DISCUSSION DES RÉSULTATS

Nous constatons en résumé, qu'il existe pendant le développement d'une plantule de Pin maritime à partir de la graine des phénomènes d'évolution cellulaire très intéressants. Dans tous les stades de la croissance, nous avons porté notre altention sur l’appareil vacuolaire. Celui-ci est représenté dans la graine par des grains d’aleurone qui forment une réserve utilisée pendant la germination. Dans les très jeunés plantules,

At

il se fait un brassage et une consommation active de substances, qui entrainent des changements considérables du système. Gelui-ci se transforme en un ensemble de filaments ou en un réseau très modifiable au sein du cytoplasme. Puis l'apport de l’eau imprime bientôt à ce système un caractère différent : les réseaux se gonflent, se transforment en grosses vacuoles aqueuses, en même temps qu'un produit de nouvelle formation, le tannin, apparaît à son intérieur et que l’épiderme tout entier de la plantule se transforme en une assise tannifère et plus tard anthocyanifère.

Ainsi, bien quecela soitun peu inattendu, la mise en réserve de l’aleurone dans la graine, la production de tannin puis celle d'un pigment rouge, l’anthocyane, dans les plantules, tous ces modes d'activité se passent à l’intérieur d’une même formation, l'appareil vacuolaire, ou vacuome qui se perpétue à partir de lui-même depuis la graine jusque dans les plantules.

Si l’on ne connaissait pas la dérivation directe de tous ces états du vacuome, il est certain que l’on serait très embarrassé pour les expliquer, car l'appareil vacuolaire se comporte comme un véritable protée dont les modifications sont incessantes.

Dans le cas étudié du Pin maritime, les transformations dans la forme de cet appareil peuvent trouver une explication. D'abord, l’état de grains d’aleurone arrondis et isolés se comprend très bien comme un stade de repos de l'appareil vacuolaire, dans les cellules à l’état de vie ralentie de la graine où les mouvements du cytoplasme sont probablement extrêmement faibles.

Dès que la germination est mise en route (et cela se produit au bout de quelques heures), la reprise des mouvements cellulaires entraîne, avec l’arrivée de l’eau, des déformations de l'appareil qui se transforme en un lacis de filaments, puis en un réseau dont la rapidité des changements de forme accuse un métabolisme intense, Cependant, on constate que malgré

les dislocations que subit eet appareil, dans cet état où l'on reconnaîtrait vainement les grains d'aleurone primitifs, celuici ne disparaît pas, mais malgré la diminution de sa masse, assume certainement un rôle très important par suite des réactions chimiques qui peuvent avoir lieu sur sa surface multipliée.

Rôle du vacuome. Si l’on entreprenait de préciser la fonction de l'appareil vacuolaire à cette période de la vie cellulaire, il faudrait le comparer à un appareil circulatoire ou respiratoire dont la nécessité apparaît à l’intérieur d'un cytoplasme surchargé de gouttelettes d'huile qui sont évidemment autant d'obstacles aux échanges rapides.

Une cellule est en effet un organisme très compliqué malgré ses pelites dimensions et qui montre en raccourci les fonctions du corps tout entier.

Les vacuoles ont été envisagées jusqu'à présent presque uniquement sous leur aspect le plus commun qui est celui des cellules adultes : ce sont alors des réservoirs d’eau, de sels, de substances organiques solubles ; considérées comme Île siège des propriétés osmotiques, on leur fait jouer un rôle important dans l'absorption des aliments de la plante, dans la réalisation de la turgescence des organes, dans la circulation des substances de cellule à cellule.

Un autre rôle important doit être attribué au système vacuolaire : c'est celui de magasin à réserves qui concentre dans les graines des matériaux principalement azotés. Les grains d’aleurone ne doivent plus être étudiés en eux-mêmes, comme une substance de réserve spéciale aux graines, apparaissant et disparaissant sans laisser de‘trace à la manière de l'huile par exemple, mais comme un état particulier du système vacuolaire. En effet, après avoir joué ce rôle d’accumulation, le système vacuolaire ne disparait pas, mais se perpétue dans les-cellules, remplissant dans la suite des rôles différents.

Enfin, dans certaines cellules dont la vie est particulièrement

active et où les échanges sont considérables, telles que les cellules des plantules de Pin et autres Conifères et aussi les éléments des bourgeons, le système vacuolaire transformé en un dédale de filaments doit jouer le rôle d’un appareil de liaison entre les diverses parties de la cellule. Et, de fait, on n'observe ces formations filamenteuses des vacuoles que dans des cellules dontla vie est intense et dont le cytoplasme est soit très épais, soit encombré de produits inertes tels que l'huile. Au contraire, ces structures ne me paraissent pas liées à la présence d'un produit particulier dans les vacuoles, car on les observe aussi bien dans un système dépourvu de tannin. Elles n'existent que lorsque le vacuome possède un état physique qui lui donne une consistance épaisse.

Le cas de l’épiderme des plantules de Pin maritime pose un problème assez particulier, c'est celui de l'absorption des réserves, qui sont constituées ici en partie, par l’aleurone de la graine.

Nous nous sommes demandé au début, si les états filamenteux du vacuome dans l'épiderme des cotylédons, n'étaient pas dus à ce rôle d'absorption. On pourrait d’autant plus le croire, que lorsque l'hypocotyle ou la base des cotylédons se trouvent portés en dehors dela graine, où ils ne peuventévidemment plus avoir de rôle absorbant, leur épiderme n’a plus que des vacuoles évoluées d'assez grande taille et tannifères.

Au contraire, les filaments et les réseaux dépourvus de tannin persistent longtemps dans la pointe des cotylédons. Un moyen se présentait à nous de décider de la question : lorsque la plantule est très petite, les cotylédons sont appliqués les uns contre les autres par leurs faces latérales au contact et l’épiderme de leur face externe se trouve seul en rapport avec l’endosperme et seul il est en mesure d'être traversé par les aliments.

Or, si on détache un cotylédon sur une plantule vivante et quon le place dans une solution de rouge neutre ou de bleu de crésÿl, on constate que le colorant pénètre seulement

dans l’épiderme de la face externe, alors que les deux autres faces restent incolores. C'est là un fait remarquable, qui montre que les lois de l'absorption d’un colorant vital sont les mêmes que celles des aliments, mais cette expérience prouve surtout qu'il existe une différence très marquée entre les pouvoirs d'absorption des faces d’un même cotylédon (x).

À quoi est due cette différence ? Nous avons pensé qu'elle pouvait provenir du système vacuolaire : mais si l’on colore par un séjour prolongé dans le bain, l’épiderme des faces internes, on trouve des filaments et des réseaux qui fixent le colorant et sont en tous points comparables à ceux de l’épiderme absorbant. Il en résulte que l'inégalité très marquée qui se manifeste dans les facultés d'absorption doit être due surtout à une différence dans la pénétrabilité des membranes.

Dans les lignes qui précèdent, nous avons parlé à chaque instant des tannins et de leur apparition dans les vacuoles, sans préciser par quels procédés nous avions opéré cette localisation. Nous allons maintenant indiquer, quels sont les réactifs qui nous ont servi, et quel parti on peut tirer de

chacun d'eux.