‹ Recherches cytologiques sur les levures et quelques moisissures à formes levuresChapitre 32 sur 47 · III. — Résultats · texte numérisé non relu

III. — Résultats

A. Moisissures (Dematium species. Oïdium .

lactis). — Au début de son développçment,' le Dematium species présente un protoplasme d'une apparence homogène, parfois légèrement

granuleux. Ce protoplasme se creuse peu à peu de petites vacuoles dans lesquelles sont contenus quelques granules de foimes très variables, mais dont les plus gros sont animés ^e mouvements browniens et sont visibles a l'état frais, sous forme de globules réfringents, rappelant, des gouttelettes d'huile. Ces granules sont disposés régulièrement dans chaque vacuole, soit sous forme de grosses sphérules, soit à l'état d'agglopaérationsdetrès petits éléments, offrant dans leur ensemble un aspect souvent réticulé, se rapprochant des réseaux chromatiques des* noyaux.. Ils apparaissent d'autant plus nombreux que le développement du champignon est plus actif et que les conditions sont plus faVorables.

Au moment de la formation des coçidies levures et de leur bourgeonnement, on remarque qu'une partie de la vacuole se trouvant immédiatement au-dessous de leur point de naissance envoie un divcrticulum, qui s'introduit dans les jeunes bourgeons, entraînant avec lui une certaine portion des granules.

Ces granules se caractérisent facilement par leur coloration rouge avec Thématoxyline et le bleu de méthylène, qui offre un des plus beaux exemple^ de métachromasie. Cette propriété ainsi que tous leurs caractères nous les ont fait assimiler k des corps souvent rencontrés chez

les Bactériacées, que Babès désigne sous le nom de corpuscules métachromatiques et auxquels Bûtschli a donné le nom de grains rouges. Nous aVons conservé la première désignation en raison de sa priorité.

Au fur et à mesure que le champignon se développe, les vacuoles s'accroissent, se fusionnent, et finissent par remplir la totalité des articles, le protoplasme étant réduit à l'état d'une' mince couche pariétale. Les coypuscules lAétachromatiques augmentent de nombre, se fusionnent et constituent dfe gros globules sphériques remplissant les vacuoles et pouvant atteindre des dimensions considérables.

A certains endroits, ces corpuscifles paraissent disparaître et le protoplasme coloré avec le bleu de méthylène, ordinairement bleu, prend une teinte violacée, qui paraît résulter de leur dissolution.

Le Dematium species ne renferme qu'exceptionnellement du glycogène et lorsque celui-ci existe, il se diffuse flans l'intérieur des vacuoles.

Dans les vieilles cultures, le protoplasme entre graduellement en dégénéresdbnce et» se transformé en globules d'huile qui se distinguent des corpuscules métachromatiques par leur incolorabilité vis-à-vis des matières colorantes et par leurs propriétés chimiques. Les corpuscules métachromatiques disparaissent en

grande partie. Par la manière dont ils se comportent dans le développement du champignon, ces corps paraissent donc jouer le rôle de matières de réserve.

Les noyaux se distinguent des corpuscules métachromatiques par leur forme et leurs dimensions à peu près constantes. Le procédé de Heidenhain permet de les mettre en évidence avec beaucoup de netteté. L'hémalun différencie tr^ bien les granulations métachromatiques qu'il colore en rouge vif, des noyauît qui apparaissent en bleu avec une teinte un peu plus pâle. ^ •

Ces noyaux sont en nombre variable dans chaque arftcle. Ils sont logés dans les espaces protoplasmiques qui séparent les vacuoles.

Rarement ils sont en contact avec les vacuoles.

Leur constitution est simple : un nucléohyaloplasme incolore entouré d'jine membrane colorée et un corps sphérique accolé à la membrane, qui paraît constituer la masse chromatique du noyau. Nous désignons ce corps, considéré souvent comme nucléole, sous le nom peut être {dus correct de chromoblaste.

Ces noyaux ressemblent beaucoup à ceux qui ont été représentés dans le mycélium des Ascomycètes et des Basidiomycètes.

La division s'effectue par un procédé très simple que certains auteurs ont considéré

comme un mode intermédiaire entre Tamitose et la mitose. Il se scinde d'abord en deux parties, ayant quelquefois la forme de demi-disques se regardant par leur face diamétrale et entourées d'm|ie même gaine de nucléoplasme ; puis le nucléoplasme se sépare à son tour et donne lieu à la formation de deux noyaux distincts. Nous avons obtenu de très belles colorations de ces phénomènes et comme dans aucun cas nous n'avons pu apercevoir la plus petite tface de différenciation dans la chromatine pendant ces stades, nous nous croyons autorisé à faire rentrer cette division dans la catégorie des amitoses.

Les formes levures possèdent la même structure. Il n'existe typiquement qu'un seul noyau par cellule. Ce noyau est situé ordinairement au centre, chacun des deux pôles étant occupé par une vacuole chargée de corpuscules métachromatiques.

La structure de VOïdiunj, lactis diffère peu de * celle du Dematium species^ mais tandis que le champignon précédent présentait une richesse exceptionnelle de .corpuscules métachromatii^es, VO. lactis n'en contient qu'une très petite quantité. Au contraire il renferme une grande abondance de glycogène localisé dans les vacuoles.

Xes oïdies et les formes levures de cette moi-

sissure ressemblent beaucoup au Schizosaccharomjrces* pombe^ mais s'en distinguent par leur structure toujours plurinucléée.

B. Leçures. — Les levures nous ont montré une structure absolument conforme à celle que nous venons de décrire ckez ces deux moisissures : corpuscules métachromatiques localisés dans les vacuoles et noyau nettement carac-w térisé. •

Protoplasme. — Elles montrent dans les premiers stades de leur développement un protoplasme d'apparence homogène, dans lequel naissent de petites vacuoles contenant quelques corpuscules métachromatiques. Dans la suite ces vacuoles augmentent de volume; leur ensemble offre quelquefois un aspect alvéolaire rappelant les structures décrites par Bûtschli ; le plus souvent elles se fusionnent en une seule vacuole qui contient alors un grand nombre de corpuscules métachromatiques de * formes et de dimensions très variables. C'est cette vacuole et les corpuscules qu'elle renferme que Wager a considérés comme partie intégrante du noyau.

On remarque souvent une curieuse localisation du glycogène et des corpuscules métachromatiques dans des vacuoles distinctes que

Wagér avait 'déjà observée en décrivant des vacuoles nucléaires et des vacuoles glycDgénique^.

Cette particularité paraît donc indiquer une spécialisation dans les fonctions physiologiques du protoplasme. Toutefois cette distinction n'est pas toujours aussi marquée et il n'est pas rare de rencontrer des vacuoles à corpuscules métachromatiques imprégnées d'une petite quantité dç glycogène.

Chez le S. cereçisiœ où nous avons suivi très soigneusement le développement dans le liquide . deMayer, la vacuole à corpuscules métachromatiques existe seule au début et ce n'est qu'au bout de vingt-quatre ou quarante-huit heures que naît à côté d'elle une vacuole glycogénique qui augmente progressivement et repousse la vacuole primitive à la périphérie de la cellule.

Cette dernière finit par disparaître et les cellules sont alors transformées en de véritables glandes à glycogène, constituées d'une mince couche protoplasmique, accolée à la membrane avec quelques corpuscules métachromatiques, et d'une énorme vacuole glycogénique occupant tout le reste de la cellule. Dès que la fermentation commence à se ralentir, cette vacuole diminue peu à peu de volume, la vacuole a corpuscules métachromatiques se reforme et les cellules reprennent leur état primitif.

GUILLIBRMOND. I?

Dans les levures allongées, la vacuole à corpuscules subsiste d'ordinaire pendant tout le développement et il se forme soit aux deu:it pôles soit en un endroit indéterminé de la cellule des vacuoles renfermant du glycogène.

Les, vacuoles glycogéniquës contiennent parfois de très petites granulations capables de se colorer légèrement. Il est possible que ce soit une coloration partielle du glycogène.

Ces d\verses dispositions, bien qu'assez générales, ne méritent cependant pas qu'on leur . accorde trop d'importànce,car ellesdépendent de ' la composition chimique du milieu^ qui favorise ou entrave la formation du glycogène, et peutêtre bien aussi de certaines influences physiques. Retenons toutefois que les vacuoles sujettes à de grandes variations ne paraissent pas pouvoir être considérées comme des hydi^oleucites.

Dans les cultures âgées, on observe des phénomènes de dégénérescence analogues à ceux que nous avons remarqués chez les moisissures. Le protoplasme se transforme graduellement en globules d'huile^ et les corpuscules métachro- .matiques diminuent beaucoup.

Ces globules d'huile se distinguent difficilement des corpuscules métachromatiques. Certains auteurs les ont confondus, considérant ces deux catégories de corps comme des globules d'huile (Casagrandi).

C^oogl'e

\]fi procédé de double coloration, à Thémalun et à l'acide osmique, nous a permis de les diflférencier, en brunissant les globules d'huile et en colorant les corpuscules métachromatiques en rouge. D'ailleurs les premiers ne fixent jamais les colorants nucléaires et possèdent une plus grande consistance et une moindre réfringence que les globules d'huile.

Noyau. — Le noyau a beaucoup de ressemblance avec celui que nous avons trouvé chez les moisissures. Il se diflférencie également en bleu mat avec l'hémalun, et l'hématoxyline de Heidenhain permet d'apercevoir les détails de sa structure. Sa présence çst donc indubitable.

Ce noyaiï correspond aux corps considérés comme tels par Moeller, Buscalioni, Bouin et au nucléole de Wager. . *

L'es noyaux décrits par Janssens et Leblanc paraissent au contraire dans la plupart des cas • se rattacher aux vacuoles à corpuscules métachromatiques.

Le noyau est toujours unique par cellule ; il est situé soit aif centre, soit à la périphérie de la cellule. Souvent, il est accole à la vacuole, mais il peut en être nettement séparé et, contrairement à ce que pensait Wager, il ne constitue pas avec elle un même organe. Il est quelquefois entouré de corpuscules métachromatiques

qui ont fait croire qu'il avait un contour vrégulier et qu'il était animé de mouvements amiboïdes (Moeller, Bouin), Peut-être même ces corpuscules peuvent-ils avoir envers le noyau un rôle nutritif.

La structure se rattache à deux types :

i^ Une membrane très nette, un nucléohyaloplasme incolore, quelques éléments chromatiques disséminés dans le nucléohyaloplasme (S. cereQÎsiœ^ S. Pastorianus^ S. ellipsoïdeus) ;

2* Une fetjucture analogie â celle que nous avons constatée chez les moisissures avec nucléohyaloplasme limité par une membrane et un chromoblaste (la plupart des levures et les Schizosaccharom^cètes).

Il existe deux modes de division: dans le premier, le noyau s'allonge, pénètre dans le jeuhe bourgeon, et forme un rétrécissement médian oit se produit la rupture ; dans quelques •cas il s'allonge à peine, «se divise sur place par un procédé à peu près semblable, et l'un des deux noyaux ainsi formés va rejoindre le bourgeon. Ce mode constitue donc un cas d'amitose typique. Le second procédé est celui que nous avons décrit chez les moisissures. Ces deux modes peuvent se rencontrer à la fois chez une même levure (5. Ludwigii). Cependant le second paraît plus fréquent chez certaines espèces, {S. anomalus^ S.- membranœfaciens^

s. mycoderma çini et çereçisœ). Enfin il est constant chez les Schizosaccharoniycète&.

Dans quelques levures {S. anomalus) la position du noyau sepible être quelqiiefois en rapport avec la faaissance des bourgeon^, mais ce fait peut être attribué à une simple coïncidence, et partout ailleurs les faits sont en désaccord avec les constatations d^Istwanfî.

Corpuscules métachromatiques. — Ces corpuscules, qui correspondent aux granulations chromatiques décrites par certains auteurs (Raum,Eisenschitz,Curtis, Wager), sont presqiie toujours localisés dans l'intérieur des vacuoles. On peut en rencontrer cependant dans le.protoplasme et ils . paraissent tous être d'origine protoplasmique. Ils présentent des formes extrêmement variables : ils sont ordinairement très petits à leur début ; ce n'est qu'au cours du développement qu'ils s'accroissent, se fusionnent et constituent de grosses sphérulés. La variabilité de leur forme et les situations diverses qu'ils occupent, soit dans le plasme, soit dans les vacuoles, a fait distinguer à Wager deux catégories de granules : i"* des grains de chromatine localisés dans la vacuole sous forme de très fines granulations ; 2** des grains de protéine ou d'huile placés dans le protoplasme et jouant le rôle de matières de réserve. Les colo-

rations à rhémalun et au bleu de méthylène nous ont permis de les identifier. Ils sont généralement très nombreux dans . les levures, cependatnt quelques-unes en possèdent peu (Sch. Qctosporus). • *

.Ces corps, qui ont comme caractère essentiel de se colorer en rouge paj? un certain nombre de colorants (hématoxyline, bleu de méthylène, etc), se montrent constitués par une*paroi fortement colorée et une partie centrale plus pâle ; la couleur rouge est plus accentuée au centre.

"Contrairement à Kunstler et Busquet, nous croyons pouvoir affirmer que cette métachromasie , n'est point due à des phénomènes de diffraction, mais à une véritable coloration.

Les corpuscules métachromatiques sont surtout abondants lorsque les levures sont en pleine activité; ils pénètrent dans les bourgeons avec les vacuoles et diminuent, au co^itraire, à la fin du développement ; à c*ertains moments, ils paraissent se dissoudre et imprégner les cellules d'une substance qui se colore uniformément en rouge. •

Nous n'avons pas pu nous reijseigner sur leur nature chimique, mais cependant ils ne semblent point rentrer dans la catégorie des grains de protéine. ,

Ces corpuscules, ^communs à beaucoup de

microorganismes (protozoaires, algues, Bactériacées), parai^se^t très répandus chez les champignons, et il semble qu'on doive les Considérer comme des produits de réserve au même titre que le glycogène.

Formes leçures. — Nous avons observé, chez des levures dé champignons mal détermiiJés (M. candida^ E. albicans^ T. nigra) et chez des conidies levures d'Ustilaginées, une structure absolument analogue avec un seul noyau par cellule. Les formes levures présentent donc aussi bien morphologiquement qu'histologiquement une remarquable conformité avec les Saccharomy ces .

Sporulation. — La sporulation débute par une vacuolisation du protoplasme qui prend une structure alvéolaire, ressemblant beaucoup à celle qu'a décrite Bûtschli chez les. Cyanophycées. Les corpuscules métachromatiques et le glycogène, très abondants, sont répartis dans des vacuoles distinctes. Les premières occupent d'ordinaire le centre de la cellule et sont ton- . jours en intime contact avec le noyau.

On remarque toujours un peu avant la division nucléaire d'étranges phénomènes qui ne peuvent s'expliquer que par une dissolution des corpuscules métachromatiques dans l'inté-

rieur des vacuoles : ceux-ci diminuent de nombre et de taille et le contenu des vacuoles prend line couleur uniformément rouge avec toutes les matières colorantes qui donnant auij: corpuscules métachromatiques leur teinte spécifique,

La division du noyau est difficile à suivre.

Cependant on pe]it s'en faire line idée assez précise, lorsqu'elle se produit d'un pôle à l'autre de la cellule (S. Ludwigii). Le noyau se divise en deux portions plus ou moins régulières, entourées d'une gaine de protoplasme ; le protoplasme se partage ensuite en deux masses, qui vont se placer aux deux extrémités de la cellule, entraînant chacune un noyau ; elles sont souvent reliées l'une à l'autre par un mince filet plas-» mique (fuseau achromatique de certains auteurs) qui, dans certains cas, présente un peu l'aspect d'un fuseau achromatique. La deuxième division se fait aux deux extrémités. Les deux nouveaux noyaux restent très rapprochés l'un de l'autre, et les spores se délimitent aussitôt par uhe sorte de membrane plasmique partant dû noyau et restant ouverte à son extrémité opposée, ce qui donne aux ébauches de spores une forme de calotte. Peut-être pourrait-on rapprocher ce fait des phénomènes décrits par Harper chez certains Ascomycètes. La spore s'enveloppe ensuite d'une zone claire

qui paraît être rorigine de l'enveloppe cellulosique.

. Il ne semble pas qu'on puisse se prononcer sur la division nucléaire qui d été mal interprétée par certains auteurs. Buscalioni, Janssens et Leblanc, Wager, en effet, semblent avoir confondu le plasme sporogène et le noyau et les avoir pris pour des figures karyokinétiques.

Les autres levures présentent des divisions analogues*; elles se produisent ordinairement au centrée de la cellule, ou en des points indéterminés, mais toujours très rapprochés les uns des autres, ce qui rend le phénomène encore plus difficile à observer.

Les spores, tr^s petites d'abord, se développent peu à peu aux dépens de Tépiplasme.

Celui-ci se désorganise et se transforiAe en un liquide cellulaire contenant en dissolution la substance des corpuscules métachromatiques et du glycogène ; il est absorbé en presque totalité, ' Une fois mûres, elles se montrent formées d'un très petit noyau accolé à la membrane, d'où part un certain nombre de fines radiations protoplasmiques qui délimitent autant de petites vacuoles remplies de glycogène. Le protoplasme renferme un certain nombre de corpuscules métachromatiques.

La sporulation s'effectue d'une manière un peu • différente chez les Schizosacfharomj'ces^

Au début du phénomène, le protoplasme se vacuolise, comme partout ailleurs^ mais on^ne rencontre jamais de glycogène. En revanche les spores sont imprégnées d'amyloïde.

La division du noyau s'accomplit comnie dans Te développement végétatif par un partage du chromoblaste en deux portions égales. Le Sch. octosporus nous offre un des types les plus favorables à Tétude de ce phéno- . mène. , • ,

Les spores ne paraissent pas naître de la

même façon que dans les autres levures : les

noyaux s'entourent simplement d'une zone de

. plasme très dense qui s'arrondit et se délimite

immédiatement.

Germination des sipores. — La germination des spores ne présente pas d'intérêt spécial, la division nucléaire s'y accomplit suivant les pro- • cédés habituels.

Dans le S. Ludmgii^ nous' n'avons 'trouvé dans aucune circonstance les fusions entre deux spores qu'avait observées Hansen et il faut croire que ces phénomènes n'ont pas le caractère général que leur attribue cet auteur.

Phénomènes sexuels. — D'accord avec Wager, nous n'avons jamais constaté de division du noyau suivie d'une conjugaison, avant la

formation de Tasque,- comme avaient cm l'observer Janssens et Leblanc, chez les Sacchdronvyces. On doit attribuer cette observation à u^ne technique insuffisante. Les Saccharonfyces que nous avons étudiés ne présentent dcyic aucune trace de sexualité.

Au contraire, nous avons découvert chez les Schizosaccharomyces des phénomènes de conjugaison, que nous considérons comme constituant ui> des cas les plus typiques d'isogamie. Nous constatons cela chez Içs trois Schizosaccharomyces sporogènes (iScA . octosporuSj Sch. pombe^ Sch. mellacei).

Schiœnning avait déjà remarqué que la formation des asques du Sch. octosporus était précédée dé la fusion de deux celliflei^ sœurs restées accolées Tune à l'autre.

Nous avons vérifié et complété ces observa- ,tions en suivant le développement .d'une cellule de cette levure, sur gouttelettes pendantes, et nous avons constaté des phénomènes identiques chez les deux autres. Le développement s'accomplit de la façon sui- • vante en partant de la germination des spores: les spores se gonflent, subissent un certain nombre de divisions, formant ainsi descolonies de cellules restant accolées les unes aux autres. De très bonne heure, on voit

4eux cellules contiguës, et issues très souvent

d'une même bipartition,- former chacune un petit bec à l'une de leurs extrémités. Les deux becs s'allongent, se rejoignent et se soudent l'un à l'dutre. La cloison séparatrice du canal de copulation se résorbe ; la cellule provenant de cette conjugaison prend une forme plus ou

moins ovale et devient la cellule mère de Tas-

que. Il reste souvent dans la forme extérieure de l'asque des traces de l'individualité des deux cellules, surtout dans le Sch. pombe et le Sch. mellacei. ^

des phénomènes s'accompagnent toujours d'une fusion nucléaire : le noyau de chacun des gamètes s'introduit dans le canal de copulation et il se produit au milieu de ce canal une fusion des deujL Aoyaux. Le noyau ainsi copule ne tarde pas à se diviser pour se distribuer dans chaque spore.

G'e^t là en quoi consiste le phénomène d'une, manière générale, mais il peut se produire un certain nombre ' d'anomalies. C'est ainsi qu'il peut exister des cas d'apogamie. D'autre part, dans les races sporogènes manifestant une tendance à devenir asporo^ènes, ainsi que dans t certaines conditions défavorables à la' production des spores, nous avons rencontré des essais de conjugaison n'aboutissant pas et donnant naissance à des formes bizarres.

Ce phénomène doit être considéré comme un

des plus beaux exemples de conjugaison par isogamie, au même titre que le Mes€|parpus.

Mais il possède un caractère plus primitif que partout ailleurs et c'est la première fois qu'on signale une conjugaison se produisant très souvent et d'une manière certaine entre deux cellules sœurs •

L'obscurité règne encore actuellement sur la question de la sexualité des Ascomycètes et si de nombreuses études ont apporté sur la question quelques faits précis, leur interprétation reste encore* très discutée. * i

Eidam et Lagerheim ont signalé chez VEremascus albus et le Dipodascus albidus lyie conjugaison* isogamique donnant naissance à l'asque. Mais ces observations n'ont pas été vérifiées.

Thaxter a montré chez les Laboulbéniacées que la formation de ï'asque était toujours précédée d'une reproduction sexuelle par hétéro- . gamie.

Dangeard § observé chez divers champignons Une fusion de deux noyaux, se produisant dans la cellule mère de l'asque et de la baside et qu'il considère conime l'indice d'une sexualité rudimentaire. L'asque et la baside auraient donc la v^eur d'un œuf. Mais si ces observations sont aujourd'hui indiscutables et ont été vérifiées par un certain nombre d'auteurs (Wager, Sappin-

Trouflfy, Berlese, Rhuland, Maire), il n'en est paa moins vrai que Harper a décrit chez certain^ Ascomycètes, en dehors de ces oiêmes phénomènes de fusion nucléaire, des c^s de* conjugaison hétérogamique avec anthéridie et oogone.

Dangeard à cherché a donner une explication àces faits, mais la question ne paraît pas être (JéfinitivementTésolue, * •

Sans prendre part à la discussion, nous nous bornons à apporter des faits précis qui peut-être pourront constituer des renseignements utiles pour Tavenir, • *

L'ensemble de nos observations histologiques snv la sporulation nous a montré une relation évidente entre l'appareil de fructification des levures et les véritables asques, tant par la naissance des spores que par la constitution de l'épiplasme. Enfin nous avons remarqué une tendance dans certaines levures à la fixité du nombre des spores {S. Ludmgi^ Sc/i. octosporus^ Sch. pombé)^ et si la plupart des levures s'écartent des Ascomycètes par l'absence de fusion nucléaire dans la cellule mère de Tasque, au moins certaines d'entre elles s'en rapprochentelles par de véritables phénomènesisogamiques : telles sont les trois espèces de Schizosaccharomyces que nous avons étudiées et le Zygosaçcharomyces de Barker : cette isogamie est en réalité assez voisine de la fusion nucléaire

Googk

observée chez les Exoascêes (i) ; elle n'en diffère que par Tersistence d'une cloison individualisant les deux gamètes et oa trouvera sans doute dans ces faits un argument en faveur de la signification sexuelle des phénomènes décrits» par Dangeard, Nous avons montré d'autre part qu'il pouvait se présenter quelquefois chez les Schizosaccharomyces des phénomènes d'apogamie et que cefa paraissais même être le cas général chez l'une des deux variétés du Sch. mellacei. Peut-être devrfijit-on considérer les levures ordinaires comme des formes ayant perdu toute trace de sexualité et ne se reproduisant plus que par parthénogenèse. Des exemples de ce genre se retrouvent fréquemment chez les algues.

Quoi qu'il en soit, ces observations ont un très haut intérêt ; si elles n'apportent que des faits rates, elles n'en sont pas faioins instructives et nous renseignent sur la valeur de l'asque des levures que l'on doit considérer comme une

• (i) T>9XisY Excmscus deformans, d'après Dangeard, chaque cellule contient deux noyaux. Au moment delà sporulation, • les deux noyaux se fusionnent. La cellule mère de Fasque ne contient donc qu'un seul noyau. Si Ton considère la cellule binucléée de TExoascus comme représentant une association de deux cellules, ne manifestant leur individualité que par la présence de deux noyaux, la fusion de ces deux noyaux coîi^titue un phénomène identique à celui que nous décrivons chez les Schizosaccharomyces.

forme supérieure de ces champignons, qui paraissent devoir être définitivement maintenus parmi les Ascomycètes. Ainsi sembleraient closes les longues discussions débattues entre Brefeld, de Bary, Pasteur, Hansen, sur l'origine des levures et réveillées dans ces dernières années par de nouvelles observations de Jœrgensen (i),

(i) Un certain nombre d'auteurs ont repris la question dansces dernières années et ont prétendu que les levures n'étaient que dès formes de végétation d'autres champignons (Julher, Jœrgensen, Sorel).

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