DE LA VANILLE DES CHONDRACANTIIDEN

DU GENRE CHONDRACGANTHUS

Ce genre établi par Delaroche Bullet. Soc. Philomathique 1811) est aujourd’hui un de ceux qui comptent le plus d'espèces. Dans ses Snyltekrebserne (1863) M. Kroyer en énumère quatorze espèces, auxquelles il faudrait encore ajouter peut-être deux, énumérées en partie par M. Kroyer lui-même dans sa première publication et adoptées par Milne-Kdwards lequel, dans son troisième volume, en décrit huit espèces seulement (1840). Une des espèces comprises autrefois dans le genre Chondracanthe,

fait aujourd’hui le type du genre Diocus (D. gobinus).

J’ai pu examiner trois espèces différentes, trouvées à Roscoff: le Ch. cornutus (0. F. Müller) très-commun sur plusieurs espèces de Pleuronectides, surtout la Plie et la Limande; le Ch. gibbosus (Kr.) abondant sur la Baudroie (Lophius piscatorius) et le Ch. Zei (Delaroche), assez commun sur la Poule d’eau (Zeus faber), où il se fixe non seulement sur les feuillets branchiaux comme les deux autres espèces, mais aussi

sur les arcs branchiaux mêmes ainsi que sur les dentelures de ces arcs.

Tous les auteurs, qui se sont occupés des Crustacés parasites des poissons, ont traité aussi des Chondracanthus : Nordmann, Rathke, Kroyer, Steenstrup et Lütken, Claus et autres — il ne me restera donc que quelques glanures sur un champ déjà amplement moissonné par mes prédécesseurs. Ce qui m'importe avant tout, c’est de

prouver la différence fondamentale et primordiale dans l’organisation et la transfor-

mation des appendices articulés, qui sépare les Chondracanthides des Lernaeopodides, du reste si semblables pour la forme extérieure et la taille liliputienne des mâles.

DU MALE

(100. 19. Vel tab WE RTE 200%0)

Les mâles des Chondracanthides tiennent à leurs femelles avec beaucoup plus de fixité que ceux des Lernacopodides. Sur les femelles des trois espèces observées, je n'ai jamais trouvé plus qu’un seul mâle; on sait que d’autres observateurs en ont quelquefois trouvé deux. Je n’ai jamais réussi à détacher ces petits mâles pendant qu'ils étaient en vie, sans déchirer la peau des femelles auxquellesils étaient fixés, la plupart restait attaché même après l'immersion dans l'alcool, et la cuisson à la polasse ne

réussit pas toujours à séparer les deux sexes.

Je prends comme type le mâle du Ch. gibbosus, examiné déjà par Rathke (Beiträge zur Fauna Norwegens. Nov. act. Acad. natur. curios. Vol. XX 1848, tab. V) et Claus (Ucber den Bau und die Entwicklung parasitischer Crustaceen, 4°, Cassel 1858, p. 3 et tab. T). Les rapports entre le volume du mâle et de la femelle ne peuvent pas être déterminés exactement, la grandeur de la dernière variant dans des limites très-considérables. Tandis que le mâle a toujours la même grandeur et atteint tout au plus Ja longueur d’un millimètre, les femelles portant des mâles peuvent varier d’un centi-

mètre à deux et même davantage.

Le corps du mâle (Tab. V, fig. 1 et 2) a, dans son ensemble, la forme d’une poire un peu allongée et courbée au milieu. Les segments sont très-effacés; on remarque cependant une ligne de démarcation assez sensible entre le céphalothorax très-renflé et le thorax et des ondulations indiquant des segments postérieurs. Chez le mâle du Ch. cornutus au contraire (Tab. VI, fig. 7), les segments sont beaucoup mieux accusés; on en trouve, derrière le céphalothorax, deux portant les pattes natatoires rudimen-

taires et trois formant l’abdomen, terminé par une double fourche caudale.

Le céphalothorax, très-renflé, porte à son extrémité antérieure les deux paires

CIHONDRACANTHIDES 7

d'antennes, dont la première a gardé son aspect primitif, tandis que la seconde paire

est entièrement transformée.

La première paire d'antennes (c) est en effet cylindrique, recourbée un peu en dehors dans son milieu et composée de trois articles, dont le terminal est le plus allongé. Les deux derniers articles sont garnis de deux courts poils forts, mais pointus

au bout et sans bouton terminal.

La seconde paire d'antennes (d) est transformée en organe d’attache. C’est un crochet énorme, très-fort et très-acéré, recourbé et formé d’une chitine très-épaisse, lequel est articulé sur un article moyen de forme presque carrée et reposant sur un article basal appuyé par un échafaudage chitineux, lequel est soutenu encore par une poutre chitineuse transversale, très-forte et allant presque d’un côté à l’autre. Les deux crochets peuvent se croiser avec leurs bouts, qui se montrent toujours enfoncés

dans la peau de la femelle.

Outre un œil médian, placé profondément dans les tissus et perceptible seulement lorsque l'animal se présente en profil, je n’ai pu voir, dans l’intérieur du céphalothorax très-épais et peu transparent, que des forts muscles striés, dont les faisceaux se dirigent en général, depuis le point culminant de l’anneau céphalothoracique, vers les différents appendices articulés en rayonnant sous forme d’éventail. Ces masses musculaires empêchent de distinguer avec précision le commencement de l'intestin, ainsi que le système nerveux central, parties qui sans doute doivent se trouver logées dans

le céphalothorax.

La bouche (q) est reculée très en arrière sur la face ventrale. Je n’ai pu y voir qu'une trompe excessivement courte, à peine proéminente, terminée par une membrane chitineuse finement striée. Dans le Ch. cornutus (Tab. VI, fig. 6, /), cette trompe, dégarnie de tout stylet intérieur, se laisse encore plus facilement voir que dans le Ch. gibbosus (Tab. V, fig. 4), où elle est ordinairement si bien retirée, qu’elle se cache

sous une lèvre supérieure (h) arrondie en demi-cercle et garnie de poils très-fins.

On trouve, des deux côtés de la bouche, trois paires d’appendices articulés, dont

la forme est assez différente chez les différents mâles examinés.

78 RECHERCHES CÔTIÈRES a

Chez le Ch. gibbosus (Tab. V, fig. 1 et 2), les trois paftes-mâchoires (0, p, w), comme nous les appellerons, ont une structure semblable. Chaque patte-mâchoire est composée de trois articles : un article basal court et renflé, un article médian plus long et moins épais et un fort crochet courbé en lame de sabre dont la convexité est tournée en

arrière.

Les trois paires ne se distinguent que par la grandeur : la première fo) est la plus petite, la troisième (w) la plus longue; tous les crochets sont finement crénelés à leur bord convexe et la troisième porte en outre de fines crénelures semblables sur le bord interne de son second article. Cette dernière patte-mâchoire peut s’abaisser de manière qu’elle semble quelquefois ne pas prendre son insertion sur le céphalothorax, cependant en y regardant bien et depuis la face ventrale surtout, on voit bien qu’elle fait partie

du groupe des pattes-machoires.

Chez le Ch. cornutus (Tab. VI, fig. 6), les mêmes trois paires de pattes-mâchoires existent, mais tandis que les deux paires postérieures ressemblent assez à celles du Ch. gibbosus, sauf en ce qu’elles sont plus allongées, plus grèles, et leurs crochets moins forts et non dentelés, la première paire (0) est transformée en une large plaque, fortement dentelée sur son bord libre qui dans certaines positions a plutôt la forme d’une roue de rencontre semi-circulaire. Je n'ai pu y voir une articulation distincte; cependant cette lame dentelée peut s’abaisser contre la trompe ou se relever sur un moignon très-court, qui est l’article basal. On ne voit aucune trace de crochet terminal, je crois en conséquence que cette patte-mâchoire a perdu dans la dernière mue, son article terminal et que l’article second a été transformé en une sorte d'appareil broyeur dont l'aspect offre de grandes ressemblances avec la structure de l’article basal des pattes des Limules, lequel fonctionne aussi, comme on sait, comme organe de

mastication.

Derrière le céphalothorax se trouvent deux articles fort diminués, nettement accusés dans le Ch. cornutus, faiblement indiqués chez le Ch. gibbosus, qui portent chacun une paire de pattes natatoires rudimentaires fi, 4), très-rapprochées de la ligne médiane. Ces pattes courtes et massives sont composées de deux articles et portent à

leur sommet deux soies, d’égale longueur chez le Ch. cornutus, différentes chez le

CHONDRACANTHIDES 79

Ch. gibbosus, où l’une est longue et grêle tandis que l’autre a plutôt l’air d’une courte

épine.

À ces segments munis de pattes rudimentaires se joignent trois segments diminuant rapidement de volume et terminés par une furcule peu considérable. J’ai déjà indiqué que pour toute la segmentation, le Ch. cornutus montre des séparations trèsnettes, tandis que le Ch. gibbosus se rapproche plutôt, sous ce rapport, de la femelle

où les anneaux sont indiqués seulement par des ondulations très-peu marquées.

La structure intérieure des mäles n’est pas facile à étudier. Ils sont très-peu transparents et les muscles épais développés dans le céphalothorax cachent les organes intérieurs de cette partie. On distingue cependant facilement l'œil par son pigment noir. Il semble double chez le Ch. cornutus; simple, mais entouré d’un halo tranparent chez le Ch. gibbosus; mais comme il est profondément enfoui dans les tissus, on ne peut guère indiquer quelque chose de précis sur ses relations avec le centre nerveux,

dont je n’ai pas pu, pas plus que M. Claus, déterminer la position.

Ilen est de même de l’œsophage, qui monte sans doute depuis la bouche directement en haut pour s’aboucher à angle droit avec l'intestin (s) toujours rempli de subs— tances opaques, paraissant noirâtres sous le microscope. Je crois cependant avoir vu assez distinctement l’œsophage dans le Ch. gibbosus (Tab. V, fig. 2). L’estomac, situé en grande partie dans le céphalothorax chez le Ch. cornutus, commence par une large poche pyriforme, dont les parois sont parsemées de points glandulaires opaques ; il se termine en queuc à la hauteur du premier segment apode. Les derniers segments sont parcourus par le rectum, très-transparent et difficile à apercevoir, pour se terminer à

la base de la furcule.

Des deux côtés de l'estomac et plutôt sur la face dorsale, se trouvent les zesticules (L), larges sacs vésiculaires remplis de zoospermes en voie de formation. De l'extrémité postérieure de ce sac testiculaire sort le canal déférent, à parois épaisses, que j'ai vu droit chez le Ch. cornutus, mais tordu sur lui-mème sur le Ch. gibbosus, où M. Claus le figure aussi comme descendant en ligne droite vers la queue. Je crois, que cette

différence tient à des états différents de remplissage, le canal devant être très-élastique.

Dans l’avant-dernier segment le canal s’élargit en un large réservoir, lequel cependant m'a paru composé de retours entortillés du canal chez le Ch. gibbosus et de ce réservoir il se porte vers l'extrémité de la queue pour s'ouvrir près de l’anus entre

les furcules.

C’est ainsi au moins que je l’ai vu chez le Ch. cornutus. Chez un mâle du Ch. gibbosus, dont j'ai donné du reste les dessins (Tab. V, fig. 1 et 2, g), j'ai vu en revanche un pénis mince et grèle soriir de l’orifice séminal. Ce pénis était terminé en bouton, et ce bouton portait des épines très-petites, mais nombreuses. Il n'était point perforé, — le canal se termine à sa base. Je n'ai pas vu cet organe chez d’autres mâles; Je suppose qu’il est caché ordinairement dans l’intérieur du canal spermatique et qu’il ne se

retrousse que dans certains moments.

DE LA FEMELLE

(Tab. V, fig. 5 et G; tab. VI, fig. 1 à 5; 7 et 8.)

Les femelles des Chondracanthes se signalent surtout par les appendices plus ou

moins nombreux qui se présentent sur leur corps et qui résultent en partie de la transformation de pattes, tandis que les autres sont des expansions de l'enveloppe

chitineuse.

Le type le plus simple est représenté par le Ch. cornutus (Tab. VI, fig. 4), chez lequel ce sont les pattes natatoires transformées seules, qui constituent ces appendices, tandis que les deux autres espèces présentent encore des expansions cutanées, qui deviennent tellement nombreuses chez le Ch. Zei (Tab. V, fig. 5), qu’elles donnent à cet animal l’aspect du porc-épic.

Chez le Ch. cornutus (Tab. VI, fig. 4), on peut aisément distinguer quatre parties distinctes du corps; le céphalothorax arrondi, presque globulaire, portant les antennes et les pattes-mâchoires; le thorax, composé de deux anneaux fusionnés ensemble et portant les deux paires de pattes transformées ; l’abdomen, composé de deux segments

dans lesquels se développent les ovaires et qui se termine par deux appendices latéraux

CHONDRACANTHIDES 81

coniques, et enfin le post-abdomen, composé de deux segments également ayant une forme de trèfle de carte et contenant les orifices des oviductes et l’anus au milieu. C’est sur cet appendice que se fixe toujours le mâle. On parvient encore à distinguer ces différentes parties chez les jeunes femelles des deux autres espèces que j'ai étudiées; mais lorsque ces femelles sont adultes, les segments correspondant au thorax et à l'abdomen se confondent en s’effaçant sous le développement des appendices cutanés. On ne peut alors distinguer que le céphalothorax d’un côté et le post-

abdomen de l’autre.

Le Ch. cornutus représente donc, dans l’état adulte, les deux autres espèces à l’état jeune. En effet, en comparant les femelles du Ch. cornutus, telles que nous les dessinons, avec les dessins de jeunes femelles du Ch. gibbosus donnés par M. Claus (2, c., PI I, fig. 3 et #) ou celui du Ch. Zei, donné par nous (PI. V, fig. 5), on constatera aisément, qu'il n’y a guère de différences à signaler et que l’on pourrait rattacher ces jeunes femelles au Ch. cornutus, si on les trouvait seules et sans connaitre le poisson dont elles proviennent.

Il me semble, que c’est là un fait important à constater et qui parle fortement en faveur du transformisme des espèces et de leur descendance d’une forme originaire commune. Comment s'expliquer autrement, en effet, cette ressemblance des espèces dans leurs jeunes âges, qui deviennent si différentes plus tard ? Le Ch. cornutus reste, quant aux formes, à cet état quasi-larvaire, en développant seulement ses organes génitaux; les deux autres espèces dépassent cet état en dépensant quelques efforts

économiques à la formation de ces expansions cutanées, dont elles sont hérissées.

Je n’entreprendrai point à décrire ces appendices cutanés, lesquels, du reste, ne sont pas constants et deviennent plus nombreux et plus forts avec l’âge ; ils se recon-

naissent mieux par les figures. Je m’en tiendrai donc aux membres articulés.

Les premières antennes (c), placées à fleur du front et séparées seulement par une échancrure médiane peu considérable, sont fort différentes de celles du mâle. Elles sont larges et aplaties, ayant la base élargie en forme de lamelle, dont le bord extérieur est arrondi, tandis que le dernier segment beaucoup moins large, se recourbe

un peu vers l’intérieur. Ges antennes ressemblent, pour la forme comme pour la

structure, aux antennes des Caligides, n’ayant pas de ventouses sur ces organes.

La seconde paire d'antennes (d) est transformée comme chez le mâle, en deux crochets très-forts en chitine, d’une couleur jaune-brunâtre, implantés sur de larges bases circulaires, très-courbés et pointus, et qui peuvent se croiser sur la ligne médiane. C’est avec ces crochets que l’animal est fixé très-solidement. L’échafaudage chitineux intérieur, sur lequel sont fixés ces crochets, envoie une pièce médiane jusqu’au bord du front, qui se términe là avec un petit bouton transparent et saillant

entre les articles basilaires des antennes antérieures.

Les parties latérales de la tête sont renflées, le plus fortement chez le Ch. cornutus, de manière à former des joues et présentent ainsi une certaine ressemblance avec la tête des Lernanthropus où ces joues, constituées par le rebord de la tête, sont très-

fortement prononcées.

La bouche (gg), Située très en arrière sur le segment du céphalothorax, est entourée, comme chez le mâle, de trois paires de pattes-mâchoires (0, p, w). On ne peut pas parler d’une trompe ou suçoir, lequel est déjà si insignifiant chez le mâle. En effet, rien de semblable paraît n’exister chez les Ch. cornutus et Zei; je n’en ai pas vu au moins dans ces deux espèces, el si on ne connaissait pas les affinités des Chondracanthes, on ne pourrait les mettre, d’après les femelles seules, dans un groupe caractérisé comme Siphonostomes. Dans le Ch. gibbosus, au contraire (Tab. VI, fig. 2), j'ai vu une trompe, que j'ai dessinée fig. 3 sous un plus fort grossissement. Attachée à un échafaudage arrondi ff), qui est caché dans l’œsophage, elle est formée par une expan-

sion à parois minces //”’/, garnies de fines aspérités chitineuses.

Mais si les membres entourant la bouche sont construits sur le même plan, il s’en faut de beaucoup qu’ils soient exactement de la même forme. Comme chez les mâles,

il existe des différences assez notables.

Chez le Ch. cornutus (Tab. VT, fig. 5), on voit manifestement une lèvre supérieure {h) sous forme d’une lamelle transversale large, un peu évasée au milieu de son bord

libre. Cette lèvre est encore bien visible chez le Ch. gibbosus (Tab. VI, fig. 2), où elle

CHONDRACANTHIDES 83

présente, sur son bord libre et sinueux, des fines aspérilés chitineuses, qui lui donnent un aspect granuleux. Chez le Ch. Zei (Tab. V, fig. 6), cette lèvre paraît remplacée par quelques éminences calleuses au nombre de cinq, dont la médiane et les deux voisines se terminent par deux boutons arrondis et associés ensemble, tandis que les deux éminences externes, un peu plus reculées, ne montrent qu’un seul bouton. Chez cette même espèce, les articles terminaux des deux paires de pattes-mâchoires antérieures (0, p/ sont dentelées en peigne sur leurs bords postérieurs, tandis que la troisième paire (w), plus épaisse et plus rapprochée de la ligne médiane, porte seulemenl un petit crochet lisse au bout. M. Claus a déjà décrit et figuré les pattes-mâchoires du Ch. gibbosus, dont je donne aussi une figure (Tab. VI, fig. 2); les articles terminaux des deux premières paires sont plus finement dentelés et courbés en lame de sabre, le crochet lisse de la troisième paire, en revanche, est plus grand que chez le Ch. Zei et l’article basal est finement dentelé sur son bord. Chez le Ch. cornutus (Tab. VE, fig. 5 et 8) enfin, les pattes-mâchoires, surtout celles de la troisième paire, sont beaucoup plus minces et allongées et les deux premières portent des dentelures assez fortes en peigne. L'article

médian de la troisième paire porte, chez cette espèce, une large épine peu solide.

J'ai vu, sur des préparations à la potasse, un appendice très-eaché entre les bases de la première et seconde paire de pattes-mâchoires chez les Ch. gibbosus et cornutus (Tab. VI, fig. et 18 L). Court et trapu, cet appendice est simple au bout chez le Ch. gibbosus, trifide chez le Ch. cornutus. Peut-on le désigner comme palpe? Je n'ai rien

vu de semblable chez le Ch. Zei.

Les deux appendices cutanés du Ch. cornutus (Tab. VE, fig. 4, à, #) correspondent, comme l’a fort bien fait remarquer M. Claus, aux deux pattes thoraciques rudimentaires du mâle. Ils sont bifides, mais dépourvus de toute articulation, qui se trouve

seulement indiquée par des étranglements peu apparents.

Le post-abdomen (rj présente des différences considérables chez les trois espèces. Tandis que chez le Ch. cornutus (Tab. VI, fig 7) c’est un simple moignon arrondi, à la base duquel se trouvent les orifices génitaux {g) entourés d’un fort échafaudage chitineux, 1! présente, chez le Ch. Zei (Tab. V, fig. 5) deux appendices séparés, articulés

et terminés en pointe, entre lesquels on voit fort distinctement la fente anale longitu-

dinale, très-petite, il est vrai, et terminant le rectum transparent. Chez le Ch. gibbosus enfin (PI. VI, fig. 1), c’est un appendice rhomboïdal à angles émoussés, entouré par un fort rebord chitineux et dont la pointe est tournée en arrière. Aux deux angles latéraux du rhomboïde sont attachés deux appendices en forme de membres courts, composés de trois segments /r'/, dont le premier est presque globuleux, tandis que le troisième est constitué par un crochet faible et courbe. — Chez cette même espèce se voit encore une autre particularité, que Je n’ai pas retrouvée chez les deux autres espèces. Au-dessus des orifices génitaux et attachés au contour supérieur de l’échafaudage chitineux, qui les entoure, se voient deux mamelons coniques, composés par des fortes cellules chitineuses, qui sont placées les unes à côté des autres, comme un épithélium composé de cellules coniques, dont la base serait tournée en dehors (Tab. VI, fig. À, y). Ge sont ces mamelons que le mâle embrasse avec ses crochets si bien qu’il ne s’en détache pas même par la cuisson dans la potasse caustique. Mon dessin représente une préparation à la potasse, où le mâle se trouve encore fixé sur l’un de ces

mamelons.

Je n’ai que peu de choses à ajouter à ce qu'ont dit les observateurs antérieurs sur l'anatomie des Chondracanthes femelles. L'œil, si visible encore chez le mâle, manque absolument aux femelles. L’intestin est assez différemment constitué. M. Claus conteste qu'il y ait une ouverture anale; il combat sous ce point de vue les observations antérieures de Rathke, qui a vu l’anus sous la forme d'une fente étroite entre les orifices génitaux, et cherche à expliquer cette absence par le fait, que les Chondracanthes se nourrissant du plasme de sang, reçoivent déjà une substance plastique parfaitement

assimilable.

Je dois dire que j'ai vu l’orifice anal, aussi clairement qu’il est possible de le voir, chez le Ch. Zei (Tab. V, fig. 5), où il se trouve à sa place habituelle entre les deux branches de la furcule terminale. Il est vrai que je ne l’ai pas cherché sur les deux autres espèces, je n'avais pas alors le mémoire de M. Claus sous la main et ayant vu l’anus chez le Ch. Zei, je ne me doutais point qu’on puisse le révoquer en doute. Il est vrai, que la partie digestive de l'intestin paraît se terminer en cul-de-sac au niveau des orifices

génilaux; mais en examinant bien, on voit se continuer depuis là le rectum sous

bé

CIHONDRACANTHIDES 85

forme d'un boyau étroit, très-transparent et attaché comme d'habitude par quelques

faisceaux musculaires transverses aux parois du corps.

L’intestin (s) est tout droit et très-étroit, sans diverticules latéraux, chez le Ch. cornutus (Tab. VI, fig. 4) où j'ai pu l’étudier avec grande facilité sur une jeune femelle, dont la transparence, non encore troublée par le développement des ovaires, laissait mème parfaitement apercevoir les deux couches, interne et musculaire, dont il se compose. Chez le Ch. gibbosus, il présente des diverticules peu apparents dans le jeune âge; chez le Ch. Zei enfin (Tab. V, fig. 5), il montre des coecums latéraux trèsgros, qui se ramifient et entrent, conjointement avec les boyaux ovariques, dans les

appendices cutanés.

M. Claus ayant mis en question la nourriture des Chondracanthes, je me crois obligé d’en dire quelques mots. Je n’ai jamais vu, chez aucun des nombreux Crustacés parasites observés par moi, des éléments sanguins dans l'intestin, pas plus chez les Chondracanthes que chez d’autres. J’y ai toujours vu des masses plus ou moins granuleuses, plus ou moins liquides et parfaitement incolores ou grisâtres au début, dans le voisinage de l’œsophage, qui se coloraient petit à petit en brun ou en noir en parcourant l'intestin. Cette coloration est évidemment due aux secrétions qui se font dans l'intestin et aux transformalions chimiques qu'y subissent les aliments. Elle est en général conforme à la teinte, que montrent les glandes qui tapissent les parois de l'estomac et de l'intestin. Je dirai encore qu'un grand nombre de ces parasites habitent des endroits, où ils ne peuvent pas se procurer du sang, tels par exemple les Caligus, qui se promènent sur la surface extérieure des écailles, Je suis donc convaincu, que malgré leur fixation sur les lamelles branchiales ces animaux se nourrissent, dans la grande majorité des cas, des muquosités et de l’épithélium si abondant partout où ils se trouvent. Les mâles pygmées fixés sur leurs femelles, qui certes ne peuvent sucer du sang des poissons, ont dans leurs intestins absolument la mème substance

grumeleuse que les femelles.

Il est vrai qu’on voit assez souvent des ecchymoses, des sugillations de sang là où ces parasites sont fixés ; que souvent, comme l’a déjà fait remarquer Nordmann, les

feuillets branchiaux sont tuméfiés, blanchâtres et même entièrement déformés. Mais

ces phénomènes morbides me paraissent la conséquence nécessaire des blessures faites par les organes de fixation, et on ne les voit qu’autour de ces crochets, plumets, boutons, etc., par lesquels les animaux sont fixés. C’est ainsi qu’on les voit autour des boutons avec lesquels les Brachielles et les Anchorelles sont fixés et non pas à portée de leur tête, où se trouve cependant la bouche avec ses instruments. Si ces animaux suçaient réellement le sang circulant dans les branchies, après avoir blessé ces organes au moyen de leurs pattes-mâchoires ou stylets, il ne leur serait pas indifférent, comme c'est pourtant le cas pour l’Anchorella uncinata, de se fixer sur un feuillet branchial riche eu sang ou sur une dentelure osseuse de l'arc branchial, dans laquelle on trouve à peine quelques vaisseaux guère perceptibles. Sauf quelques exceptions, ces animaux me paraissent donc plutôt rechercher les branchies, les arcs branchiaux et, à l’extérieur, les bases des nageoires, parce qu’ils y trouvent toujours un renouvellement actif de l'élément ambiant. Si l’on considère que la production de courants et de tourbillons dans l’eau qui circule entre les œufs est une condition essentielle pour le développement des œufs de la plupart des Crustacés, on se dira peut-être que c'est là le mobile qui fait rechercher, par les parasites fixés, les localités indiquées à grand courant d’eau. Mais quoi qu’il en soit de cette considération, ce que je tiens à constater comme un fait acquis par l'observation, c’est que j'ai encore à trouver une espèce de Crustacé parasite, dans l'intestin de laquelle se retrouveraient les éléments du sang de l'espèce qu'elle habite. Je n’ai pu même en découvrir dans l'intestin des Lernanthropes, dont cependant toutes les lacunes vasculaires et la cavité abdominale sont remplies par un liquide nourricier rouge et transparent, maintenu en circulation par les mouvements

de pompe de l'intestin.

Je conclus, en conséquence, que les Crustacés siphonostomes ne sont point suceurs

de sang, comme on a admis jusqu'ici, mais mangeurs de mucosités.

J'ai pu examiner les Nauplius des Ch. gibbosus et Zei (Tab. V, fig. 3, 4, 7 et 8), qui se ressemblent à tel point qu'on pourrait les confondre. Ils diffèrent en revanche beaucoup des Nauplius des Lernæopodides et se rattachent davantage aux formes ordinaires. Ils quittent en effet l'œuf avec les trois paires d’appendices habituelles, les antennes antérieures simples avec une soie natatoire longue et une épine au bout, les deux paires des membres suivants bifides, à quatre soies natatoires au bout de chaque

CHONDRACANTHIDES 87

bras. L’œil rouge est manifestement composé de deux moitiés et au-devant de lui se trouvent deux points circonserits brillants, enfermés comme l’œil dans un espace circulaire transparent. Le corps du Nauplius est ovalaire, très-renflé lorsqu'on le voit de profil (fig. 4 et 8) et tronqué verticalement en avant, tandis qu'il se termine en arrière par deux soies courtes. [l y a une grosse lèvre abdominale faisant saillie, d’un aspect granulé et nettement arrêté dans ses contours antérieurs. J'ai vu une segmentation indistincte chez le Ch. Zei (fig. 7 et 8), que je n’ai pu apercevoir chez le Ch. gibbosus. On ne voit, dans l’intérieur du corps, que les grands museles obliques, qui se rendent depuis le sommet dorsal de la carapace vers les membres, un parenchyme granuleux, accumulé surtout sur les côtés et composé de grandes cellules à parois très-minces et lâches et la masse vitellaire, accumulée au centre et formant de grosses bulles oléagineuses d’une couleur brun-rougeûtre. M. Claus a parfaitement raison, s’il dit qu’il n’a pu voir un intestin ni des organes spécialisés et différenciés dans l’intérieur du corps. Je n'ai pas non plus pu en distinguer, et on peut d'autant plus s'étonner de ce fait, quand on voit les muscles des membres déjà si parfaits dans leur organisation et l'œil

pourvu de parties refringentes.

Je n’ai pas besoin d’insister sur la différence fondamentale entre les Nauplius des familles étudiées. [ci nous n’avons aucune trace de cet organe de fixation transitoire, placé dans le front des Nauplius des Lernæopodides, nous ne voyons pas non plus le retard exceptionnel apporté dans le développement de la troisième paire des membres ; tandis que les Nauplius des Lernæopodides se distinguent entre tous, ceux des Chon-

dracanthides rentrent dans le type ordinaire des Copépodes libres.

Les Nauplius du Ch. Zei étaient d’une vivacité peu commune parmi les Crustacés parasites. [ls nageaient avec rapidité et se portaient dans le bocal de suite vers le côté éclairé, où ils grouillaient pendant deux jours, pour mourir ensuite, sans avoir subi une transformation. Je dois dire ici que, pour trouver facilement des petits animaux dans un vase et pour juger en même temps de leurs habitudes, je noircis un bocal extérieurement en y mettant plusieurs couches de vernis et en ménageant seulement une bande fort mince transparente et verticale, que je tourne du côté de la lumière. Après avoir introduit les animaux, on couvre le bocal avec un couvercle en bois ou en

métal. Quelques minutes après, tous les petits animaux, Crustacés, larves d’Annélides,

de Mollusques ou d'Échinodermes, Sagittas, Appendiculaires, etc., se sont rendus sur la fente lumineuse, où on peut les prendre en quantité au moyen d'une pipette. On économise ainsi assez de temps, que l’on emploierait à les chercher, un à un, dans

toutes les régions du bocal éclairé de tous côtés.

Nous connaissons, par M. Claus, les premiers états parasites de la femelle du Ch. gibbosus, où elle possède les deux paires d’appendices digitiformes, mais point encore les autres appendices cutanés et où elle ressemble, d’une manière étonnante, à l’état adulte du Ch. cornutus. Mais nous ne connaissons pas encore les états intermédiaires

par lesquels doit passer le Nauplius pour arriver soit à cette forme, soit à celle du mâle.

Les genres et espèces que nous devons rapporter aux Chondracanthides, suivant

les caractères des mâles connus, sont les suivants :

Blias (Aethon) Prionoti Kollar. (Kroyer, Snyltekrebserne, p. 262. Tab. XII, fig. 5.)

Trichthacerus Peristediüi Kr. (Kroyer, ibid., p. 264. Tab. XIV, fig. 7.)

Medesicaste Triglarum Kr. (Kroyer, ibid., p. 312. Tab. XVII, fig. 1.)

Silenium Polynoës Kr. (Kroyer, ibid., p. 329. Tab. XVIIL, fig. 6.)

Diocus gobinus Kr. (Kroyer, Tydskr. Vol. Il, p. 280. Steenstr. et Lütk., p. 424. Tab. XV, fig.39.)

Les femelles sont très-différentes et ont été rangées en partie parmi les Lernæides ou les Lernæocerides, mais les mâles portent tous les caractères des Chondracanthes mâles, comme on peut se convaincre par la comparaison des figures d’un côté et par celle des diagnoses de l’autre, que nous donnons ci-après. Un des genres, Silenium, a été trouvé sur des Annélides (Polynoë cirrhata et scabra) du Grœnland; les autres

habitent des poissons.

Les diagnoses que nous donnons sont toutes traduites du latin de M. Kroyer. Faute de place, je n'ai pu faire reproduire les dessins figurant les mâles qu'ont fourni les auteurs cités.

Diocus (Snyltekrebserne, p. 262) « Genre très-voisin des Chondracanthes, mais de

CHONDRACANTHIDES 89

forme plus monstrueuse, ayant des téguments subcornés. Antennes de la première paire longues chez les mâles et les Jeunes femelles, minces à sept articles, comme composées d'un manche et d'un fouet ; celles des femelles adultes plus courtes et plus épaisses, avec des articles moins distincts. Antennes postérieures des femelles petites, mais trèsrobustes, indistinctement articulées, composées d’une partie basale orbiculaire et d’un crochet courbé extérieurement ; celles du mâle munies d'un palpe (?) à trois articles

portant des soies à l'extrémité. Le reste comme dans le genre Chondracanthus. »

Nous trouvons cependant, à côté des caractères mentionnés, quelques autres dans la structure du mâle, qui méritent attention. La troisième paire de pattes mâchoires paraît être, suivant le dessin de MM. Steenstrup et Lütken, proportionnellement beaucoup plus longue que chez les Chondracanthes, et les deux paires de pattes natatoires réduites paraissent manquer complètement. Il y aurait donc, sous ce rapport, une

rétrogradation évidente vis-à-vis des Chondracanthes.

Blias (L. c. p. 264). « Genre voisin des Chondracanthes, mais sans prolongements latéraux, à tête, thorax et abdomen distincts, antennes antérieures courtes, coniques, indistinctement divisées en deux ou trois arlicles; antennes postérieures crochues ; bouche située à la partie postérieure de la tête, formée entièrement comme dans les Chondracanthes ; deux paires de pattes thoraciques, formées d’une seule branche articulée et préhensile; abdomen biarticulé, armé de deux soies terminales courbées. —

Mâle à peine différent de ceux des Chondracanthes, mais remarquable par sa taille. »

Le mâle à en effet un quart de ligne en longueur, environ le tiers de la femelle, et il est bien dommage que M. Kroyer, qui seul jusqu’à présent paraît avoir observé le mâle, n'en ait pas donné une étude plus détaillée, surtout par rapport aux organes de la bouche, lesquels, d’après des dessins faits sur la femelle, doivent aussi chez les mâles être très-semblables à ceux des Chondracanthes. Les dessins de M. Kroyer montrent du reste distinctement les trois paires de pattes mâchoires, dont la première

porte un crochet dentelé, et les deux paires de pattes thoraciques rudimentaires, comme chez les Ghondracanthes.

Trichthacerus (L. c. p. 266). « Femelle de forme robuste, constituée par une tête

et une partie génitale, mais ne montrant point un abdomen appréciable. Tête courte, dilatée, armée en avant de deux cornes en forme de massue et trifides (par lesquelles le parasite est attaché à sa proie), portant deux antennes articulées petites et en dessous les organes de la bouche peu visibles. Corps (partie génitale) épaisse en forme de sac, non articulé, mais portant en dessous quatre paires de pattes, dont la première grande, épaisse, subchéliforme; les autres presque rudimentaires, non natatoires, mais de forme variée. Ovaires externes grands et gros à plusieurs séries d'œufs. — Mâle assez

grand, du reste très-rapproché en tout aux mâles des Chondracanthes. »

Le mâle porte en effet, d’après le dessin de M. Kroyer, deux paires d’antennes, la première séliforme, la seconde crochue à fleur du front — la trompe courte est trèsreculée en arrière sur le céphalothorax, qui montre trois paires de pattes-màchoires. Deux paires de pattes natatoires rudimentaires sont fixées aux deux anneaux thoraciques. — En présence de.ces faits, identiques à ceux qu’on observe chez les Chondracanthes, on peut se demander si la signification, qu'attribue M. Kroyer aux appendices articulés de la femelle est juste? En envisageant la paire de cornes comme la première, les petits crochets placés au-dessous de la tète comme la seconde paire d'antennes, les trois paires suivantes placées sur ce qu'il appelle partie génitale comme les trois paires de pattes-mâchoires, et les deux suivantes comme pattes thoraciques modifiées, on aurait absolument le même nombre d'appendices chez la femelle, comme on le trouve chez le mâle. Cette manière de voir serait encore corroborée par le dessin de la femelle vue du côté ventral que donne M. Kroyer, où 1l lui donne un abdomen composé de trois articles et terminé par deux soics fines et longues. Quoiqu'il en soit des modifications qu'a éprouvées la femelle, il est évident que la forme du mâle place le

Trichthacerus dans le voisinage immédiat des Chondracanthes.

Medesicaste (L. c. p. 314), &« Femelle à tète très-petite; cou long, mince, pourvu d'ailes latérales déprimées et arrondies, ainsi que d’une bulle cornée très-petite à peine pétiolée, ne portant point de pattes; partie génitale large, déprimée, disciforme, noduleuse; queue rudimentaire à deux anneaux ; ovaires externes grêles, sacciformes, avec des œufs très-petits en plusieurs séries. — Mâle peu différent dans son aspect du genre Chondracanthe ; céphalothorax à deux anneaux : l’antérieur plus petit portant les an-

tennes, le postérieur portant le rostre et deux paires de pattes préhensiles; deux

CHONDRACANTHIDES 91

anneaux libres après le céphalothorax portant des pattes non-préhensiles de formes différentes ; deux anneaux libres enfin sans pieds, le dernier muni d’appendices termi-

naux sétiformes. »

Suivant M. Kroyer, le mâle aurait près de la trompe deux paires de palpes plus ou moins fendus et deux paires de fortes pattes préhensiles. Dans le cas où ces deux paires de palpes ne représentaient qu'un seul appendice (ce qui me paraît du reste assez probable d’après le dessin que M. Kroyer en donne), le mâle aurait absolument la même formule d’appendices articulés que celle des Chondracanthes, savoir : Deux paires d'antennes, la postérieure crochue: trois paires de pattes-mâchoires, la première

divisée en deux branches fendues et deux paires de pattes thoraciques rudimentaires.

Silenium (L. c.). « Femelle d’une forme très-simple, n'ayant ni antennes, ni rostre, ni pattes distinctes, mais seulement un corps globuleux ou sacciforme avec un bouton

péliolé, par lequel elle est fixée. Ovaires externes très-grands et très-épais.

Mâle très petit, assez semblable à un Cyclops, avec un céphalothorax large; à quatre articles antérieurement étirés en une pointe, auquel sont fixées quatre paires de pattes

pataloires ; queue à trois articles grèles, terminée par des appendices séliformes. »

J'avoue que je n’inseris ce genre qu'avec doute dans la famille des Chondracanthes. La partie antérieure du mâle n'est point décrite ; nous ne savons guère comment il est fixé — les organes buccaux n’ont pas été observés. Des observations ultérieures sont n6-

cessaires, pour placer définitivement ce genre abnorme.

D'après ce qui précède, nous pouvons donc caractériser la famille des Chondracanthides comme suit :

Deux paires d’antennes, les premières tactiles, les secondes préhensiles et trans- >]

formées en crochets par lesquels les animaux se fixent.

Rostre très-court ou nul, situé très en arrière sur la face ventrale du céphalothorax

et entouré de trois paires de pattes-mâchoires de formes diverses.

Primitivement deux paires de pattes natatoires thoraciques qui sont devenues rudi-

mentaires ou se sont transformées en appendices cutanés.

Mâle. Géphalothorax très-grand, bossu, portant les antennes et les organes buccaux. Thorax et abdomen articulés. Les deux anneaux thoraciques le plus souvent portant deux paires de pattes natatoires rudimentaires, lesquelles peuvent être réduites entiè-

rement.

Femelle. Géphalothorax petit, constitué, quant aux appendices, comme chez le mâle. Thorax et abdomen souvent confondus, garnis souvent d’appendices cutanés de

formes très-diverses. Ovisacs à œufs multisériaux.

Nauplius sortant de l’œuf avec Les trois paires d’appendices ordinaires et des formes

semblables à celles d’un Cyclops.

Pour rechercher les affinités de la famille des Chondracanthides, l’on doit se guider surtout par les mâles moins transformés que les femelles et plus rapprochés encore des formes larvaires primitives. Mais en appliquant ce principe général, il ne faut pas perdre de vue que le dimorphisme des sexes, si prononcé dans les Chondracanthes proprement dits, diminue considérablement, au moins par rapport à la taille, chez d’autres genres de la même famille, tels que Blias et Trichthacerus. Il est vrai que la forme du corps des deux sexes est encore très-différente — mais ce fait montre au moins que la pelitesse relative des mâles est le résultat d'une adaptation des femelles plutôt que d’une dégénérescence des mâles. Le mâle du Blias a le tiers de longueur de la femelle, et cette dernière, en vieillissant, devient toujours, chez tous les Chondracanthides, de plus en plus colossale par rapport au mâle. Dans le commencement de leur union, les tailles des deux sexes sont bien moins disproportionnées, et celle proportion même d’un tiers se rencontre chez des genres où mâles et femelles sont entièrement libres et assez semblables, quant aux formes, les uns aux autres. C’est ainsi que la disproportion, chez les Lernanthropes, peut aller jusqu’au quart. Jai mesuré des grandes femelles du Lernanthropus Kroyeri du Bars, qui avaient douze millimètres de la tête à l’anus, non compris les appendices cutanés, tandis que des mâles parfaitement mûrs et aptes à reproduire ne mesuraient

que trois millimètres.

Le dimorphisme des sexes, combiné avec la taille amoindrie des mâles, est donc

CHONDRACANTHIDES 93

sans doute un point très-important, mais il ne peut pas être, à mon avis, élevé au rang d’un caractère dominant tous les autres, et si nous voulons rechercher les affinités de la famille, nous devons le faire en mettant ce dimorphisme au second rang et en plaçant au premier l’organisation des appendices du céphalothorax, des antennes et de la bouche. Nous avons déjà vu que ce caractère domine dans la délimitation des deux familles, Lernæopodides et Chondracanthides, dont nous avons traité et qu'on ne pourra plus confondre désormais, quand même le dimorphisme des sexes n’est pas moins prononcé dans la seconde de ces familles que dans la première. L’organisation générale des appendices antennaires et buccaux persiste, dans les mâles comme dans les femelles, au delà des transformations dues au dimorphisme — les formes les plus disparates des deux sexes montrent encore la même disposition fondamentale de ces appendices

qui ne rétrogradent qu’en dernier lieu.

Ces faits nous montrent, 1l me semble, sans réplique, qu’en partant d'organisations primitives assez différentes, les séries des transformations peuvent se rapprocher pour

constituer des formes, sinon identiques, du moins similaires.

Lernaeopodides et Chondracanthides partent en effet de formes très-différentes déjà dans les Nauplius, aussi dissemblables dans les deux familles que le comporte le type fondamental de tous les Copépodes et cette différence se maintient, quant aux principaux appendices, à travers toutes les phases successives que parcourent les deux sexes et par lesquelles, à la fin, les femelles deviennent semblables quant aux formes extérieures et les mâles par leur petitesse relative vis-à-vis de leurs femelles. La différence se prononçant déjà dans les Nauplius, elle doit ètre d’ancienne date dans le sens phylogénique et les animaux libres, qui étaient sans doute les prédécesseurs de nos parasites, doivent avoir montré déjà des différences notables dans l’arrangement

de leurs appendices.

Il est sans doute permis de rechercher, non ces ancêtres, mais des Copépodes libres actuels, qui présentent des arrangements de membres tels que nous pouvons les rapprocher de ceux que peuvent avoir eu ces ancûtres. Il est permis aussi de rechercher, parmi les parasites connus, des formes qui se rapprochent de celles des

familles, dont nous nous sommes occupés et qui constituent peut-être, par diverses

conformations, des formes de passage entre les parasites accomplis et les souches

libres supposées.

Ce qui peut nous guider dans les recherches, touchant ce dernier point, c’est sans doute la conformation des pattes natatoires. Tous les Copépodes libres en ont un nombre plus ou moins considérable, conformées généralement sur le même type; il.est donc probable que les prédécesseurs libres avaient des pattes natatoires aussi, développées à la face ventrale des anneaux thoraciques, Nous pouvons dire que cette conclusion est affirmée péremptoirement par le fait, que les mâles des Chondracanthus, Blias, etc., possèdent deux paires de pattes natatoires rudimentaires, qui disparaissent, à ce qu’il

parait, dans d’autres genres.

Or, si nous trouvons parmi les Crustacés parasites des formes qui s'accordent avec les Chondracanthes par l’arrangement des antennes et des pattes-mâchoires, mais qui en difièrent par un dimorphisme moindre ou nul des deux sexes et par un développement plus considérable des pattes natatoires, ne devons-nous pas les considérer comme des proches parents des Chondracanthides, parents moins avancés en parasitisme et plus rapprochés des formes primitives libres? S'il est vrai que les métamorphoses, auxquelles donne lieu l'adaptation à la vie parasitique, se rapportent d’abord aux organes locomoteurs, qui s’amoindrissent, se transforment en organes de fixation et finissent par devenir complétement rudimentaires ou nuls, il est évident que des formes telles que je viens de les esquisser doivent être prises en grande considération,

lorsque l’on recherche les affinités des familles parasitiques.

Je réserve encore, pour le moment, la recherche des affinités des Lernaeopodides ; quant aux Chondracanthides, je ne mets pas en doute que les Ergasilides, tout en différent par la segmentation plus prononcée du corps, par le nombre des pattes natatoires plus considérable, etc., ne nous présentent ces formes intermédiaires entre les parasites accomplis et les ancêtres supposés libres des Chondracanthides. Les Ergasilides sont, à mon avis, des Chondracanthides moins avancés en parasitisme, moins

modifiés par l'adaptation à la vie parasitique, mieux pourvus d'organes locomoteurs.

J’ai pu examiner à Roscoff une espèce d’Ergasilus, fort petite et assez rare, qui se

trouve attachée aux branchies du Mullet (Mugil cephalus). Les femelles que j'ai

CHONDRACANTHIDES 95

trouvées n'avaient guère qu’un millimètre de long, mais elles étaient adultes, comme le prouvaient les sacs ovigères qu’elles portaient. Ge n’est que vers la fin de septembre que j'ai trouvé ce parasite pendant deux années consécutives. Malheureusement pour mon étude, les exemplaires recueillis, que je réservais pour l’examen des pièces buccales au moyen de la cuisson avec la potasse caustique, ont été égarés et j'ai vainement cherché à remplacer cette étude par celle d’une des espèces décrites par Nordmann sur le brochet, la brème, l’anguille et autres espèces de nos poissons d’aeu

douce. Les poissons du lac de Genève sont en général très-pauvres en Crustacés

parasites.

Malgré la grande dissemblance qui existe entre mes dessins et ceux de M. Hesse, je penche à croire que l'espèce trouvée par cet auteur sur le Mugil capito, et qu'il a décrite comme type d’un nouveau genre (Megabrachinus suboculatus, Ann. sc. nat., 5me Série, Vol. 15, Second Article, 1872) est la mème que celle trouvée par moi à Roscoff. M. Hesse fonde son nouveau genre sur la position de l'œil, qui suivant lui serait infère, sur la forme du bouclier céphalique, la longueur des pattes antérieures (antennes préhensiles), sur le nombre des segments du postabdomen, qui seraient cinq, au lieu de deux à trois, comme chez les Ergasilus et enfin sur l’organisation des appendices terminaux qui seraient formés d'un tube long, étroit et cylindrique. De tous ces caractères différentiels, on ne pourrait invoquer que le nombre des segments abdominaux pour servir de base à la création d’un nouveau genre, tous les autres rentrant absolument dans le domaine des variations spécifiques. Mais il faut remarquer que le nombre des segments du postabdomen n’est rien moins que stable chez les Crustacés parasites et le créateur du genre Ergasilus, M. Nordmann, l’a si bien senti, que les trois espèces, qu'il décrit et figure, diffèrent justement par le nombre des segments abdominaux et par les appendices terminaux de la queue. La position infère de l’œil ne saurait, à mon avis, être suffisante pour déterminer une coupe générique ; l'œil de beaucoup de Crustacés parasites est profondément caché dans l'épaisseur des tissus et peut, dans certains cas et surtout lorsqu'on aplatit les individus sous le compresseur, se présenter d’une façon beaucoup plus claire lorsqu'on observe lindividu depuis la face ventrale. L’œil est du reste chez notre espèce placé assez profon-

dément dans les tissus et plus rapproché de la face ventrale.

Je crois donc que le genre Megabrachinus est à rayer des cadres zoologiques.

Quant au nom de l’espèce, j'aimerais pouvoir le conserver, si j'étais aussi certain de l'identité de nos espèces que j'en suis convaincu. Mais comme on peut conserver des doutes, malgré l'identité de lhabitat, je désignerai mon espèce sous le nom provisoire d'Ergasilus Mugilis, quitte à lui restituer le non donné par M. Hesse, dès

que l'identité sera prouvée par des recherches ultérieures.

Je trouve, chez l’Ergasilus Mugilis, le céphalothorax presque pyramidal ou en cône tronuqué en avant, bossu en arrière et portant, près de son bord postérieur, les organes buccaux, tandis que sur Île front tronqué sont placées les antennes. Après le céphalothorax suivent quatre segments, dont le premier égale presque en largeur et épaisseur le céphalothorax, tandis que les trois autres diminuent rapidement; ces quatre segments portent sur la face ventrale, quatre paires de pattes natatoires biramées à palettes terminales, garnies de longues soies pinnées. Après viennent quatre segments du postabdomen, dont le premier porte, sur la face dorsale, les foulcres destinés à l’attachement des ovisacs, lesquels soutiennent des œufs à séries multiples. Sur le dernier article se trouvent les appendices terminaux, munis d’une grande soie

tubuliforme, boutonnée au bout et d’une soie pointue plus petite.

Le port général du corps rappelle celui des mâles des Chondracanthes et à voir les figures que donne M. Kroyer (Snyliekrebserne, Tab. XII, fig. 2 a et b) de la femelle de l’Ergasilus gasterostei, on ne peut s'empêcher d’y trouver une ressemblance encore

plus grande avec mâles.

Si nous examinons les détails, nous trouvons les antennes et les organes buccaux conformés sur le mème type. Les premières antennes sont cylindriques, garnies de soies courtes, recourbées comme les antennes des Chondracanthes mâles. Il est vrai que les Chondracanthes femelles ont des antennes élargies à la base en lamelles comprimées, assez semblables aux antennes des Caligus. Mais c'est évidemment une transformation ultérieure puisqu'elle n'existe point chez les màles. Si donc M. Claus invoque, comme une raison pour la séparation des Chondracanthes, « que leurs

antennes supérieures sont dépourvues de segments et considérablement élargies »,

CHONDRACANTHIDES 97

nous ne pouvons accepter la valeur de cet argument, contre lequel protestent les antennes antérieures des mâles.

Les antennes postérieures des Ergasilus sont des bras à crochets terminaux très-longs et très-aigus, tandis que les mêmes antennes se présentent chez les Chondracanthes, sous forme de crochets courts et massifs. Je ne pense pas que cette différence de forme puisse être invoquée comme motif de séparation; c’est un caractère trop saillant pour ne pas ètre employé pour la distinction des genres, mais pas assez important pour la séparation en familles diverses. L’organe est morphologiquement le même, transformé dans le mème sens; les proportions seulement des différentes pièces qui le composent sont changées ; les articles sont courts et trapus chez les uns, longs et minces chez les autres. Nous ne mettons pas non plus les Anchorelles et les Brachielles dans des familles différentes, quand même les bras d'attache sont

réduits, chez les premiers, à un simple bouton.

Les organes de la bouche sont infiniment moins développés chez les Ergasilus que chez les Chondracanthes, mais ils sont formés sur le même type. M. Kroyer décrit et figure ces organes chez l’Ergasilus gasterostei (Snyltekrebserne, p. 235, Tab. XI, fig. 2, d); il y voit trois paires d’appendices, dont le premier porte un crochet courbé très-fin, le second un article terminal finement dentelé en scie ou plutôt épineux sur le bord, tandis que le troisième plus court se termine par quelques soies. La trompe est courte et massive, à terminaison ronde. C’est là, à quelques modifications de détails près, la conformation typique des organes buccaux des Chondracanthes. La bouche

est placée, comme chez ces derniers, très en arrière sur le céphalothorax près de son bord postérieur.

Nous avons donc, jusqu'ici, une organisation morphologiquement identique, diffé-

rente seulement pour les détails, mais non pour le plan général des appendices.

Les différences deviennent plus prononcées lorsqu'il s’agit de la moitié postérieure du corps. Les Chondracanthes mâles, pygmées et dimorphes, n’ont que deux anneaux thoraciques, munis de deux paires de pattes rudimentaires et trois segments abdominaux ; les Ergasilus mâles, très semblables aux femelles, et les femelles ont quatre paires de pattes natatoires bien formées et autant de segments abdominaux.

Ges différences sont-elles fondamentales? Je ne puis le croire, lorsque je vois dans toutes les autres séries de Crustacés parasites le dimorphisme se créer par la métamorphose successive rétrograde, surtout des pattes et des segments du corps, dans des genres du reste absolument semblables. Je ne vois aucune raison pour qu’on refuse d'appliquer aux Ergasilides et aux Chondracanthides le principe de la rétrogradation successive des anneaux et des appendices que l’on admet, sans sourcilier, même pour les différents sexes de la même espèce. Si les femelles plus parasites que les mâles, perdent les appendices qui permettent à ces derniers encore une locomotion

bornée; si certains membres locomoteurs des Nauplius deviennent organes de préhen-

sion ou de mastication, si les pattes natatoires des larves subissent des métamorphoses.

rétrogrades à mesure que les animaux adultes deviennent plus immobiles, il est permis sans doute de conclure, que le passage de l'animal libre au parasite doit se faire de la même manière et que la rétrogadation doit affecter en premier lieu les pattes

natatoires proprement dites.

Or, les Ergasilus ont encore des pattes natatoires biramées parfaitement en état de fonctionner et je ne doute pas, que malgré leur fixation assez solide au moyen de leurs grands bras crochus, 1ls peuvent quitter un feuillet branchial pour aller se fixer à un autre. Cela résulte de la présence de ces pattes natatoires mêmes qui seraient sans doute réformées si elles ne servaient plus; cela résulte aussi du fait, que l’on ne trouve jamais les mâles et les femelles ensemble, attachés côte-à-côte sur le mème feuillet branchial. Or, les mâles des Ergasiliens étant, sauf quelques détails de proportion, très semblables aux femelles, ils s'ensuit que les mâles au moins doivent changer de place pour aller à la recherche de la femelle et cette faculté étant reconnue aux mâles, on ne voit pas pourquoi on la refuserait aux femelles qui ont une structure identique

par rapport aux organes locomoteurs.

Si, en partant de ces principes je recherche les Copépodes libres qui offrent la plus grande affinité avec les Ergasilides et par conséquent aussi avec les Chondracanthides, je ne puis m’empècher de trouver cette affinité dans la famille des Corycaeïdes, telle qu'elle a été établie par M. Claus (Die frei lebenden Copepoden. — Leipzig, Engelmann, 1863). C'est surtout dans la section de cette famille qui se distingue par un

corps étroit, cylindrique et qui contient les genres Corycaeus, Antaria et Lubbockia

CHONDRACANTHIDES 99

(l. c. p. 1849), que nous rencontrons les formes les plus rapprochées. Dans toute cette famille, les secondes antennes sont transformées en organes préhensiles très puissants, les organes buccaux conformés d’après le type des Chondracanthes, avec la dernière patte-mâchoire plus longue et crochue et plus l'abdomen très étroit par rapport au corps et incomplet quant à sa segmentation, garni de quatre paires de pattes natatoires

biramées.

À ne voir que la structure générale du corps et l'organisation des appendices, on pourrait croire que le genre Corycaeus ne diffère guère du genre Ergasilus. La ressemblance est complète ; elle s'étend même jusqu’à l'œil impair, très petit et si bien caché dans la profondeur des tissus, que la masse cérébrale, sur lequel il est situé, semble très rapprochée de la face ventrale. Je me hâte cependant d’ajouter, que l’organisation des deux yeux à fortes cornées cutanées et à cornets pigmentaires excessivement allongées des Corycaeus présentent un caractère différentiel de la plus grande valeur. Mais si nous nous rappelons que l’œil impair gagne déjà une plus grande importance dans le genre Copilia, que les yeux pairs deviennent fort petits dans le genre Antaria et que le genre Lubbockia est entièrement privé d’yeux, tandis que dans le genre Pachysoma l'œil médian porte trois globes réfracteurs de la lumière, dont celui du milieu correspond à l'œil médian primitif, tandis que les deux autres appartiennent aux yeux latéraux développés incomplétement, nous devons convenir, comme du reste M. Claus l'a déjà fait sentir, que le développement puissant des yeux latéraux chez les Sapphirina, les Corycaeus et autres, n’est qu’un caractère secondaire en relation avec la vie de ces animaux qui se plaisent dans les courants et dans les eaux agitées. Nous pouvons ajouter encore, que le développement de ces yeux latéraux, d’après tout ce que nous pouvons savoir, n’est qu’un fait post-embryonnaire, que les Nauplius ne les possèdent pas et qu'ils n'apparaissent que pendant des phases postérieures, à la suite de plusieurs mues. Le développement des Branchipus, Artemias et autres Phyllopodes, que j'ai suivi en détail, démontre cette proposition d’une façon tout-à-fait péremptoire. Nous savons d’un autre côté, que l’adaptation au parasitisme comporte,

en premier lieu, la disparition des yeux, évidemment par non-usage de ces organes.

Tous ces faits nous autorisent donc à conclure, que les Gorycaeïdes sont les formes

libres correspondantes aux formes parasitiques des Ergasilides moins rétrogradés, et

des Chondracanthides, chez lesquels la métamorphose rétrograde est arrivée à son maximum, surtout chez les femelles. De cette manière ces trois familles, que l’on peut bien distinguer par des caractères secondaires, ne constitueraint en réalité qu’une seule série non interrompue, laquelle reflète, dans ses transformations successives, : . 3 les phases qu'ont dû parcourir les Copépodes ancêtres analogues, dans leur passage de

la vie libre à la condition parasitique. | |

CHONDRACANTHIDES 401