POCHE

Des essais ont été faits pendant l'hiver de 1922 sur des graines de l’année, fournies par la maison Vilmorin et nous avous pu obtenir d'excellentes colorations vitales des grains d’aleurone dans l'hypocotyle et dans les cotylédons. C’est là, notons le, un résultat qui n'a jamais été signalé chez les Gymnospermes. Dans tout l’épiderme de l'embryon, les grains d'aleurone se présentent comme de petits corpuscules arrondis, qui sont répartis en nombre élevé dans un cytoplasme bourré d'huile. Cette abondance d'enclaves donne au cytoplasme une apparence alvéolaire. L'huile dont les globules sont beaucoup plus petits que les grains d’aleurone, reste toujours’ incolore en coloration vitale, mais le réseau protoplasmique prend parfois une légère coloration diffuse; quant au noyau, il se détache toujours en clair dans une préparation vitale bien réussie (gites peu

La teinte prise par les grains d’aleurone est rouge orangée si l’on emploie le rouge neutre, violet pàle ou quelquefois bleu, avec le bleu de crésyl. Ces colorations indiquent une réaction alcaline de la substance fondamentale.

Aucune inclusion ne s’observe normalement à l’intérieur des grains d’aleurone de l’épiderme et ceux-ci se montrent colorés en totalité et d’une manière uniforme.

On remarque souvent, parmi les cellules épidermiques, quelques cellules mortes dont le noyau est alors teint en rose ou en bleu, suivant que l'on a employé le rouge neutre ou le bleu de crésyl; l'aleurone est alors complètement décoloré. Entre ces cellules dont la vitalité est éteinte, et les éléments bien vivants dont le noyau est resté incolore, il existe des états intermédiaires représentés par des cellules dont l’aleurone est coloré alors que le noyau présente une légère teinte.

Ces éléments, doivent être considérés, comme présentant une vitalité atténuée.

Lorsqu'on observe ainsi une double coloration de l’aleurone et des noyaux, il y a toujours une différence de teinte très nette entre le noyau à propriétés acides (teint en bleu pâle ou

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en rose pâle) et l’aleurone à réaction alcaline, (teint en violet pâle ou en rouge orangé).

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Lorsqu'une graine est mise à germer, il se produit très rapidement des modifications cellulaires dues à l'arrivée de l'eau. Ce sont d’abord des transformations des grains d’aleurone qui se déforment, s’étirent et s’allongent, par suite évidemment des pressions en sens divers qui se produisent dans le cytoplasme. {Fig. 4 à 6, PI. VII).

Ces déformations sont d'ailleurs lentes au début, mais leur vitesse s’accroil peu à peu à mesure que l'énergie du métabolisme augmente. Ces modifications s’accentuant, les grains d'aleuronc se trouvent transformés en minces filaments parfois ramifiés : la minceur de ces éléments est telle, qu’on est obligé d'admettre qu'une partie de la substance des grains d’aleurone de la graine à disparu et a été utilisée ailleurs. (Mig. bei 6,-PL-IIT.

C'est dans cet état que nous avons observé pour la première fois le vacuome des jeunes plantules et nous avons hésité à reconnaître dans ces filaments el ces réseaux des éléments vacuolaires, jusqu’à ce que nous ayions pu voir, d'une part leur transformation en vacuoles dans la plantule âgée, d'autre part leur dérivation à partir des grains d’aleurone de la graine.

Ces filaments vacuolaires ne demeurent pas isolés, mais ne tardent pas à se rejoindre pour former ensemble un réseau unique très finement ramifié {Fig. 7 el 9, PL. IT). Bien que nous indiquions la marche ordinaire de l'évolution du système vacuolaire, il faut remarquer qu'il n’y a aucune régularité dans les formes prises par le vacuome, pour cette raison bien simple que son état se modifie constamment. Il peut arriver ainsi que des éléments d’un réseau se séparent et s’isolent, puis se soudent à nouveau en une autre disposilion.

Cet état du vacuome finement réticulé, comme nous venons de le décrire, s’observe facilement dans les cotylédons d’une

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très jeune plantule provenant d'une graine ayant sa coque intacte. On peut l’observer très longtemps dans l’extrémité des cotylédons, car il persisté tant que ces derniers ont un rôle absorbant au contaët de l'endosperme, (c’est-à-dire sur des plantules ayant quelques centimètres de long). Au contraire dans la base des cotylédons et dans l’hypocotyle, cet état du vacuome est très passager el il nait rapidement de grandes vacuoles par hydratation du réseau vacuolaire.

Cette transformation a lieu par une série d'étapes faciles à suivre sur une même plantule, qui présente à la fois tous les états du vacuome à partir de la pointe des cotylédons jusqu à l'hypocotyle. Elle consiste en un gonflement du réseau qui prend une place de plus en plus importante dans la cellule à mesure que l'huile disparaît, (Fig. 8, PL. III). Il en résulte de crosses masses irrégulièrement lobées, dont on suit les modifications sous le microscope et qui contiennent un suc vacuolaire de plus en plus fluide, {Fig. 10 et xx, PI. II). Sur des plantules de deux ou trois centimètres de long, l’épiderme de l’hypocotyle a déjà de grandes vacuoles aqueuses, uniques par cellules, (Fig. 12, PI. III), tandis que, si l’on remonte vers les cotylédons, on observe toutes les phases de l'évolution vacuolaire dont nous venons de parler.

Formation du lannin. — Pendant que, dans l’épiderme des plantules, s'opère cette évolution vacuolaire, on constate à un moment donné l'apparition du tannin à l’intérieur du vacuome. La formation de cette substance débute dans la radicule sur des plantules très jeunes, puis elle se montre dans l'hypocotyle (1); on la voit apparaître plus tard dans les cotylédons dont la base devient d’abord tannifère, puis la partie moyenne, puis enfin le sommet qui reste assez longtemps dépourvu de tannin. IL peut sembler d’ailleurs que l’absence de tannin dans l'épiderme des cotylédons soit en relation avec le rôle absorbant de cette partie de la plantule pendant le développement ; mais ce

(1) Dans l'hypocotyle, il demeure toujours quelques cellules sans tannin qui constituent les cellules stomatiques,

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fait a une autre raison, c’est que les cotylédons s’accroissent surtout par leur sommet et il en résulte que les cellules de la pointe sont encore à l'état juvénile, alors qu'un peu plus bas elles se chargent de produits tanniques.

Anthocyane. — La plantule de Pin maritime se colore de bonne heure par l'anthocyane, et lorsque les germinations sont assez avancées et que les cotylédons sont épanouis, les hypocotyles se montrent colorés très vivement en rose intense. L'examen d'une coupe de l'hypocotyle dans la région colorée montre que l'épiderme seul renferme de l’anthocyane, qui est dissoute dans le suc des grandes vacuoles (fig: rôcel 14, pl. HT). Nous avons cherché à voir le début de la formation du pigment: nous avons remarqué qu'il apparaissait d'abord dans l'hypocotyle, où l’on commence à trouver des cellules colorées sur des plantules de un centimètre de long, alors qu’à l'œil nu, on ne distingue encore aucune pigmentation. Dans ces plantules très jeunes, l'hypocotyle est déjà tannifère; par conséquent, lorsque le pigment anthocyanique apparaît, il succède dans le vacuome aux composés lanniques. On peuten conclure que l'anthocyane résulte d’une modification des tannins des vacuoles dans certaines cellules épidermiques de l'hypocotyle. Des cellules pigmentées apparaissent plus tard, non seulement dans tout l'hypocotyle, mais aussi dans l’épiderme des cotylédons, où la couleur de l’anthocyane est masquée par la coloration verte de la chlorophylle.