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présentées sur la figure 290. Ici, les deux fossettes antérieure (0°? et centrale (o) se présentent comme une bifurcation de la vallée transversale médiane qui a ainsi une forme de fourche, conformation fondamentalement identique à celle que nous montrent les molaires des plus anciens nésodontidés; il y a en outre
Fig. 290. Nesohippus insulatus Amgh. Troisième et quatrième molaires supérieures caduques, du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies un de-
mi-diamètre { $\ du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen).
une fossette postérieure (0,,) à contour elliptique, et une fossette périphérique postérieure (0,) excessivement grande. Dans les molaires peu usées, comme la molaire 4 de cette figure, on voit très bien que le bord postérieur de la fossette périphérique postérieure (0,) est constitué par le bourrelet basal transversal (,,) et par le tubercule supplémentaire médian postérieur ee. Sur la molaire 3 qui la précède et qui est plus usée, on ne voit plus de vestiges de ce dernier tubercule et la partie correspondante du bourrelet postérieur ne se distingue que par sa po- Fig. 2%. Adinotherium rotundidens sition en arrière de la fossette Je mr mr mur en périphérique postérieurs (0:h un demi-diamètre du naturel {S . Éocè- À partir de ce stade, dans la ne moyen de Patagonie (astrapothérieu- ligne qui conduit aux toxodE x dontes, il y a eu une réduction graduelle des creux coronaux,
tandis que dans la ligne des hippoïdes, ils sont devenus plus grands et plus compliqués, avec la seule exception de la fossette périphérique postérieure qui au contraire s’est considérablement réduite. Je vais laisser pour un instant la ligne des hippoïdes pour dire
LA y AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 219
deux mots sur les modifications des molaires dans la ligne des toxodontes. La figure 291 est une molaire supérieure d’une espèce d’Adinotherium de l'éocène moyen. Elle ne diffère de celles représentées dans la figure précédente que par le plus grand rétrécisse- ment de la vallée transversale médiane (+) et des deux branches dela fourche (0°) et (0), ainsi que par la diminution en grandeur de la fosse périphérique postérieure (0,). La créte externe est devenue aussi très simple, presque droite, à cause de l'effacement des Robes perpendiculaires +. Fig. 292. Torodon Ow. Derniëre molaire ternes, et particulièrement supérieure droite, vue par la face masticatri-
de l'intermédiaire antérieu- ce,aux trois quarts (#4) de la grandeur naturelle. Pampéen d’Entrerrios. Collection du reéa. Dans les espèces plus
x Musée National de Buénos Aires.
récentes du santacruzéen, la
vallée transversale Hé et ses deux branches sont encore plus étroites, parfois réduites à de simples lignes, et les deux fosses pos- . térieures (0°) et (0,) sont aussi très réduites. Les molaires de Nesodon ont la même conformation. Une plus grande réduction des creux coronaux transforma ces dents en molaires de Toxodon (fig. 292) qui se distinguent par la disparition complète des fossettes postérieures (0,,) et (o,) et des deux branches (0°) Fig. 293. Plesiotozodon tapalquenensis et (0) de la fourche, ne restant Roth. Molaire persistante supérieure
lée transversale, réduite presque à une simple ligne.
que la partie interne de la val- gauche, vue par la face masticatrice, de
grandeur naturelle, Pampéen de la province de Buénos Aires. Collection du Musée de La Plata.
Chez Hesiotoxodon (fig.293),
la simplification a été poussée encore bien plus loin, car tout Hñee de la vallée transversale interne v à disparu ainsi ainsi que a colonne constituée par le lobe antérieur interne ai.
Il me faut encore ajouter que les molaires caduques troisième et quatrième de Nesodon et de tous les autres représentants du même groupe conservent absolument la même forme ancestrale de celles de Nesohippus insulatus représentées dans la figure 290. Revenons maintenant aux hippoïdes. Les molaires persistantes
5 à 7 des anciens notohippidés sont assez différentes des molaires caduques, telles que celles de Nesohippus (fig. 290). Mais, quand on les prend toutes Jeunes et qu'elles ne sont pas encore usées ou presque pas usées, comme celles de Znterhippus dont je place ci-dessous la figure (fig. 294), on y distingue les mêmes éléments disposés à peu près de la même manière. La partie antérieure, avec les fossettes (0'’) et ({o) constituant les deux branches d’une fourche, est absolument identique; plus en avant, il y a dans la molaire de /nterhippus une fossette périphérique antérieure (0°) peu profonde que nous avons déjà vue aussi dans les formes ancestrales et qui disparaît ici aussitôt que les dents sont un peu plus usées; cette fossette a déjà disparu dans les molaires caduques de Nesohippus. L'autre différence notable consiste dans la présence du denticule médian mp complètement indépendant et de proportions relativement considérables sur la molaire de Znterhippus; ce denticule grossit graduellement vers la base jusqu’à se mettre en contact avec la base des éléments Fig. 294. Interhippus phorcus Amgh. pe et pi. Par l'usure de la dent, Molaire supérieure droite très peu usée, contenant den . vue par la face masticatrice, grossie P Es deux diamètres (2) de la grandeur na- le médian postérieur se fusionturelle. Crétacé le plus supérieur de Pa- nait avec la pointe interne du ons CR en denticule postérieur externe pe, tandis que la pointe postérieure du même denticule mp se fusionnait avec la partie antérieure du denticule postérieur interne pi. La fossette postérieure (0,,) qui dans la molaire jeune était en communication avec les deux branches (&’) et (v,) de la vallée transversale médiane restait alors complétement isolée par un bord périphérique continu constitué par les trois denticules pe, mp et pi. C’est précisément la même conformation des molaires caduques de Nesohippus (fig. 290), et des molaires persistantes complètement développées de tous les notohippidés, avec la seule différence que la fossette périphérique postérieure (0,) est beaucoup plus petite. Pourtant, je dois rappeler que dans les molaires jeunes de tous les notohippidés, et aussi des équidés, quoique à un moindre degré, cette fosse est toujours grande, mais étant infundibuliforme, elle se réduit graduellement avec
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l’âge. Quant à la fossette postérieure (0,,), elle reste petite sur les molaires de quelques genres qui ne sont pas dans la ligne directe qui conduit aux chevaux récents, mais dans le plus grand nombre elle devient plus grande et se complique de manière à prendre la même forme que la fosse en croissant antérieure; cette dernière fosse résulte de l’union des deux branches de la fourche [c’est-àdire les fossettes antérieure (0”) et centrale {o)] et de leur séparation de la vallée transversale médiane.
Nous avons vu que la communication de la vallée transversale médiane avec les fossettes antérieure (0) et centrale (o) est un caractère primitif qui se trouve d'autant plus accentué que les tubercules primaires sont plus isolés. Il paraît que dans le groupe
Fig. 295. Nesohippus insulatus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche encore peu usée; &, vue par la face masticatrice. et b, vue par le côté interne, grossie un demi-diamètre (5) du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).
des notohippidés la communication en question a disparu indépendamment sur plusieurs genres. Les molaires persistantes de Nesohippus nous présentent justement le commencement de cette interruption de la vallée et aussi le cas le plus ancien. Le prolongement antérieur en forme de pointe de la crête postérieure, qui représente le denticule médian mp, avance jusqu’à se mettre en contact avec la crête antérieure (fig. 295 ); la communication de la vallée transversale médiane avec les branches de la fourche s’efface, eb comme la pointe interne du denticule antérieur externe reste libre, les deux fossettes (0”) et (o) constituent un seul grand creux en croissant assez semblable à la grande fosse en croissant antérieure des molaires des chevaux. La fossette postérieure (0,,)
est petite et circulaire; la périphérique postérieure (0,) est au. contraire très grande, mais elle diminuait graduellement avec l'âge. Dans la partie antérieure de la face masticatrice et aussi sur la face externe, on remarque que la partie qui correspond à l'aréte surangulaire se trouve presque au même plan que l’arête intermédiaire antérieure ia de sorte que le sillon angulaire antérieur s'est effacé; c'est le commencement de l'arête antérieure unique des chevaux qui paraît correspondre morphologiquement à l'arête angulaire antérieure des protérothères et des paléothères, mais qui, par le développement phylogénétique, correspond aux arêtes surangulaire, angulaire et intermédiaire antérieures. Je dois faire encore observer que sur la face interne de cette molaire, à peu près vers la moitié de la longueur et en … face de l'entrée de la vallée transversale médiane (e), il y a un commencement du tubercule interlobulaire interne à
Fig. 206. Argyrohippus fraterculus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres (?) de la grandeur naturelle, Eocène inférieur de Patagonie (colpodonéen).
(fig. 295 b) qui correspond à la colonne interlobulaire interne à des chevaux.
Dans les molaires d’Argy-
rohippus (fig. 296), la vallée
transversale médiane reste en communication avec la branche antérieure de la fourche jusqu'à un âge très avancé, mais la branche postérieure se sépare et constitue une fossette centrale {o) isolée, petite et allongée transversalement. La fossette postérieure (0,,) devient au contraire beaucoup plus grande que chez Nesohippus, plus compliquée, et s'approche de la forme en croissant: en outre, dans ce genre, les fosses sont remplies par du cément comme dans les chevaux récents, caractère qui apparaît déjà dans quelques genres du crétacé le plus supérieur (Rhynchippus, Morphippus), et on le retrouve dans tous les genres tertiaires.
Dans les chevaux récents et dans tous les représentants du genre ÆEquus, la grande fosse en croissant postérieure a la même forme, est aussi compliquée et présente les mêmes dimensions que l'antérieure; ces grossissement et complication se sont produits d’une manière graduelle à travers les temps tertiaires. Dans les équidés primitifs du genre Nesohippidion ©. Amgh., la fosse postérieure
Be 7.
Fr
(0;,) est beaucoup plus petite que l'antérieure (0°) et d’une forme différente, ressemblant à celles des anciens notohippidés, comme on peut s’en assurer par l'examen des figures qui suivent,
La figure 297 représente la section d’une molaire non encore usée, prise à un peu plus de la moitié de sa longueur; la fosse postérieure (0,,) apparaît d’une moitié plus petite que l’antérieure (0°), d'une forme assez distincte, la disposition en croissant étant à peine accentuée, du moins sur le bord externe. La figure 298 représente la face masticatrice de la même dent, à la même échelle.
En comparant les deux figures, Fig. 297. Nesohippidion angulatus
pps .). Section transversale de la troion y observe des différences CHARS Br ner le;ee ls, voi sième molaire remplaçante supérieure
considérables et il est bien in- gauche, non encore usée, montrant la téressant de constater que les disposition de l'émail et des fosses en : , roi : turelle.
caractères que l’on remarque croissant, vue de grandeur na nre e É À Pampéen inférieur (ensénadéen). Collecsur la face masticatrice non tion du Musée National de Buénos Aires.
usée et qui manquent vers la base sont des caractères anxestraux, précisément ceux que l’on retrouve dans les anciens notohippidés. La grande colonne supplémentaire interlobulaire interne £ se présente sous une forme conique à sommet indépendant; c’est sous cette forme qu’elle apparaît chez les premiers notohippidés, tels que Nesohippus, Stylhippus, ete. Sur l'angle postérieur interne de la face masticatrice, on voit une grande fossette périphérique pos-
ge. = \ + .
térieure (0,) à contour circulaire qui est toujours présente chez les anciens notohippidés; ; E ; dans la section on n'en voit Fig. 298. Neschippidion angulatus plus de traces. Dans ce genre, (Amgh.). La même molaire de la figure cette fossette existe aussi bien précédente, vue par la face masticatrice, non usée, de grandeur naturelle.
sur les remplaçantes que sur les persistantes, mais dans ces dernières elle arrive jusqu'à la base. en outre, comme le montre la molaire figurée, la fossette en question se présente complètement isolée même avant que les molai-
res entrent en fonction, ce qui n’arrive dans aucun des équidés connus, mais le cas se présente fréquemment chez les notohippidés. Sur l’angle antérieur externe, on voit deux arêtes perpendiculaires, une plus en dehors et beaucoup plus saillante que l’autre qui se trouve un peu plus en dedans, ces deux arêtes étant séparées par un sillon. Il est évident que l’arête plus antérieure et moins haute représente la surangulaire antérieure sa, tandis que celle plus en arrière, plus en dehors et plus saillante, correspond à l’angulaire antérieure aa + ia; le sillon qui les sépare est l’angulaire antérieur si. Ces deux arêtes et le sillon qui les sépare existent chez tous les anciens notohippidés, et ils ont disparu dans les chevaux récents. Dans la molaire en question, les arêtes et le sillon diminuent rapidement vers la base jusqu’à se fondre en une seule arête, l’angulaire antérieure aa, la seule que l'on voit dans la section et la seule qui s’est conservée dans les chevaux récents.
Je dirai aussi que les molaires de Nesohippidion, ainsi que celles
FRE cn
ff Fig. 299. F'rotohippus mirabilis (Leidy). Fig. 800. Equus caballus L. Mo- Deuxième molaire caduque supérieure laire supérieure gauche très usée, du côté droit, vue par la face masti- vue par la face masticatrice, de catrice, grossie un demi-diamètre (3). grandeur naturelle, montrant la séd'après Leidy. Pliocène inférieur des paration des fossettes antérieure Etats-Unis. (0°) et centrale (o). Epoque actuelle.
du genre Hippidion, sont à fût assez court, excessivement courbé, et avec la face externe presque en éventail, diminuant graduellement de largeur et d'une manière assez rapide de la cuspide vers la base; nous retrouvons tous ces caractères encore plus accentués chez les anciens notohippidés, tandis que dans les représentants du genre Equus ils sont à peine reconnaissables.
Pour en finir, il faut que je revienne encore sur la grande fosse en croissant antérieure. Dans les représentants anciens de la famille des équidés, comme Hipparion, Parahipparion, Hippidion, Pro-
méme aies
na.
Re rc.
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tohippus, ete., il n’est pas rare de trouver parfois des molaires sur lesquelles on voit persister la communication de cette fosse avec la vallée transversale médiane. La figure 299 représente une molaire antérieure peu usée de Protohippus mirabilis, d'après Leidy, qui montre non seulement cette communication bien apparente, mais qui conserve aussi un vestige de la fossette périphérique antérieure (0°) que nous avons vue sur les hyracoïdes primitifs, et aussi sur les molaires nouvelles des plus anciens notohippidés, comme celle de Interhippus phorcus, représentée plus haut sur la figure 294, Il n’est peut-être pas non plus superflu de faire remarquer que, même dans le cheval domestique, sur les molaires très usées, la fosse en croissant antérieure finit par se partager en deux divisions qui correspondent exactement à l’añtérieure (0°) et à la centrale /o), telles qu’on les observe sur les anciens notohippidés, Cette division est produite par la fusion de la pointe interne du denticule antérieur externe ae, avec la pointe
externe du denticule médian UNE — mp. fi O?
Un des traits caractéris- o) É =
ques des molaires supérieu-
res des chevaux consiste Fe Oo" dans la conformation parti- QUE,
culière des deux grandes fosses en croissant de la couronne, dont le bord est constitué par une lame d’émail périphérique fortement Fig. 301. Equus Muñizi C. Amgh, Cinplissée, spécialement bre quième molaire supérieure droite, vue par l Es ; la face masticatrice, grossie d’un demi-diae côte qui donne sur la mètre (5) du naturel. Alluvions post-pamligne transversale médiane. péens de Lujan, à 60 km. de Buénos Aires. Les plis de cette lame péri- Collection du Musée National de Buénos à £ Aires.
phérique changent de forme,
deviennent plus simples avec l’âge et l'usure des molaires, et la plupart finissent par disparaître. L'irrégularité des plis de la lame d'émail n’est pourtant qu'apparente; un examen un peu attentif fait voir qu’un certain nombre de ces plis ont une position fixe et des proportions relatives constantes.
Ci-contre (fig. 301), je donne le dessin de la couronne d'une molaire de cheval dans un état d'usure qui permet de suivre très bien les remarques que je vais faire. Dans la fosse en croissant anté-
que rieure (0°), nous observons les coches ou plis rentrants suivants: sur le côté externe, une grande échancrure concave ou en croissant de;
QUTSS
Anar. Mus. Nac. Bs. As., Serie 8°, v. ur. Manrzo 5, 1904. 15
sur le côté antérieur un tout petit pli e; sur le côté interne et dans la partie la plus postérieure, un grand pli rentrant, long et pointu, ma. Les parties saillantes de la même fosse sont: sur le côté externe, les deux bouts externes du croissant, l’antérieur (0°) et le postérieur (0): sur le côté interne, nous voyons deux autres coins saillants semblables, l’antérieur (0”) et le postérieur (0); le bord postérieur entre les deux bouts (0) et (o) porte plusieurs petits plis à peu près sur une même ligne transversale e’. Dans la fosse postérieure (0,,), nous avons la même échancrure externe en croissant marquée pe; un plirentrant postérieur assez long, sur le côté postérieur, près du côté interne, marqué ee, avec un autre pli semblable sur le côté antérieur, également près du côté interne, marqué »p. Les plis saillants de la même figure sont: deux coins saillants en dehors correspondant aux deux bouts externes du croissant, l’antérieur (0) et le postérieur (0,); un grand lobe saillant sur le côté interne marqué ei, et plusieurs petits plis sus le bord antérieur entre (0) saillant et
Fig. 802. Equus caballus L. Sixième 7P rentrant, signalés er molaire supérieure droite, non encore Par les lettres dont je viens me rue Pre fe metier de me servir pour distinguer Époque actuelle. ; ces différentes parties on aura
sans doute déjà compris où j'en arrive concernant les homologies. Mais cela ne suffit pas; 1l faut en suivre le développement depuis leur origine jusqu'à leur forme la plus typique afin d'évanouir tout doute possible.
Les molaires supérieures des équidés diffèrent de celles des notohippidés surtout par l'acquisition de deux parties supplémentaires qui leur ont donné un aspect tout à fait caractéristique. l’une est l’arête perpendiculaire externe médiane #”, dont on voit le premier commencement chez quelques notohippidés; l'autre est la colonne interlobulaire interne À qui apparaît chez plusieurs notohippidés sous la forme d’un petit tubercule conique à la base de la couronne, et dont on peut suivre toutes les phases de développement jusqu'aux équides.
Dans les chevaux, ce n’est que sus des molaires complètement nouvelles, et qui ne sont pas encore sorties de leurs alvéoles, que l’on peut observer leur construction. Plus tard tous les détails de
tn -
éme —
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la couronne sont cachés par le cément, et aussitôt que le sommet est un peu usé, plusieurs caractères disparaissent et d'autres changent tellement qu'ils deviennent méconnaissables. La figure 302 représente une molaire de cheval qu’on a sortie de l’alvéole encore complètement fermé, vue par la surface qui devait devenir la face masticatrice.
On voit que la crête médiane m a développé une contre-partie interne qui prend la forme d’une crête transversale dont le bout se fusionne avec les parties qui correspondent aux denticules médians. Cette crête interne est de formation très récente puisque non seulement on ne la retrouve pas chez les anciens notohippidés, mais on ne la voit dans les molaires des chevaux qu'à la partie tout à fait cuspidale; un peu plus vers la base, cette crête dispa-
raît et les deux tuyaux démail correspondant aux deux fosses antérieure et postérieure restent complètement séparés l’un de l'autre.
Sur cette molaire, on voit que la fossette périphérique postérieure (0,) représente un caractère ancestral très ancien puisqu'on la retrouve chez les anciens notohippidés et que sur les molaires des chevaux elle arrive jusqu'à la base. Pourtant, il faut remarquer que la partie tout à fait cuspidale est beaucoup plus large et infundibuliforme, conformation propre des notohippidés et qui, dans les équidés, disparaît aussitôt que le sommet des molaires est un peu usé.
Cette crête transversale m s'est développée de manière à partager en deux moitiés l'espace compris entre les denticules externes ae, pe, que nous savons correspondre à la fosse ou bassin central.
Si nous étudions maintenant les deux grandes fosses en croissant dans cette première phase de développement, nous voyons que chacune est formée de trois compartiments, un au milieu beaucoup plus grand, et deux latéraux plus petits. Dans la grande fosse antérieure, la chambre du milieu, plus grande par sa forme en croissant, sa position en relation avec le denticule antérieur externe ae et sa convexité interne, représente évidemment la fossette antérieure (0”). Par conséquent, la chambre ou compartiment antérieur correspond à la fossette périphérique antérieure (0°), tandis que le compartiment postérieur représente la partie antérieure du bassin central (0). La pointe solide e qui limite la fossette périphérique antérieure, est le denticule supplémentaire médian antérieur e, tandis que la pointe postérieure et interne #4 correspond au denticule médian antérieur. Dans la grande fosse postérieure,
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