INTRODUCTION

La connaissance de la cellule a fait récemment d'importants progrès. Ceux-ci sont dus non seulement au nombre et à la valeur des chercheurs qui ont, abordé.ces difficiles problèmes dans tous les pays. mais aussi à la perfection des techniques employées et à l'introduction de nouvelles méthodes d'inves-. ligation.

Tous les êtres vivants étant formés de cellules, .on conçoit que l'étude de celles ci soit d'un intérêt capital pour une meilleure compréhension de la vie. C'est ce qui explique l’importance que prend de plus en plus la Science de la cellule ou Cytologie parmi les travaux modernes.

Ces recherches n'ont .pas uniquement un intérêt théorique. ou philosophique, car leur portée est grande dans le domaine médical où la connaissance des altérations cellulaires peut. éclairer un diagnostic. Cependant n'auraient-elles aucune répercussion pratique que ces études n’en seraient pas moins. passionnantes, car c’est à leur sujet que se posent les grands problèmes biologiques dont la solution préoccupera toujours les esprits : celui de la. constitution intime de la matière vivante, celui de la sexualité ou de l’hérédité. Enfin si l’on veut établir une comparaison entre les Végétaux et les Animaux c'est la Cytologie qui permet de rechercher les points communs ou d'évaluer les différences, puisque l'existence des phénomènes cellulaires chez les uns et chez les autres constitue. le principal trait commun aux deux règnes.,

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Nous avions pensé au début de ces recherches pouvoir entreprendre des investigations parallèles chez les animaux et chez les végétaux. Il est certain qu'un travail de Cytologie gagnerait à être poursuivi dans ces conditions ; nous avons été bientôt forcé, par suite de l'étendue du sujet, de nous cantonner dans les limites de la Botanique.

Les données déjà anciennes que nous possédons sur la structure de la cellule, remontent aux fondateurs de la théorie cellulaire, à Dujardin, Schleiden, Schwann. Après les travaux des dernières années qui ont complété et précisé un grand nombre de détails, on peut résumer ainsi nos connaissances.

La cellule végétale se compose essentiellement d'une petite masse de matière albuminoïde, le cytoplasme, souvent entourée et protégée par une membrane cellulosique et qui contient toujours à son intérieur un noyau. Le cytoplasme se présente comme une masse amorphe, hyaline, peu refringente et qui paraît être de consistance plus ou moins visqueuse. Lorsqu'on l'observe à un très fort grossissement, il donne l'impression soit d’une substance homogène, soit d’une substance très finement granuleuse.

Le noyau est généralement arrondi et bien délimité par une fine membrane. Il contient un ou plusieurs nucléoles. Au moment de la division cellulaire, sa substance se découpe en tronçons, les chromosomes, qui se répartissent d’une façon égale entre les noyaux fils. La présence constante du noyau dans toute cellule et les phénomènes très curieux de la division nucléaire ont fait donner au noyau une importance exceptionnelle dans la ceilule.

Nous n'avons cependant aucune raison de ne pas attribuer au cytoplasme un rôle égal à celui du noyau dans les manifestations de la vie.

C'est pourquoi son étude a été poursuivie activement depuis quelque temps. Nous laisserons pour notre part la question du noyau cellulaire complètement de côté, pour nous consacrer uniquement aux problèmes que pose le cytoplasme.

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Cette gelée primitive, base de la vie, que l’on nomme encore protoplasme, nous est très mal connue, mais elle renferme à son intérieur des corps variés qui sont beaucoup mieux définis ; certains d’entre eux sont certainement de la matière vivante, mais néanmoins ils se distinguent toujours du cytoplasme parce qu'ils en sont séparés par un contour précis.

Ces éléments sont les plasles ou leuciles qui peuvent être colorés en vert par la chrorophylle, les microsomes, les gouttelettes d'huile, les grains d'aleurone qui sont des substances de réserve, les vacuoles qui sont des réservoirs de suc cellulaire. Ces formations n’ont pas une importance égale partout et elles ne sont pas de même valeur. C’est ainsi qu’une cellule de la feuille d’une mousse renferme une grande quantité de plastes verts tandis qu'une cellule de champignon en est dépourvue. Une cellule de l’albumen du Ricin renferme de l’aleurone et de l'huile en abondance ; ce sont les plastes porteurs d’amidon qui dominent dans une cellule du tubercule de la pomme de terre. Les vacuoles enfin sont prépondérantes dans le tissu aqueux de la pulpe d'orange. Les variations sont donc très grandes d'un tissu à l’autre et d’un végétal à un autre. Ces modifications, jointes à celles qui portent sur la membrane et sur le noyau, suffisent à donner à chaque tissu, à chaque partie. d’un végétal sa physionomie propre.

Il en résulte que pour avoir une idée assez exacte de la nature des éléments que contient le cytoplasme, il faudrait suivre leur évolution à partir de l’œuf et durant tout le développement du végétal, voir quelles sont les transformations qu'ils subissent, suivant qu'ils font partie de tel ou tel tissu différencié et cela pendant le cycle entier de la vie d’une plante.

Cette façon d'envisager les questions cellulaires caractérise les travaux modernes : on ne se contente pas d'étudier la cellule dans un tissu donné, mais on suit l’évolution de ses diverses parties au cours du développement; on conçoit que cette étude soit parfois très difficile, mais elle apporte des

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renseignements très précis sur la valeur des organites consli- {utifs du cytoplasme.

On a été ‘ainsi conduit tout naturellement à distinguer parmi les éléments du cytoplasme des corps constants et des corps dont la présence nést que temporaire. Les premiers ont certainement une grande importance puisque toute cellule les possède : les seconds dont l’existence n'est que transitoire, n’ont aussi qu'un moindre rôle.

Les efforts des cytologistes qui ont étudié la cellule végélale dans ces dernières années ont eu pour résultat de montrer la consiance d'un certain nombre d'organes cellulaires considérés autrefois comme accessoires,

Depuis les travaux de Schimper, les plastes ou plastides

végétaux sont considérés comme des éléments constants de la cellule végétale au même titre que le noyau. Bien que les conclusions de cet auteur aient été adoptées en général par les botänistes. elles demandaient encore de nouvelles démonstrations. NAP AT Dangcard a fourni récemment un argument de grande valeur en faveur de cette autonomie de l' appareil plastidaire par ses études sur la Sélaginelle. [IL a montré que dans les cellules jeunes du méristème de cette cryptogame vasculaire, il n'y avait qu'un seul plaste dont proviennent par division tous les chloroplastes qui sont nombreux‘dans les cellules adultes en fonctionnement chlorophyllien.

Une semblable indépendance du système des plastes a été démontrée par les travaux concordants de Sapchin, Scherrer et Mottier chez les Muscinées. On sait qu'elle existe chez les Algues où l'on a remarqué depuis longtemps que les plastes colorés par le pigment assimilateur persistent pendant toute la durée du développement et se conservent même dans les gamètes reproducteurs. Chez les Phanérogames, la question était plus difficile à élucider, parce que les plastes s'y présentent sous des aspects variés (leucoplastes, amyloplastes, mitoplastes, chloroplastes), néanmoins tous les travaux importants sur ce sujet, en ‘particulier ceux de M. Dangeard et deM. Guillermond,

apportent une confirmation à la thèse de Schimper sur la per: manence des plastes. Il paraît done bien établi actuellement que les plastes ou plastides végétaux constituent un ensemble d'éléments constants, au méme titre que le noyau, se multipliant par division les uns à partir des autres: c’est à cet ensemble que M. P. À. Dangeard a donné le nom de plaslidome.

En dehors des plastes, on à mis en évidence dans la cellule de très petits éléments arrondis ou en courts bâtonnets dont la fonction est encore complètement inconnue : ce sont les microsomes. Ces éléments se fixent et se colorent en général comme les plastes, aussi la confusion est-elle facile avec:ces derniers. La tendance actuelle des cytologistes est de les considérer comme formant un ensemble spécial n'ayant aucune relation avec les plastes : c'est l'opinion des savants dont nous avons déjà cité les noms. Ces microsomes forment un ensemble auquel M. P. A. Dangeard a donné le nom de sphérome (1); Beaucoup d'auteurs leur appliquent le terme de chondriosomes (MM. Sherrer, Sapehin, Mottier)ou celui de nilochondriesinactives (M. Guillermond). Leur mode de multiplication est entouré d'obscurité ; ils semblent qu'ils soient capables de se diviser comme les plastes et de se propager ainsi de cellules à cellules. Ce qui paraît certain, c’est leur présence constante dans toutes les cellules, dans tous les groupes végétaux.

Leur rôle est absolument inconnu jusqu'à présent. Ils doivent être soigneusement distingués des petites gouttelettes d'huile qui ne sont que des éléments transitoirès On les reconnaît toujours par leur propriété de se colorer par l'hématoxyline en noir comme les plastes.

A côté du plastidome et du sphérome, la cellule végétale contient fréquemment de pelites cavités ou chambres rerplies d’un liquide clair dénoi.mé le suc cellulaire. Ges élé: ments ont reçu le nom de vacuoles et leur ensemble forme l'appareil ou le système vacuolaire de la cellule. Ge système

1) Ayec cette dénomination, les microsomes deviennent des sphérsosomes .

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esttrès peu apparent dans certaines cellules, en particulier dans les cellules jeunes des méristèmes, de sorte que l'on a nié son existence dans ces organes jusque dans ces dernières années (r). Il en résultait que l’on décrivait et que l’on décrit encore dans les traités classiques, la naissance et l’évolution des vacuoles à partir des cellules embryonnaires, de la manière suivante : au début, les cellules de méristème ont un cytoplasme plein; dépourvu de vacuoles ; dans les cellules un peu éloignées du point végétatif, de petites vacuoles apparaissent ; elles grossissent dans les cellules plus âgées et se fusionnent finalement en une seule grosse vacuole, qui refoule cytoplasme et noyau à la périphérie. Comment se forment les premières vacuoles ? Cette apparition de vacuoles dans un cytoplasme primitivement compact, paraissait si naturelle ou même si dénuée d'intérêt que, en général, personne ne se posait la question. On supposait que les vacuoles naïssaient parce que la cellule se saturait d’eau et que l’eau se séparait à un moment donné des molécules constituantes du cytoplasme et s’isolait, comme s’isolent les bulles dans une mousse de savon.

Par conséquent, il était logique de penser, que lorsque les petites vacuoles se formaient, elles étaient très aqueuses, et personne ne songeait que les vacuoles pouvaient présenter un état demi-fluide à leur début et ne s’hvdrater que peu à peu.

Il y eu tout de même quelques botanistes dont les idées marquèrent une plus exacte appréciation du rôle et de la signification de l'appareil vacuolaire. Ce furent Les biologistes de l'école de de Vries. Ils voyaient juste, lorsqu'ils considéraient les vacuoles comme des éléments constants dela cellule, mais leur appréciation ne reposait pas sur des faits bien probants; en outre ils soutenaient en même temps des idées

(1) Un élève de de Vries, Went, avait cependant écrit en 1888 que toutes cellules

renferment des vacuoles, même celles des mérislèmes, mais il ne fut guère suivi

dans ces conclusions, On trou i L Yera plus loin un exposé de ses travaux,

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difficiles à admettre sur la membrane différenciée des vacuoles ou l{onoplaste, ce qui contribua à discréditer l'ensemble de leurs conceptions.

Dans ces dernières années, l'emploi systématique d’une méthode spéciale celle des coloralions vilales, amena M. P. A. Dangeard à une interprétation différente de l'appareil vacuolaire.

Nous devons dire en quelques mots quelle est cette méthode dont l’utilisation généralisée a véritablement bouleversé nos anciennes notions. Elle consiste à soumettre des fragments de végétaux vivants, de jeunes feuilles par exemple, à l’action d'un colorant très dilué; seules certaines matières colorantes réussissent dans ces conditions à pénétrer dans la cellule vivante, on les désigne du nom de « colorants vitaux ». Le meilleur d’entre eux est incontestablement le rouge neutre avec lequel les insuccès sont tout à fait rares; le bleu de crésyl brillant est d'un emploi presque aussi commode, puis viennent le bleu de Nil, le bleu de méthylène, le vert Janus et la liste pourrait être encore allongée. Le colorant vital, après avoir franchi la membrane, se fixe sur les vacuoles, dont le suc prend une teinte très vive, alors que le reste de la cellule, protoplasme et noyau demeure incolore.

On possède alors une image extrêmement nette et précise de l'appareil vacuolaire dont les moindres détails se détachent vigoureusement sur un fond incolore.

Ce qui fait la grande valeur de cette méthode pour l'étude des vacuoles, c’est que la coloration est spécifique, c’est à dire qu'elle s'applique toujours aux mêmes éléments, à tel point qu'une teinture vitale au rouge neutre permettra toujours de distinguer l'appareil vacuolaire des autres formations présentes dans la cellule. IL n'a été jusqu'ici constaté qu’un très petit nombre d’exceptions à cette règle, aussi bien chez les Algues et les Champignons variés que chez les Cryptogames vasculaires et les Phanérogames (1).

(1) Consulter le chapitre consacré aux colorants vitaux où ces exceptions sont examinées,

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Celle généralité des phénomènes de coloration vitale a été mise en lumière par M. P. A. Dangeard et nous l'avons confirmée dans les exemples que nous avons étudiés personnellement. Sans doute, les procédés eux-mêmes ne sont pas nouveaux, ils ont maintes fois été utilisés par les zoologistes, el même quelques botanistes en ont fait un usage assez IMpOrtant (Pfeffer), mais l'on considérait cette méthode comme a ant une action très incertaine et très variable qui ne pouvait nullement servir à définir un ensemble autonome d'éléments cellulaires (2). ,

IL est désormais démontréque chez les végétaux, l'emploi des coloralions vitales permet de délimiter et de distinguer l’appareil vacuolaire de toutes les autres formations. Cette propo” silion jusqu'à présent demeure dans le domaine de l'hypothèse en ce qui concerne la cellule animale.

Grâce à ce phénomène encore mal expliqué des colorations vitales, beaucoup de faits nouveaux ont élé décrits par M. P. À Dangeard. Il a remarqué d’abord que les cellules les plus jeunes des méristèmes, n'étaient pas dépourvues de vacuoles, comme beaucoup de botanistes Île pensaient, mais qu'elles renfermaient des corpuscules de substance vacuolaire très condensée, qui lorsqu'ils s’'hydratent, sont le point de départ des vacuoles typiques. Nous avons montré pour notre part, qu'une disposition homologue se rencontrait dans les graines, et que les corpuscules de substance vacuolaire concrétée, étaient représentés précisément par les grains d'aleurone connus depuis plus d'un demi siècle, mais dont la véritable nature et la

signification étaient encore douteuses. Ainsi un parallélisme

frappant existe entre les divers tissus d'un végétal qui passent par une période de vie ralentie, tout s’enchaîne harmonieusement, et le sysième vacuolaire devient avec les idées nouvelles un appareil autonome, du point de vue morphologique comme du point de vue génétique, présent dans toutes les cellules.

(2) Cette opinion se trouve signalée dans un article de M. P. de Beauchamps sur les colorations vitales paru dans l’année biologique.