AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. OA

Il est évident qu’à la place du diastème il y a eu une molaire caduque qui n’a pas permis aux deux dents en question de pousser verticalement, etelles se sont déviées, la première vers l'avant et la deuxième vers l'arrière. L'inclinaison uniforme et regulière des six molaires postérieures et leur augmentation progressive en gran-

Fig. 8. Dissacus saurognathus Wortman. Branche gauche de la mandibule, vue par le côté externe, réduite à trois dixièmes {-%.) du naturel, d’après Matthew. (To) Eocène ancien de l'Amérique du Nord (Torrejon beds).

deur, démontrent aussi que ces dents ont apparu l’une après l’autre, de la deuxième à la septième. Par conséquent, si les molaires 2 à 4 ont été précédées par des caduques, le remplacement

Fig. 9. Prothylacynus patagonicus Amgh. Branche gauche de la mandibule, vu® paräle côté externe aux trois quarts (#4) de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

s’est accompli dans le très jeune âge et avant l'apparition de la molaire 5 de la dentition définitive.

Le Prothylacynus patagonicus (fig. 9) nous montre un ordre de

succession distinct. Les molaires se partagent ici en deux catégories, les trois antérieures plus simples et les quatre postérieures compliquées. Les trois molaires antérieures sont implantées verticalement, quoique la première penche très doucement en avant. Les quatre postérieures constituent une série homogène qui commence par une petite dent fortement inclinée en arrière; elles diminuant graduellement leur inclinaison et augmentent de grosseur jusqu'à la dernière. Cette disposition démontre que les molaires 4 à 7 ont apparu successivement l’une après l’autre, de la quatrième à la septième.

Iei le contraste apparaît entre la troisième laquelle, quoique de forme simple, est très haute et implantée verticalement, et la quatrième qui tout en étant compliquée est beaucoup plus basse que la précédente et très fortement inclinée en arrière, Il est évident que cette inclinaison n’a pas été causée par la troisième molaire de la denture définitive qui n’est pas pressée contre la quatrième, leurs sommets étant plutôt divergents. La déviation en arrière de l'axe vertical de la quatrième molaire a été causée par une dent caduque de la denture temporaire qui occupait la place correspondant à la troisième de la denture définitive et qui était déjà en fonction avant l'apparition de la quatrième. Cette disposition nous prouve donc aussi que la troisième dent en place sur la mandibule est une remplaçante qui est entrée en fonction après la quatrième dent qui la suit en arrière.

Ces deux exemples peuvent servir de modèles pour l’interprétation de tous les autres cas qui peuvent se présenter.

Peut-être on pourra me reprocher que tout ce que je viens de dire est très simple, presque enfantin; c’est vrai, mais on ne l'avait pas encore dit.

Avant-persistantes correspondant à l’avant-première série.

J'ai dit plus haut que, dans un temps, l'avant-première série devait être plus complète, et que probablement elle devait s’etendre sur toutes les dents de la première série.

Ce qui prouve qu'il devait en être ainsi, c’est que parfois sur les mammifères de notre époque on trouve des molaires rudimentaires de cette avant-première série dans la région des molaires persistantes et au-dessus de celles-ci.

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J'ai fait une semblable découverte sur un jeune cochon domestique chez lequel la première persistante (m 5) était déjà en fonction mais la deuxième (m6) n'était pas encore sortie de l’alvéole. Aussi bien en hautqu’en bas il y avait une série demolaires avant-persistantes, correspondant aux molaires persistantes 5 à 7. De ces molaires, les avant-persistantes 5 étaient déjà presque disparues; celles correspondant à la molaire 7 n'étaient pas encore calcifiées du tout; celles correspondantes à la molaire 6 étaient en partie calcifiées, et j'ai pu les conserver, quoique la supérieure soit un peu détériorée.

Ces molaires sont d’une forme bien particulière et proportionnellement très grosses; elles se trouvaient au-dessus des molaires correspondantes, mais n'étaient pas implantées dans des alvéoles sinon enfermées dans l’épithélium avec leur base reposant immédiatement sur la partie osseuse très mince des alvéoles des persistantes. Ce sont des dents épithéliales qui, dans leur développement n'arrivent plus à s’enfoncer dans le canal alvéolaire des mâchoires et disparaissent sans entrer en fonction ni se rendre visibles; peutêtre ce sont ces conditions qui les ont fait passer inaperçues, car Je suppose que la présence d’avant-persistantes doit être assez fréquente.

Fig. 10. Sus seropha L. Sixième molaire avant-persistante gauche; 4, vue par la face coronale; b, par le côté externe et ce, par l’interne, grossie deux diamètres 12) |) de la grandeur naturelle.

L'avant-persistante supérieure correspondant à la sixième molaire, c’est-à-dire, à la deuxième persistante, est une dent constituée par quatre pointes ou denticules principaux, deux externes beaucoup plus hauts et deux internes proportionnellement beaucoup plus bas (fig. 10); des deux denticules internes, l’antérieur est très bas et petit et le postérieur beaucoup plus grand et plus haut, La base est complètement ouverte. Les deux denticules ou lobes externes, de forme pyramidale, ont sur leur côté externe de fortes crêtes longitudinales en carène, séparées par de profonds sillons, qui con-

vergent en s’atténuant vers les sommets. Le grand denticule interne principal, est aplati sur le côté interne et avec les bords pourvus de plusieurs tubercules plus petits. Cette molaire a 14,5 mm. de diamètre antéro-postérieur, 9,5 de diamètre transverse et 11 mm. de hauteur. C'est un fait étonnant que des molaires si grosses aient pu se développer dans l’épithélium.

La sixième avant-persistante inférieure (fig. 11) est constituée par deux lobes comprimés latéralement et à bords tranchants, l'antérieur beaucoup plus grand que le postérieur. Les deux côtés de

Fig. 11. Sus seropha L. Sixième molaire avant-persistante gauche inférieure; a, vue par la face coronale; b, par le côté externe. et c, par l’interne, grossie deux

diamètres (4) de la grandeur naturelle.

ces lobes, c’est-à-dire, l’externe et l’interne, portent comme dans les molaires supérieures, des crêtes longitudinales séparées par des sillons. La base est aussi largement ouverte. Cette dent mesure 11 mm. de diamètre antéro-postérieur, 6 mm. de diamètre transverse à la base du lobe antérieur et 8 mm. de haut.

Cette conformation si singulière peut seulement s'expliquer en la considérant comme prophétique d’une forme semblable à celle des molaires de Phacochoerus; les fortes crêtes longitudinales seraient le commencement des nombreuses colonnettes des molaires excessivement spécialisées du type de celles du genre sus-mentionné, Je reviendrai un peu plus loin sur les caractères prophétiques et ataviques des molaires.

Chez les plus anciens mammifères les avant-persistantes doivent certainement avoir été en fonction en même temps que les avantcaduques, constituant une avant-première série aussi complète que la première. Peut-être aussi, les avant-persistantes, en totalité ou en partie, ont persisté en fonction jusqu'à des temps géologiques relativement récents.

J'ai cru surprendre un renouvellement de la cinquième molaire inférieure chez un très jeune Borhyaena; malheureusement la pièce est en très mauvais état pour en tirer des conclusion définitives.

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Pourtant, cette observation éveilla en moi le soupçon de l’existence probable d'animaux plus ou moins ressemblants, pourvus d’avant-persistantes.

J'ai examiné à ce point de vue le matériel publié et j'ai trouvé que le Pterodon et autres animaux du même groupe devaient renouveler leur cinquième molaire, du moins celle de la mandibule,.

Un coup d’œil sur la mandibule de Pferodon dasyuroïdes (fig. 12) montre la disproportion de la molaire 5 par rapport aux dents contiguës. La différence de grandeur entre la cinquième et la sixiè-

Fig. 12. Pterodon dasyuroïdes Blainville. Branche droite de la mandibule d’un vieil individu, vue par la face externe à la moïitiè (1) de la grandeur naturelle, d’après Zittel. Eocène supérieur de France

me molaire est tout à fait anormale par rapport à celle qui existe entre la sixième et la septième. La molaire 4 est un peu inclinée en arrière et la couronne de la molaire 6 s'étale un peu en avant; cela indique qu'à un moment l’espace alvéolaire de la molaire 5 était resté vide ou à peu près à cause de la chute d’une avant-persistante qui tombait après toutes les caduques. La cinquième persistante à poussé après, quand la quatrième de remplacement et la sixième persistante étaient déjà en fonction, et c’est à cause de cela qu'elle est restée plus petite et beaucoup plus basse que les molaires contiguës; elle est aussi implantée dans une direction plus verticale.

Gervais a publié une mandibule de Pterodon dasyuroïdes dont je reproduis ici le dessin (fig. 13); il a la canine et toutes les molaires en fonction, moins précisément la cinquième qui d’après cet auteur est tombée de l’alvéole. Or je crois que la dent qui est tombée est l’avant-persistante et que la persistante doit se trouver enfermée dans l’alvéole; l’inclinaison de la quatrième en arrière et l’étalement de la couronne de la sixième en avant est un peu moins prononcée que sur l’'exemplaire précédent.

Si cette interprétation est juste, l’exemplaire figuré par Gervais doit appartenir à un individu plus jeune que celui de la figure 12. En effet, il en est ainsi et on peut le prouver par plusieurs autres caractères, Premièrement par ses dimensions beaucoup moins con-

Fig. 18. Pterodon dasyuroïdes Blainville. Branche gauche de la mandibule, d’un individu jeune, vue par la face externe, aux trois quarts (5) de la grandeur naturelle, d'après Gervais. Lignite de la Debrudge.

sidérables, puis par la présence de la première molaire qui disparaît chez les individus complètement adultes, et finalement par

Fig. 14. Pseudohyaenodon Gervaisi Amgh. Branche mandibulaire gauche vue par le côté externe aux trois quarts (£ \ de la grandeur naturelle, d'après Gervais. Tertiaire des environs de Marseille.

la forme relevée et ramassée du menton, toujours caractéristique des individus jeunes. Le renouvellement de la quatrième molaire

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 27

s'était déjà accompli et était sur le moment de remplacer la cinquième qui était la dernière à paraître.

Il paraît qu'en Europe ily a eu d’autres animaux du même groupe qui renouvelaient aussi leur cinquième molaire. Gervais a publié aussi la description et le dessin d’une mandibule d’un ancien sarcobore qu'il place dans le genre Æyaenodon, mais sans lui donner de nom spécifique définitif, quoiqu'il le compare à Hyaenodon Requieni. Je reproduis le dessin de cette mandibule (fig. 14) suivi de celui de la mandibule de Æyaenodon leptorhynchus (fig. 15), une des espèces les plus typiques du genre. La mandibule figurée par Gervais diffère de celle de Hyaenodon typique (fig. 15) par les proportions et la disposition de la molaire 5, par les molaires de remplacement toutes plus ou moins différentes, surtout la première qui n’a qu'une seule racine au lieu de deux, et par la forme massive, épaisse, haute et relevée de la partie symphysaire. Par ces différences je ne puis pas la considérer comme d’un Ayaeno-

Fig. 15. Hyaenodon leptorhynchus Laïzer et Parieu. Branche gauche de la mandibule, vue par la face externe aux neuf dixièmes (15) de la grandeur naturelle, . . \ d'après Gaudry. Phosphorites de Mouillac.

don et ne m’ayant pas été possible de la reférer avec certitude à une espèce connue, je citerai l’animal, au moins provisoirement, avec les nouveaux noms générique et spécifique de Pseudohyaenodon Gervaisi.

Or, ce Pseudohyaenodon montre la molaire 5 inférieure par rapport à la molaire 6, bien plus petite que chez Æyaenodon. La molaire 4 est très grande, haute et fortement inclinée en arrière: cette inclinaison indique que l’avant-persistante au moment de tomber n'offrait plus de résistance à la quatrième qui, trouvant la place libre, se pencha en arrière. La petite molaire 5 qui se trouve en

place sur la mandibule est la persistante et par ses dimensions et sa disposition on voit très bien que c’est la dernière molaire parue; elle est sortie de l’alvéole quand la quatrième et la sixième étaient déjà en fonction et a dû s'adapter au petit espace resté libre, C’est à cause de cela que cette dernière dent est restée très petite, très basse, implantée verticalement, et obliquement à l’axe longitudinal de la série dentaire de sorte qu'elle recouvre en partie la sixième molaire sur la partie externe.

C’est peut-être l'existence des avant-persistantes qui peut expliquer la présence de la molaire qui suit à la septième chez l'Octocyon, et parfois chez Centetes, Bettongia et autres genres, et peutêtre aussi le nombre considérable de molaires de Myrmecobius et de quelques siréniens; les molaires en arrière de la septième se rattacheraient à la partie la plus postérieure de l’avant-première série, dont les molaires embryonnaires, par un effet d'atavisme, seraient redevenues fonctionelles.

L'ordre de succession des séries dentaires.

J'ai dit plus haut que les molaires de chaque série apparaissent et entrent en fonction en commençant, en règle générale par celles placées plus en avant, et qu'elles se remplacent a peu près dans le même ordre, Il y a pourtant quelques irrégularités plus on moins considérables ainsi que des différences propres aux différents groupes.

L'ordre de succession des molaires de deux séries dans les formes récentes, sauf quelques exceptions, est déjà bien connu et je n'ai pas à m'en occuper, mais il n’en est pas de même pour les formes éteintes, car les dentures d'individus jeunes sont assez rares.

Les Nésodontes, avec leurs trois séries dentaires, comptent dans le nombre des plus instructives parmi les formes éteintes:; il est donc bien important de connaître l’ordre dans lequel se succèdent chez eux les molaires des trois séries.

Cette succession se trouve représentée dans le tableau suivant où les molaires de l’avant-première série sont indiqués par le symbole 4, celles de la première par ©, et celles de la deuxième par €.

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Dans cette succession il y a 13 stades distincts indiqués par les lettres & à m. La première molaire à paraître est la deuxième avant-caduque; suivent la première et la troisième, et apres les restantes dans l’ordre indiqué dans le tableau.

Cependant, la découverte de l’avant-première série soulève une question nouvelle. Les molaires persistantes, pourquoi ne se rattacheraïient-elles pas à l’avant-première dentition plutôt qu'à la première? Je fais cette observation parce qu'il paraît naturel que chaque dent qui pousse pour la première fois en arrière d’une autre soit de la série la plus ancienne. Du reste cette supposition est en contradiction avec la découverte de molaires avant-persistantes, ou il faudrait rapporter ces dernières à une autre série encore antérieure à l’avant-première!

Voilà des problèmes à résoudre pour ceux qui auront l’occasion de s’en occuper.

Je me contente de poser la question, donnant un tableau de la succession de la denture chez Nesodon, en rapportant la première dent qui apparaît dans chaque place à la série la plus ancienne.

Ce tableau est curieux parce qu'il montre la denture définitive avec une seule molaire de la série qui suit l’avant-première, la quatrième, qui dans ce genre apparaît très tard, quand les individus étaient déjà adultes on presque adultes,

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L’isolement de cette molaire serait comparable à celui de la troisième molaire de la denture définitive des marsupiaux récents, qui est la seule remplaçante de la série.

On a dit que l'ordre actuel de succession dentaire des marsupiaux existait déjà à l'époque mésozoïque, se basant sur une mandibule de Triconodon ( Triacanthodon) qui montre le remplacement de la quatrième molaire. Pourtant, cette pièce pourrait se trouver dans le dernier stade de remplacement de Nesodon. Les tableaux précédents nous montrent que quand s’effectuait le renouvellement de la quatrième molaire il y avait déjà longtemps que les trois molaires antérieures s'étaient renouvelées. Le Triconodon se trouve probablement dans le même cas. M. Lydekker a émis l’opinion que Triconodon renouvelait ses quatre premières molaires et que le mode de remplacement des molaires chez les marsupianx actuels est très récent; sur ces points je me trouve en parfaite concordance d’opinion avec lui! Je crois aussi que le cas des Zriconodon avec quatre

1 Au moment de corriger les épreuves de cette feuille, M. Carlos Ameghino vient de trouver dans le miocène supérieur de Monte-Hermoso, la mandibule d'un Didelphys, montrant la troisième molaire de remplacement qui ne fait que sortir de l’alvéole, et la quatrième molaire de la première dentition en dehors de l’alvéole jusqu'à la moitié de la longueur des racines. Au-dessous de cette dent, à côté de ses racines et sur le côté externe, au lieu de l'interne, comme en est la règle, il v a une cavité alvéolaire correspendant à la quatrième molaire de remplacement en voie d'être réabsorbée, C’est la preuve définitive de l’exactitude des conclusions qui précèdent.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1

de ce qu'on appelle vraies molaires sont de jeunes individus qui n'avaient pas encore renouvelé leur quatrième molaire, et la dernière caduque en fonction avait par conséquent la même forme de la première persistante.

Revenant au mode de succession des séries dentaires, je dois rappeler qu'il peut se présenter encore une troisième interprétation. C’est celle qui considère les persistantes comme représentant une série indépendante de toutes les autres. Comme curiosité j'accompagne un tableau de la succession des molaires chez Nesodon, en supposant les persistante comme d’une série indépendante et représentées par le symbole 0.

Pour terminer, et comme terme de comparaison, j'e place ici, à côté de celui de Nesodon, l’ordre de succession d’un ongulé typique actuel, le cheval. Dans la denture définitive de ce dernier, comme le montre le tableau, il manque une molaire, qui existe pourtant dans la première série.

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La seule correspondance exacte dans la succession dentaire des deux genres, apparaît dans les stades /, g et h, pendant lesquels dans les deux genres, il n’y a que les caduques seulement en fonction.

Relations morphologiques des trois séries.

Je ne veux pas renouveler la vieille controverse sur l’ancienneté relative des deux dentitions (ou des trois), la question est définitivement tranchée, du moins à mon avis; la première est plus ancienne que la deuxième, et l’avant-première est plus ancienne que la première,

Pourtant, quoique cela bien vrai, se serait une erreur de croire que dans un animal à deux ou trois dentitions le type de molaires de la premiere dentition doit être le plus ancien et le plus primitif, ou que celui des molaires de l’avant-première dentition doit être plus primitif que celui de la première dentition. Dans un temps je le croyais ainsi, mais aujourd’hui que je connais mieux les deux dentitions et leurs relations, et que je puis suivre des lignes phylogénétiques qui commencent dans les temps crétacés et arrivent jusqu’à nos jours, je sais que cela n'est pas exact.

La preuve, la voici. Prenons, par exemple, le Nesodon qui a trois dentitions bien développées et toutes les trois fonctionnelles pendant un certain temps. Nous voyons que les deux dernières cadu-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 33

ques ont la même forme que les deux premières persistantes, et que les deux dernières de l’avant-première dentition ont la même complication que les deux dernières caduques et que les deux premières persistantes.

D'après nos connaissances antérieures on interprétrait le type de dents de la première dentition comme représentant la forme la plus ancienne et, en jugeant par analogie, on prendrait le type morphologique de l’avant-première dentition comme encore plus ancien.

Aujourd’hui nous sommes en état de prouver qne cela est une erreur. Nous connaissons la ligne phylogénétique des Toxodontia à partir d’une époque géologique presque récente jusqu'aux temps crétacés, et nous pouvons tracer leur descendance en la suivant dans toutes ses étapes à partir des anciens Acoelodidae. Or, les dents de ces derniers sont tellement différentes de celles de Toxodon ou de Nesodon, qu'il ne serait pas possible de les croire parents si on n'avait pas rencontré tous les stades de transition. La forme caractéristique des molaires de Nesodon et de Toxodon a été acquise à une époque très récente, et la même cause ou impulsion qui a modelé (s'il m'est permis d'employer cette expression) les molaires persistantes, a modelé aussi celles de la série caduque et de l’avantpremière série.

Les caractères adaptifs que la fonction imprimait aux molaires d’une série, étaient transmis aux molaires des autres séries: il est clair que cette transmission a pu s'effectuer seulement pendant le temps que les germes dentaires étaient en communication par la lame dentaire ectodermique. Ces organes sont devenus identiques dans toutes les séries par modification sympathique, selon la loi d’après laquelle les organes homologues ou analogues qui remplissent les mêmes fonctions prennent la même forme.

Sauf de très rares exceptions, ce serait une erreur de croire qué les modifications du sommet de la couronne se seraient produites pendant l’âge adulte et durant le fontionnement de ces organes. Mais il est à peu près certain que c'est pendant ce fonctionnement que les molaires ont acquis la force initiale (ou potentielle, d’après l’expression d’Osborn) héréditaire nécessaire pour transmettre cette tendance évolutive. Les nouvelles complications, simplifications, atrophies on hypertrophies des différentes parties de la couronne se sont effectuées ou ont apparu pendant le développement embryonnaire des molaires. C’est durant le développement embryonnaire qu'apparaissent les nouveaux caractères, d’abord sous

Axaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 8°, Tr. 11. ENERO 12, 1904. 3

une forme rudimentaire qui à la suite se prononce graduellement de génération en génération et terminent pour devenir des caractères fonctionnels. ,

Cette acquisition potentielle de la faculté de développer à l’avenir des caractères nouveaux s’est réalisé avec plus de facilité (ou rapidité) sur les molaires caduques que sur les remplaçantes, parce qu'au moment de se produire ou se transmettre l’impression, elles étaient plus plastiques ou plus facilement impressionnables, Quoique de prime abord cela paraisse un non-sens, c’est sur la partie la plus cuspidale de la couronne des molaires caduques que font leur première apparition les caractères ou parties nouvelles destinées à devenir fonctionnelles chez les successeurs.

Les ancêtres directs les plus proches d’un genre ont laissé l’empreinte de leur passage et de leurs liens généalogiques dans la denture de remplacement, mais ces caractères doivent se chercher sur les molaires non encore usées.

J'ai pu observer des centaines de fois que les molaires de remplacement, tirées des alvéoles avant d'être atteintes par la mastication, montrent au sommet de la couronne, de petits détails, soit dans la forme ou le nombre des plis, soit dans le nombre des denticules, etc., qui disparaissent aussitôt que les molaires entrent en fonction; ces caractères ne se trouvent donc, ni sur les molaires des individus adultes de la même espèce, ni sur celles des ancêtres, mais devenant de plus en plus prononcés ils seront propres des espèces descendantes arrivées à leur complète spécialisation.

Ceci prouve ce que j'ai dit plus haut: que dans la transformation de la denture les caractères qui sont propres aux différents groupes n'ont pas commencé à paraître à l’âge adulte (mais si, l’impultion ou rotentialité) comme généralement on le croit, sinon durant la période du développement embryonnaire et interalvéolaire des dents. Ces caractères devinrent plus prononcés et prolongèrent graduellement de plus en plus leur existence, terminant par devenir propres à certaines espèces et à quelques genres à l’âge adulte, apparaissant aussi sur ces derniers pendant le développement embryonnaire dans une forme plus marquée.

Nous avons donc sur les molaires nouvelles déjà caleifiées mais qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, des caractères morphologiques de deux catégories d’une signification bien distincte.

1.° Ceux qui sont limités au sommet de la couronne; de ceux-ci, quelques-uns persistent jusqu'à l'âge adulte et sont ceux propres

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3D

de l’espèce ou du genre, tandis que les autres disparaissent presque immédiatement et sont les caractères précurseurs ou prophétiques destinés à acquérir un plus grand développement et à devenir persistants chez les successeurs.

2° Ceux qui distinguent l’ensemble de la molaire, surtout ceux qui se trouvent près de la base et du col: ceux-ci reproduisent à grands traits les caractères qui étaient propres aux aucêtres immediats, mais qui n'existent plus dans l'espèce.

Les molaires poussent premièrement par leur sommet et s’allongent ensuite graduellement par leur base; au fur et à mesure que la molaire se développe, le sommet de la couronne se modèle autrement, et à la base apparaissent des parties nouvelles. Une fois l'usure commencée, aussi bien à la couronne qu’à la base, au fur et à mesure que quelques caractères disparaissent, d’autres les remplacent.

Sur les molaires persistantes, surtout sur celles qui sont très compliquées et avec des sillons profonds, à plusieurs degrés d’usure, on y constate des caractères qui ont été propres de plusieurs genres antécesseurs. On peut même considérer les différentes sections transversales de la couronne d’une de ces molaires, comme autant de stratifications, chaque coupe plus voisine de la base reproduisant quelque caractère d’un ancêtre plus éloigné.

Cette sorte de stratification ne se constate pas sur les dents brachyodontes avec couronne pourvue de tubercules bas et isolés; ces molaires, aussitôt qu’elles sont un peu usées, ne montrent plus aucun caractere distinctif ni de l’espèce ni des ancêtres; ces dents n’ont pas d'histoire phylogénétique ou elle est très courte, ce qui prouve bien qu’elles se trouvent très près de leur point de départ. Par contre, dans les molaires qui ont une longue histoire phylogénétique, les étapes de cette histoire disparaissent graduellement avec l'usure, et à la fin il arrive que ces organes ne conservent plus rien des parties correspondant aux formes ancestrales; dans ce dernier stade d'évolution, les molaires dans tous leur ensemble ne représentent plus qu'une formation absolument nouvelle dont la substance s’est moulée dans les alvéoles qui n’ont plus d'autre rôle que de servir de bon creux à la déposition de la dentine. Les molaires des individus complètement adultes de Toxodon et Nesodon, se trouvent dans ce cas. Je reviendrai plus loin sur ce fait excessivement curieux.

Dans les caduques aussi on rencontre des caractères qu’on peut suivre dans des directions distinctes. Il y en a quise prononcent

davantage de génération en génération et on ne les observe que sur les dents absolument nouvelles sans qu'on en voie de vestiges sur celles déjà un peu usées; ce sont les caractères qui serviront à distinguer les espèces de l'avenir. Au contraire, les caractères de la face masticatrice qui se développent davantage avec la mastication, comme la simplification produite par l’usure sur les molaires des Nésodontes, sont des caractères précurseurs qui seront propres aux remplaçantes en fonction de la même espèce. D'un autre côté, les caractères qui se développent loin de la face masticatrice, comme les bourrelets, creux, ete., sont des caractères ancestraux, qui distinguént à l’âge adulte les espèces ascendantes en ligne directe.

Caractères spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et

ataviques.

Dans les molaires de la dentition définitive, les caractères spécifigues, propres à chaque espèce, ne sont bien reconnaissables qu'à l'âge adulte. Dans les dents trop jeunes, les détails de la couronne sont généralement identiques sur les espèces d’un même genre, souvent aussi sur les genres d’une même famille. Dans la vieillese,

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