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AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 9

Quelques questions générales concernant la dentition des mammifères.

Remarques préliminaires.

Le présent mémoire n’est pas rédigé sur un plan préalablement conçu. Il contient un certain nombre de recherches sur la morphologie des molaires supérieures des ongulés exposées dans l’ordre même que je les ai entreprises.

Avec ces recherches, j'ai voulu soumettre à un examen minutieux la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, ou pour être plus exact, de la dérivation des molaires quadrangulaires de celles triangulaires, pour voir encore une fois si je pouvais y trouver quelque chose de vrai.

A ce point de vue, tous mes efforts ont été inutiles, Comme dans mes travaux précédents sur le même sujet, J'arrive à un résultat complètement opposé, c’est-à-dire que les molaires triangulaires dérivent des quadrangulaires.

Presque toutes ces recherches sont complètement nouvelles ou conduites d’après des voies différentes de celles usuelles; en outre, la plupart ont été réalisées sur des matériaux tout à fait nouveaux, et qui jettent une lumière inattendue sur tous les problèmes qui ont rapport à l’origine etau développement des mammifères.

Au point de vue de la morphologie et de l’évolution des dents des mammifères, ces recherches ne sont qu'un complément de mes travaux précédents sur le même sujet; ainsi, pour en tirer le plus de profit possible, on fera bien de prendre aussi connaissance de ces derniers!.

Les problèmes qui se rattachent à la morphologie, à l'évolution, à la succession, à la nomenclature etnotation de la denture, deviennent de plus en plus nombreux et de plus en plus compliqués. Dans ces recherches j'ai limité mes investigations aux molaires supérieures des ongulés et de préférence aux molaires persistantes.

1 Au moins des deux suivants: Sur l’évolution des dents des Mammifères, in: Bo. Ac. Nac. de Cienc. en Côrdoba, t. x1v, pp. 881 à 517, a. 1896, — On the Primitive Type of the Plerodont Molars of Mammals, in: Proceedings of the Zoological Society of London, a. 1899, pp. 555 à 571, et Traduction française, Sur le type primitif des molaires plexodontes des Mammifères, in: Anal. Mus. Nac. B. Aires, Ser. 111, t. 1. p.

L'étude de la dentition est un sujet si vaste que certainementil ne sera pas épuisé par notre génération, ni par la suivante. La solution d’une difficulté, un avancement quelconque, la découverte d’un fait nouveau, soulèvent vingt problèmes encore plus nouveaux. Ce serait paradoxal de dire que plus on avance moins on en sait, mais, ce qui est certain, c’est que le champ de l'inconnu paraît s’élargir à mesure que nous avançons.

Avant d'exposer ces recherches, il est pourtant nécessaire que je m'occupe, quoique sommairement, de plusieurs de ces questions qui se relationnent avec la denture en général. Pour la compréhension du sujet il est indispensable, peut-être même absolument nécessaire d’avoir une idée de l’état actuel de nos connaissances sur quelquesuns de ces problèmes.

Séries dentaires et nomenclature des différentes catégories

de molaires.

Au point de vue de la succession des dents, les mammifères de nos jours ne présentent que deux grandes divisions: ceux qui ne changent jamais de denture, leurs dents persistant durant toute la vie, appelés monophyodontes; et ceux qui changent ou renouvellent une partie de leurs dents et qu'on appelle diphyodontes. On donne le nom de denture de lait à celle qui ne reste que peu de temps en fonction (parfois elle n’y rentre même pas), étant ensuite remplacée par celle qu’on appelle denture de remplacement.

Mais, dans les temps anciens il y avait des mammifères qui renouvelaient une partie de leurs dents jusqu'à trois fois, et qu'on pourrait par conséquent désigner sous le nom de triphyodontes. Dans la denture, ces animaux présentaient évidemment une transition vers les reptiles.

Par conséquent, nous avons:

1.° Les molaires antérieures à celles de lait qui constituent ce que nous appelons l’avant-première série. Dans cette série, les molaires qui précèdent celles de lait ou caduques portent le nom d’avant-caduques, et celles qui précèdent aux persistantes, seront les avant-persistantes. Sur les mammifères de notre époque, on rencontre parfois des vestiges de cette avant-première série, mais seulement à l’état embryonnaire sans qu’elle entre jamais en fonction. Sur quelques mammifères anciens (Nesodon, Adinotherium, etc.), les dents de l’avant- première série étaient bien développées et res-

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talent en fonction assez de temps pour s’user et tomber de la même manière que les caduques de la première série.

2,0 Les molaires de la première série, qui paraît la plus complète et comprend des incisives, des canines et des molaires, ces dernières au nombre de sept. Dans cette série, les incisives, les canines et une partie des molaires antérieures, sont temporaires: elles ne restent en fonction que quelque temps, et leur ensemble porte le nom de denture de lai on denture caduque. Les molaires temporaires de cette série dont je viens de parler ne restent en fonction que quelque temps, sont les premières à paraître, et portent le nom de caduques. Celles qui viennent plus en arrière, généralement au nombre de trois ou quatre, parfois une seule, ne se renouvellent pas: elles restent en fonction pendant toute la vie et à cause de cela elles portent le nom de persistantes.

3.° Les molaires de la deuxième série qui est la plus récente et qui reste toujours plus incomplète que la première; l'ensemble de cette série, qui substitue la denture temporaire de lait, porte le nom de denture de remplacement et les molaires sont des remplaçantes. Dans les mammifères récents et ceux des dernières époques géologiques, les remplaçantes sont déjà en fonction (au moins comme règle générale) avant l'entrée en fonction de la dernière persistante. Chez les mammifères plus primitifs des époques plus anciennes les remplaçantes ne rentraient en fonction qu'après l’apparition de la dernière persistante; chez ces animaux la première série complète fonctionnait pendant un certain temps.

La denture en fonction dans les mammifères récents arrivés à l’âge complètement adulte, porte le nom de denture définitive et se trouve constituée par des dents de deux séries, les remplaçantes en avant, appartenant à la deuxième, et les persistantes de la première en arrière.

Système de notation.

La question du système à employer pour la notation de la denture, a plus d'importance que généralement on ne lui en attribue. Celui actuellement en usage pour représenter les formules dentaires des mammifères n’est plus d'accord avec les nouvelles découvertes sur l'évolution de la denture; ce système a contribué puissamment à l'avancement de la science, mais aujourd'hui 1l nous empêche de reconnaître des rapports très évidents qui existent dans la dentition des principaux groupes de mammifères, de sorte

que son emploi est devenu plutôt un obstacle au progrès de la science; il n’est applicable qu'à une partie des placentaires diphyodontes et constitue une barrière qui nous empêche de mettre en parallèle la denture des placentaires avec celle des marsupiaux.

Ainsi, par exemple, aujourd'hui nous savons que les sept molaires de Didelphys où de Thylacynus correspondent exactement aux sept molaires des sparassodontes ou des subdidelphes, aux sept molaires des chiens ou des autres placentaires à dentition complète, avec la seule différence que chez les deux premiers genres, le nombre de dents qui sont devenues monophysaires est beaucoup plus considérable, La quatrième molaire des marsupiaux que l’on. appelle la «première vraie molaire» est l'homologue de la quatrième molaire des placentaires que l’on appelle la «quatrième ou la dernière prémolaire» dans la deuxième série, et «quatrième molaire de lait» dans la première série. La seule différence est que la quatrième molaire des marsupiaux, quoique non caduque, n'est pas la quatrième dent de remplacement des placentaires, sinon celle qui la précède, c’est-à-dire la quatrième molaire de lait ou la quatrième de la première série devenue persistante et monophysaire.

Pour ne pas abandonner les mots de «prémolaire» et «vraie molaire» on a proposé de les distinguer par leur forme, en admettant des vraies molaires et des prémolaires aussi bien dans la deuxième que dans la première dentition, mais alors la notation deviendrait un véritable chaos sans aucun profit pour la science; il suffit de rappeler les différences dans la complication au dans la simplification qu'une même molaire prise en avant, au centre ou en arrière de la série, peut présenter dans la classe des mammifères pour comprendre l'inutilité d’une notation basée sur la forme ou le degré de complication qui varie à l'infini.

Le but principal de la notation n'est pas précisément celui d'exprimer la forme ou degré de complication de l’organe sinon sa place par rapport aux autres, soit son numéro d'ordre. Dans la presque totalité des placentaires et dans la totalité des marsupiaux de nos jours (avec une ou deux exceptions) les molaires sont au nombre de sept, ou, s’il y en a moins, celles qui restent ou celles qui manquent, sont toujours homologues ou référables homologiquement avec celles de la série complète,

Avec la disparition de la polyodontie primitive et la fixation graduelle de l’oligodontie, le nombre de dents dans l'espèce et dans l'individu devint plus constant et moins sujet à variations. Quand dans le groupe ancestral des mammifères heptodontes les

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molaires se réduisirent au nombre de sept, chaque dent se spécialisa, de sorte que chaque place eut sa fonction propre à remplir, fonction qui s’accomplit par un, deux ou trois organes successifs selon qu’on ait à faire à des mammifères monophyodontes, diphyodontes ou triphyodontes.

Voilà pourquoi je désigne les places dentaires correspondantes aux mammifères heptodontes, par leur numéro d'ordre, de 1 à 7, supposant la série des sept molaires toujours complète. Les sept molaires des marsupiaux sont parfaitement homologues des sept molaires des placentaires, et c’est la seule méthode, dans l’état actuel de nos connaissances, qui permette l’étude comparée de la denture de ces animaux lesquels, dans les classifications actuelles, sont séparés bien à tort par un abîme qui n’existe pas en réalité. Au point de vue de la succession dentaire, la seule différence consiste en ce que certaines dents peuvent appartenir à la première série chez quelques genres (exemple: la quatrième des marsupiaux) et à la deuxième série chez d’autres (exemple: la quatrième des placentaires).

Je me suis convaincu que dans la notation il ne faut indiquer que le numéro d’ordre, car autrement on larend sinon inintelligible, du moins très confuse, La fonction de la molaire, si elle est persistante ou temporaire, et dans ce dernier cas si elle se renouvelle une ou deux fois, si elle fait partie de l’avant-première, de la première ou de la deuxième dentition,etc., ce sont des détails qu'il faut renvoyer aux descriptions.

Une place dentaire dont la fonction est remplie par une seule dent qui ne se renouvelle jamais, constitue une dent monophysaire et persistante, Quand la fonction est remplie par deux organes successifs, la dent est diphysaire et se renouvelle une fois; la dent qui tombe est femporaire, appartient à la première série et porte le nom de caduque; celle qui prend sa place est définitive, appartient à la deuxième série et prend le nom de remplaçante. Quand la fonction d’un emplacement dentaire est remplie par trois organes successifs, la dent est friphysaire; dans cette place, la première dent et tombe est temporaire, appartient à l’avant-première série et porte le nom d’avant-caduque; celle qui la remplace est la caduque et appartient à la première série, étant à son tour substituée par la dent définitive qui porte le nom de remplaçante et fait partie de la deuxième série.

Une dent de la série déterminée d’après son numéro d'ordre, par exemple la molaire 1 ou première, peut être monophysaire dans

certains genres (ex. Æquus, Hipparion), diphysaires chez d’autres (ex. Rhinoceros, Tapirus) et triphysaires chez des genres éteints (ex. Nesodon, Adinotherium).

Avec le système de notation en usage je n'aurais pas pu démontrer la parenté des plagiaulacoïdes, des diprotodontes australiens et des rongeurs que j'ai établie dans un mémoire récent.

Ci-contre je donne un tableau contenant un certain nombre de genres de mammifères de groupes très différents, avec les molaires partagées en prémolaires et vraies molaires d’après le système courant de notation, et en face avec les mêmes dents disposées d’après leur ordre homologique comme je l’emploie.

Dans cette dernière disposition la correspondance numérique est absolument conforme et identique avec la concordance homologique et permet la comparaison de types qui se rapprochent (Canis- Thylacynus) et que la notation en usage sépare par un abime qui n'existe pas.

Notation usuelle Notation avec division

GENRES en molaires et PRE ordre prémolaires numérique (OT RARE ES SO M rasouetSantecte | 1234193 1234567 DRJACYNUS 5 IC IT Ke PNA NDS PIN Ie TE ge 0 D Phenacodus (Condylarthra)...... RE 1234123 1234567 Caroloameghinia (Protungulata).............. 1231234 1234567 Hystrix (et autres rongeurs du même groupe). 4123 4567 PrODOWINASLOLONS EE AE CU RE De | 1284 4567

Polymastodon tete tra ra ere Rec eee 4142 456 PRASCOLOMUSS 20 APE ACL ce et LIe 31234 34561 VE L AT CU RMI An OILE none CLOS Dog dodo 3123 345 67 POlUAOIOBE es rte ee CU con Le one 8 14 8 4 5 617.

NEDDIGTIQU AR nb Re er UE CEE EL | 412 456 IOMANNOAON- Aie SE s'ere de es me Se 4123 4567 Plagiaulasi(mandint)"enrcere-ce te FAN a ANS 1 9 3 45160 » maxillaire {Bolodon).............. | AE er TR bI60 Abderites (interprétation courante) .......... |'1981282"/ Te same (selontd autres) PETER ere | 1234123 1234567 Coënolestes TARN TS RAREMENT EAU TS NOIRE MNT 1284567 Didelphyes PAR NI NO ER RE TETE MIN MAN INTRO IS AE IGET Viverras: : sc A RE M I SEE 1234123 1 TAIBIGNT Ptenodon (mandibule) PEER EEE EEE | il 284512 1 91814 5167. Pseudohyaenodon (mandibule) ................ | 12,3:45 12 1234567

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Dans ce tableau je n’ai choisi que quelques-unes des formes les plus appropriées. Parmi celles-ci, il y en a avec une denture qu'on interprète d’après la notation usuelle de deux manières différentes. La quatrième molaire inférieure hypertrophiée de Abderites et des formes voisines, par exemple, est considérée par quelques paléontologistes comme prémolaire, par d’autres comme vraie molaire. Ajoutons à tout cela qu'on ne connaît pas l’ordre exact de la succession des molaires dans la plupart des formes éteintes, de sorte qu’on ne peut pas déterminer avec précision quelles sont les dents que l’on doit considérer comme prémolaires, ou comme vraies molaires. L'interprétation que je donne d’après la notation en usage, de la denture inférieure de Pterodon et de Pseudohyaenodon, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin, en est une preuve. En outre, parmi les formes que j'ai incluses dans ce tableau, il y en a une ( Plagiaulax — Bolodon) dont les deux dentitions, inférieure et supérieure, ont été attribuées à deux genres distincts, et la quatrième molaire a été considérée comme prémolaire dans la mandibule et comme vraie molaire dans le maxillaire.

Il suffit de jeter un coup d'œil au tableau pour s’apercevoir que toutes les formes sont de vraies heptodontes, c’est-à-dire qu'elles ont, ou ont eu sept molaires, et que pour les trois premières molaires la concordance est parfaite dans les deux méthodes de notation. Ceci suffit pour démontrer que la correspondance homologique est exacte, car les différences, dues exclusivement au mode distinct de fixer les formules dentaires, ne commencent qu'avec la quatrième molaire que, dans certains genres, on appelle prémolaire et chez d’autres vraie molaire, mais qui homologiquement et d’après l’orde numérique, est la même dent; cette dent peut être simple ou composée, avoir la forme d’une des molaires antérieures ou de l’une des postérieures, appartenir à la première ou à la deuxième série, être monophysaire, diphysaire ou triphysaire, etc., caractère qu'il faut renoncer à inclure dans une formule dentaire quelconque. Les différences ne portent que sur les quatre dernières molaires, dont la dernière de la série d’après la notation usuelle est indiquée comme deuxième, troisième ou quatrième vraie molaire, mais le fait réel, qui domine toute la question, est que la dernière de la série est toujours la septième. Donc, les différences sont dues au système de notation et non à la denture, qui montre la dernière ou septième molaire des marsupiaux comme absolument homologue de la septième des placentaires, et la première des placentaires comme absolument homologue de la première des marsupiaux.

Le fait est si clair, et on pourrait le démontrer par tant de recherches différentes, que je ne vois pas le besoin d’insister davantage.

Les trois séries dentaires des mammifères.

J'ai fait référence plus haut à des mammifères anciens qui dans leur jeune âge avaient en fonction une denture correspondante à une série antérieure à la première, et que je désigne par le nom de «avant-première dentition». Ces animaux sont les Nesodontes, mais il est probable qu'une partie considérable des ongulés de l’époque crétacique se trouvaient sous ce rapport dans les mêmes conditions.

Il y a près de deux ans que j'ai fait mention de cette découverte! mais sans en donner des détails, car le savant paléontologiste, M. W. B. Scott, qui a étudié la question d’après les matériaux de ma collection doit en donner une description détaillée avec figures dans la partie destinée aux Toxodontia de son grand ouvrage sur la faune santacruzienne?. Dans ma note je dis que cette avant-première série était constituée par des incisives (au nombre de trois de chaque côté de chaque mâchoire) qui restaient en fonction assez longtemps pour s’user et être ensuite remplacées par les incisives de la première série, de la même manière que ces dernières sont remplacées par celles de la deuxième.

De nouveaux matériaux et les recherches auxquelles je me suis livré m'ont fait découvrir aussi l’existence de canines et de molaires appartenant à cette même avant-première série.

L'existence d’une avant-première série de dents, représentée par un tout petit nombre de ces organes, avait déjà été constatée chez quelques mammifères actuels mais seulement à l'état embryonnaire, étant ensuite réabsorbés sans qu'ils entrent jamais en fonction. Dans ces conditions, la découverte dans un ancien groupe de mammifères de cette avant-première série représentée par des dents qui restaient en fonction jusqu'à être usées et ensuite remplacées, est un fait d’une importance extraordinaire, parce que c'est une transition évidente au polyphyodontisme des reptiles.

1 AMEGnINO F. Première contribution à la connaissance de la faune mammalogique des couches à Colpodon, in: Bol. Ac. Nac. de Cience. t. xvir, p. 80, a. 1902.

2 Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1596-1899. J. B. Hatcher in Charge. Edited by Wizziam B. Scorr, Blair professor of Geology and Palaeontology, Princeton University. Les premiers fascicules ont paru en 1902, L'ouvrage complet comprendra sept vol. in 4° avec de nombreuses planches.

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C’est aussi un fait inattendu et une surprise, d'avoir découvert cette avant-première série fonctionnelle sur un groupe d’ongulés, c'est-à-dire sur des mammifères d’un ordre relativement élevé,

L’avant-première série des Nésodontidés est constituée par trois incisives, une canine et trois molaires de chaque côté, qui sont remplacées par les mêmes dents de la première série. Cette dernière série est constituée par trois incisives, une canine et sept molaires de chaque côté; les trois dernières molaires de cette série ne se renouvellent pas et c’est pour cela qu’elles portent le nom de persistantes; les restantes, c’est-à-dire les incisives, les canines et les quatre premières molaires de chaque côté, sont remplacées par celles de la deuxième série. En supposant que les dents des trois séries eussent coexisté dans la mandibule les unes au-dessus des autres, on aurait le schème suivant:

Incisives Canines Molaires Avant-première série............. = A UNEUN A A AA ErEMNBTe, SÉTIC.. sien eee are ae 4 ONOLO O 00002100 Deuxième série.............. CEE Jl eee e eeee

Comme règle générale qui présente peu d’irrégularités, les dents de chaque série apparaissent et remplacent celles qui les précèdent, en commençant pas les antérieures, de sorte que celles qui se trouvent en avant sont les premières à paraître et les premières à disparaître; celles qui se trouvent plus en arrière sont les dernières à paraître. Düû à cette succession, il arrive assez souvent que sur des pièces provenant de Nésodontes, on constate la présence de dents en fonction ou leurs vestiges appartenant à trois séries différentes. Dans des cas semblables, ce n’est qu'avec les pièces mêmes sous les yeux qu’on peut se rendre compte des diffi- * cultés qu'il y a pour déchiffrer la complication qu’il en résulte et pour rapporter chaque organe à sa véritable série.

Les pièces représentées sur les figures 1 à 4 peuvent donner une idée du labyrinthe qui souvent en résulte.

On sait que, chez les ongulés à deux séries dentaires, la deuxième série est constituée par un moindre nombre de dents que la première, et que ces dents sont beaucoup plus simples que les persistantes de la première série ou les caduques qui les précèdent; souvent aussi, le nombre de dents de la deuxième série est encore considérablement réduit par l'atrophie et disparition de plu-

sieurs de ces organes, Comme règle générale, les ongulés auxquels manque la première et la deuxième molaire de la deuxième série, possèdent ces dents dans la première série, où on en trouve les vestiges dans leurs embryons. En outre, c'est aussi une règle générale qui a très peu d’'exceptions, que les molaires souvent très simples de la deuxième série sont précédées par des caduques beaucoup plus compliquées. En outre, comme je l'ai | démontré, et le fait est aujourd'hui |

Fig. 1. Nesodon imbricatus Ow. Mandibule inférieure d'un individu très jeune, . possédant des dents de la première et de l’avant-première dentition, vue d’en haut, de grandeur naturelle. L'original est tordu latéralement par pression. 1), 2) et 3), les racines des trois incisives avant-caduques dont les couronnes sont tombées; c), racine de la canine de l’avant-première série, à 1’ et à 2, les ineisives caduques 1 et 2 de la première série où denture de lait, au moment de sortir des alvéoles et avee leurs bords tranchants et non encore attaqués par l'usure; la troisième incisive de lait est encore enfermée dans l’alvéole; e’, canine caduque, 1’, 2’, 8’ et 4 les quatre molaires caduques de la première série; 5, cinquième molaire ou première persistante, qui n'était pas encore sortie de l’alvéole. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).t

bien connu, dans les cas d’une très grande différence dans le degré de complication des remplaçantes avec les persistantes, la dernière caduque présente toujours le même degré de complication que la première persistante chez toutes les formes dans lesquelles la caduque en question entre en fonction bien avant la dernière persistante, Dans les formes chez lesquelles la quatrième caduque entre en fonction en même temps ou après la dernière persistante, la caduque en question présente souvent la forme de cette dernière pour des raisons que j'ai déjà expliquées ailleurs.

1 Toutes les pièces figurées dont la provenance n’est pas indiquée font partie de ma collection privée.

:, “RRpus

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Les Astrapothères illustrent très bien cette question. Ci-contre je donne la figure des molaires de la première et de la denxième série, d’un représentant de ce groupe, l’Astrapothericulus Theringi (fig. 5), l’ordre de succession étant égal ou à peu près égal chez toutes les autres formes connues de la même famille.

La série dentaire qui se trouve en haut, formée de cinq molaires, est la denture définitive de ce genre et aussi Fig. 2. Nesodon Ow. Morceau de mad’Astrapotherium;elle est cons- en . supérieur gauche d'un très jeune

AS . ; Nesodon, avec des molaires ou vestiges tituee par trois grosses molai- de molaires des trois séries, vu en res postérieures qui sont les face palatine, de grandeur naturelle, 2, persistantes de la première sé- et 4, les molsires. caduques 2 à 4; r,

, ; à racine interne antérieure de la caduque rie, et deux très petites en oo; 2, molaire 2 de remplacement et ec son avant qui sont des remplaçan- bourrelet transversal antérieur. Eocène tes et représentent la deuxiè- Supérieur de Patagonie (santacruzéen). me série qui, dans ces genres, manque de la première et deuxième molaire. Les deux remplaçantes, non seulement sont beaucoup plus petites mais aussi beaucoup plus simples.

Au-dessous de la denture définitive J'ai figuré les molaires caduques de la première série. Ces dents sont au nombre de trois; la première manque ou peut-être était placée plus en avant à côté de la canine et séparée de la deuxième molaire par un diastème, De ces trois dents, la dernière est beaucoup plus grande que l’avantdernière, mais la disproportion n’est pas si considérable comme celle qu’il y a entre la dernière remplaçante et la première persistante de la denture définitive. On remarquera aussi que la quatrième caduque non seulement est beaucoup plus grande que celle qui la remplace (4e de remplacement) mais aussi beaucoup plus compliquée. Cette complication dela dernière caduque est la même que montre la première persistante; cette dernière, sur l’échantillon ici figuré paraît un peu plus simple parce qu’elle est beau-

coup plus usée.

Les deuxième et troisième caduques paraissent aussi plus simples parce qu’elles sont plus usées, mais quand ces molaires ne sont pas entamées par l'usure elles montrent absolument le même degré de complication que la quatrième.

Maintenant si, de la dentition définitive, on retranche les deux

molaires remplaçantes et on réintègre la série avec les trois caduques correspondantes, on se trouve en présence de la première série presque complète (moins la molaire 1) et constituée par des

Fig. 3. Nesodon Ow. La même pièce de la figure précédente, vue par le côté externe, de grandeur naturelle. 2, 8 et 4, les caduques 2? à 4; 2’ deuxième molaire de remplacement en voie de développement dans l’intérieur de lalvéole; 3 cavité dans laquelle devait se développer l’embryon de la troisième remplaçante; 2), alvéole non encore complètement oblitéré, laissée par la deuxième avant-caduque; #) bord supérieur de

Fig. 4 Nesodon Ow. La même pièce des deux figures précédentes, vue par devant, de grandeur naturelle, 2, deuxième caduque avec sa racine antérieure interne 7; 2’ Deuxième remplaçante avec son bourrelet transversal antérieur ce.

l’alvéole non encore complètement oblitéré de la troisième avant-caduque; r), base de la racine antérieure externe de la troisième avant-caduque qui s’est brisée et est restée dans l’alvéole.

molaires qui présentent la même forme et le même degré de complication d’un bout à l’autre de la série.

Avec des variations de peu d'importance on constate le même fait chez tous les ongulés et j'y reviendrai un peu plus loin. Maintenant je passe aux Nésodontes,—soit aux mammifères pourvus de trois séries dentaires.

Chez Nesodon et Adinotherium la denture définitive comprend le nombre complet de sept molaires, dont les quatre antérieures sont des remplaçantes et les trois dernières des persistantes de la première série. La première série est constituée par les quatre caduques antérieures et les trois persistantes postérieures, les sept molaires, restant en fonction en même temps durant une certaine période de la vie de ces animaux. À un âge moins avancé, avant d'entrer en fonction la première persistante, la série n’était constituée que par les quatre caduques. Les caduques, à leur tour, ont

Re 2,

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été les remplaçantes d’une série antérieure, l’avant-première série qui ne comprenait que trois molaires correspondant à la première, deuxième et troisième molaires. Donc, les caduques 1 à 3 étaient précédées par les avant-caduques correspondantes mais la quatrieme caduque n’était pas précédée d'une avant-caduque.

Sur la figure 6 se trouvent représentées les molaires des trois séries une au-dessus de l’autre et dans le même ordre qu'elles se succèdent.

Fig. 5. Astrapothericulus Iheringi Amgh. Molaires supérieures du côté gauche

vues par la face masticatrice aux trois quarts (*4) de la grandeur naturelle; 2,

5 et 4, les trois caduques de la première série; 3 et 4,les deux remplaçantes uniques de la deuxième série; 5.6 et 7, les trois persistantes de la première série. Eocène moyen de Patagonie. (Astrapothériculéen).

Dans la denture définitive, on remarquera le contraste qu’il y a entre les quatre remplaçantes (m 1 à 4) et les trois persistantes (5 à 7). Ces dernières sont beaucoup plus grosses et compliquées, tandis que les premières sont, non seulement beaucoup plus petites, mais aussi d’une simplicité apparente bien notable. Les quatre remplaçantes augmentent de grandeur de la première à la quatrieme, mais de celle-ci à la cinquième il y a une disproportion de grandeur énorme.

En comparant ces molaires remplaçantes avec les caduques qui les précèdent, on voit de suite que celles-ci sont beaucoup plus compliquées et que la dernière (4° caduque) présente la même

complication que la première persistante. Cette dernière, sur la figure, apparaît comme étant un peu plus simple que la caduque, parce qu'elle est très usée, mais sur des exemplaires qui se trouvent au même degré d’usure, les deux molaires sont absolument égales. Dans les caduques, moins la première qui est plus simple, les trois restantes présentent à peu près le même degré de complhication.

Fig. 6. Nesodon imbricatus Ow. Les molaires des trois séries dentaires, vues par la face masticatrice aux trois quarts (#4) de la grandeur naturelle. &, la denture définitive constituée par les molaires de la deuxième série ou remplaçantes 1 à 4,et les molaires persistantes 5 à 7 de la première série; b, les molaires caduques de la première série; ec, les molaires avant-caduques qui constituent l’avant-première série.

Il faut encore remarquer que les quatre caduques, quoiqu’elles étaient en fonction sur un individu qui n'avait pas encore atteint le quart du volume de l’adulte, occupent la même place ou même plus de place que les quatre remplaçantes de l'individu complètement adulte; ce fait explique très clairement la cause de la simplicité de ces dernières.

Maintenant, si comme dans le cas d’Astrapothericulus, on sépare de la denture définitive les remplacçantes, et on réintègre la série

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avec les caduques, on a une série dentaire avec des molaires présentant la même forme et le même degré de complication d'un bout à l’autre de la série, excepté la première qui est plus simple.

L’avant-première dentition présente à peu près les mêmes rapports avec la première, que cette dernière avec la deuxième. La dernière avant-caduque ressemble à la deuxième et quatrième caduque, mais la première avant-caduque ressemble à la deuxième caduque.

L’avant-première dentition est, chez Nesodon, la plus réduite des trois. Pourtant, par sa position en relation avec les autres deux, elle est certainement la plus ancienne, et chez les formes secondaires elle devait rester plus longtemps en fonction. En outre, elle devait être plus complète, et probablement devait s'étendre sur toutes les dents de la première série; peut-être aussi elle comprenait un plus grand nombre de molaires. Mais, avant de m’étendre plus longuement sur ce sujet, je dois dire quelques mots sur le mode d'implantation des molaires dans leurs rapports relatifs.

Mode d'implantation des molaires.

N'importe qui, en examinant quelques crânes et mandibules de mammifères, peut s’apercevoir immédiatement que les molaires ne sont pas implantées toutes dans une même direction; il y en a qui sont implantées verticalement ou perpendiculairement, et d’autres obliquement, et qui penchent, soit en arrière, soit en avant. En outre, il observera immédiatement que sous ce rapport il y a parmi les mammifères des variations assez considérables.

Ces différences dans l'implantation ont plus d'importance qu'on ne le suppose car elles sont en relation avec l’ordre de succession des molaires, relativement à celles d'une même série d’un côté, et à celles des deux séries, de l’autre,

Quand les molaires se trouvent au milieu de la série et ont assez d'espace pour se développer, elles ont une tendance à l'implantation droite ou verticale, mais cette tendance est souvent modifiée par la contiguité d’autres dents qui changent leur direction.

La dernière molaire est très souvent inclinée vers l'avant (et toujours quand elle est jeune) à cause de la résistance de la partie osseuse postérieure de l’alvéole qui l'empêche de s’étaler vers l’arrière et la pousse en avant; cette pression se fait aussi sentir, quoiqu’ à un moindre degré, sur l’avant-dernière et dans certains cas

Anaz. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8°, T. 111. ENERO 11, 1904. 2

aussi sur celle qui la précède, Chez un nombre considérable de genres, la dernière molaire reste toujours inclinée vers l'avant, mais chez les genres dont les mandibules s’allongent avec l’âge, la molaire en question avance graduellement en avant, se redresse progressivement et finit par prendre l'implantation verticale, Souvent aussi ce changement est dû à ce que la série des molaires, avec l’usure, se resserre davantage en diminuant sa longueur, ce qui produit de la place en arrière pour le développement complet de la molaire postérieure,

Dans la partie antérieure de la mandibule, l'implantation des premières molaires est surtout modifiée par le degré de développement et le mode d'implantation des canines ou des incisives plus ou moins hypertrophiées qui souvent les remplacent, Quand les canines ou les incisives hypertrophiées sont couchées vers l'avant, la première molaire, et souvent aussi la deuxième, sont également couchées vers l'avant et d'autant plus petites que la canine ou incisive qui setrouve au-dessous est plus grande, Quand les dents canines sont fortement arquées et très relevées, les dents antérieures (implantées sur la partie de la mandibule qui contient les grandes alvéoles de ces organes) modifient leur implantation primitive et regardent en arrière.

Toutes ces modifications sont si fréquentes et si faciles à observer qu'il est inutile d'en citer des exemples, et je passe à d’autres cas qui tout en étant peut-être aussi fréquents ont échappé à l'examen des naturalistes.

Toute molaire qui pousse à côté d’une autre déjà en fonction, s'étale et penche dans la direction opposée à celle qui la précède. Quand les molaires poussent régulièrement et à peu d'intervalle l'une après l'autre et d'avant en arrière, toutes les molaires sont inclinées vers l'arrière; tel est l'exemple de Catastylops pendens (fie):

Dans la série des molaires de cet animal on voit que le degré d'inclinaison vers l’arrière diminue graduellement de la cinquième à la septième; cette diminution est le résultat de la résistance de la septième, qui comme nous l'avons dit, penche toujours vers l'avaut; mais dans ce cas, la résistance de la partie osseuse postérieure de l’alvéole de la dernière molaire n’a pas été assez puissante pour vaincre la pression opposée de tout le reste de la série dentaire.

Chez les proboscidiens de notre époque les molaires poussent aussi régulièrement d'avant en arrière, mais au lieu d'être inclinées en arrière, elles le sont en avant, et on pourrait les présenter

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 19

comme un exemple qui invaliderait les conclusions que précèdent. Mais, le cas est bien différent de celui de Catastylops. Chez les proboscidiens, les molaires poussent à des intervalles très longs, chaque molaire emploie un espace de temps considérable à sortir de l’alvéole et la résistance de celle-ci en arrière pousse la dent en avant. En outre, chez Catastylops les sept molaires restent en fonction durant la vie entière de l'animal, tandis que chez les proboscidiens il n’y en a que deux ou trois en fonction en même

Fig. 7. Catastylops pendens Amgh. Les molaires supérieures du côté droit, vues

par la face masticatrice grossies un demi diamètre (5) dela grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

temps; les molaires antérieures s’usent et tombent pour faire place à celles qui viennent en arrière: ces molaires ne trouvant donc aucune résistance dans leur évolution vers la partie antérieure penchent toujours en avant,

Lorsque deux molaires contigués poussent à un intervalle de temps très différent, la première d’entre elles qui entre en fonction s'étale et se penche, en empiétant sur l’espace qu’aurait dû occuper sa voisine qui reste encore enfermée dans l’alvéole, Le cas le plus fréquent est celui de la dernière caduque chez les ongulés actuels, qui reste un certain temps en fonction avant que sorte la première persistante qui la suit immédiatement en arrière ; dans ce cas, la caduque est toujours plus ou moins inclinée en arrière, plus grosse et souvent plus compliquée. Dans les ongulés anciens, chez lesquels à la dernière caduque suivait de près la première persistante, les deux molaires présentaient la même forme, la même grandeur et la même implantation verticale ou à peu près.

Quand un certain nombre de dents d’une série poussent avec ua retard considérable sur les dents restantes et en fonction d'une

autre série, trouvant diminué l’espace qui leur correspond, elles deviennent plus petites et les dents contiguës des deux séries présentent dans leur implantation une direction distincte. C’est le cas des anciens mammifères qui avaient en fonction en même temps toutes les molaires de la première série. Les molaires de la deuxième série poussaient en dehors des alvéoles après que les persistantes de la première étaient complètement développées: elles restaient plus petites et avec une implantation distincte, Chez Nesodon, p. ex. quand toute la première série est en fonction, les molaires 4 et 5 du milieu de la série sont implantées verticalement ou à peu près; dans la denture définitive la molaire 4 est droite ou presque droite, tandis que la molaire 5 s'est inclinée vers l’avant.

Quand une molaire pousse entre deux autres qui sont déjà en fonction depuis un certain temps, l’espace qui lui reste disponible se trouve diminué par la dent qui est en avant laquelle s’est étalée en arrière, et par la dent qui est en arrière quis’est étalée en avant. La dent nouvelle reste plus petite que les contiguës et prend souvent une implantation oblique à l’axe longitudinal de la série dentaire. Un exemple bien frappant est celui de la denture supérieure des artiodactyles qui en général montrent, la quatrième molaire supérieure plus raccourcie d'avant en arrière que celle qui la précède et celle qui la suit, parce que c’est la dernière à paraître et ne sort de l’alvéole que lorsque les deux contiguës sont déjà en fonction.

La question du mode d'implantation des molaires les unes par rapport aux autres est un sujet qui aurait besoin d'un très long développement, mais ce que je viens d'en dire suffit pour ce que je me propose de démontrer, c'est-à-dire que très souvent on peut reconnaître l’ordre dans lequel ont apparu les molaires par les différences d’inclinaison seulement de leur implantation.

Dans la mandibule de Dissacus saurognathus, p. ex. (fig. 8) un grand sarcobore éteint de l'Amérique du Nord, toutes les molaires inférieures, exception faite de la première, se succèdent regulièrement l'une à l’autre en augmentant en grosseur; en outre, ces dents, moins la dernière, sont toutes inclinées en arrière, cette inclinaison étant très forte sur la molaire 2 et diminuant progressivement jusqu'à la septième. La première molaire qui est très petite par rapport aux autres, est fortement inclinée en avant et se trouve séparée de la deuxième par un diastème. Au premier coup d'œil on remarque le contraste qui existe entre cette première dent inclinée en avant et la deuxième presque couchée en arrière.