VUE - ANT

la chambre centrale, plus grande pour les mêmes raisons exposées à propos de son homologue antérieure, correspond à la fossette postérieure (0,, ); le compartiment antérieur correspond à la partie postérieure de la fosse centrale (0), tandis que le compartiment postérieur représente la partie externe de la fossette périphérique postérieure (0,). C'est aussi la même conformation que l’on trouve dans les molaires peu usées des notohippidés, mais chez leurs ancètres, les acélodidés, le dédoublement de la fossette périphérique postérieure persistait jusqu'à un âge assez avancé. Dans cette fosse postérieure, la pointe solide antérieure mp est le denticnle médian postérieur, tandis que la petite pointe postérieure représente le denticule supplémentaire médian postérieur. La crête transversale postérieure représente le bourrelet postérieur dont le bout interne constitue une pointe libre comme on l’observe dans les molaires non usées des notohippidés, et aussi dans celles déjà usées des acélodidés.

Cette conformation du sommet de la couronne subit de grandes modifications aussitôt que les molaires sont un peu usées, comme : le démontre la figure 303, qui représente une section de la même dent prise à 5 mm. seulement au-dessus du bord postérieur (,,) dela face masticatrice, Dans cette figure, les deux grandes fosses en croissant qui sont en noir dans la figure précédeute, sont ici en blanc; les parties en noir représentent les cavités des crêtes ou lobes, ae, pe, que l'on voit au sommet de la molaire et qui sont occupées par la pulpe dentaire. Les deux grandes fosses se sont réduites à la partie qui, dans la figure qui représente le sommet (fig. 302), est ombrée en noir, tandis que les crêtes sont devenues très larges. Malgré ce changement, les deux fosses laissent très bien voir leurs divisions en trois compartiments ; et en suivant leur contour, on y voit les mêmes plis ou pointes rentrantes et saillantes qui existent sur la face non usée. En outre, sur le côté interne, on voit un pliqui avance dans la fausse vallée transversale médiane s et c'est la contre-partie ou bout interne du denticule médian antérieur ma qui, dans le côté opposé, avance en forme de pointe dans la fosse antérieure (0”). En outre, entre cette pointe interne ma du denticule médian antérieur, et le denticule médian postérieur mp, on voit un pli rentrant v qui forme comme une continuation de la fausse vallée transversale médiane (6,) et qui représente les derniers vestiges de la vraie vallée transversale médiane.

Quand les molaires sont usées jusqu'à la hauteur de cette section, les crêtes ont disparu, les deux grandes fosses antérieure et

postérieure représentées en blanc sur la figure se sont remplies

de cément, et la pulpe dentaire des cavités des crêtes figurées en noir se trouve remplacée par de la dentine; la surface masticatrice présente alors l'aspect de celle de la molaire figurée plus haut (fig. 301) ou de celle figurée ci-contre (fig. 304). La signification des différents plis périphériques des deux grandes figures en croissant, qui semblent au premier coup d'œil n'avoir rien de constant, reste ainsi complètement éclaircie.

Dans ces figures, les trois compartiments de la grande fosse antérieure correspondent, celui du milieu (0°) à la fosse antérieure; le postérieur (0) à la partie antérieure de la fosse centrale, et l'antérieur (0°) à la fossette périphérique antérieure. Les trois parties rentrantes principales correspondent, l’externe, ae, plus grande

Fig. 303. Equus caballus L. Section de Fig. 3. Equus curvidens Owen. Cinla même molaire de la figure précédente, quième molaire supérieure droite, vue prise à 5 mm. au-dessus du bord pos- par la face masticatrice, grossie un detérieur du sommet, grossie un demi-dia- mi-diamètre (5) de la grandeur naturelmètre (3) du naturel. le. Pampéen supérieur, près de Buénos

Aires,

eten arc de cercle, au denticule antérieur externe; l’antérieure plus petite, e, au denticule supplémentaire médian antérieur; et celle qui se trouve en arrière et sur le côté interne, ma, au denticule médian antérieur.

Dans la grande fosse postérieure, les trois compartiments correspondent: le plus grand du milieu (0,,), à la fosse postérieure; l’antérieur (0), à la partie postérieure de la fossette centrale; et le postérieur (0,), à la partie externe de la fossette périphérique postérieure. Les trois parties rentrantes principales correspondent: l'externe, plus grande et en arc de cercle, pe, au denticule postérieur

externe; la toute petite, ee, qui se trouve en arrière, au denticule supplémentaire médian postérieur; et l’antérieure, un peu plus grande, mp, au denticule médian postérieur.

Les molaires absolument nouvelles et qui n'étaient pas encore sorties des alvéoles, provenant d'anciens équidés tridactyles, constituent une grande rareté. Leidy en a figuré une du genre Protohippus (Merychippus) dont je reproduis (fig. 305) le dessin. Elle était peut-être encore un peu plus jeune que celle du cheval domestique dont je me suis servi plus haut, mais dans les deux échantillons la correspondance des différentes parties est frappante- La différence la plus considérable apparaît dans le denticule (colonne) interlobulaire interne à qui, dans Protohippus, est beaucoup plus

Fig. 305. Protohippus (Merychippus) mi- Fig. 396. Anchitherium equinum rabilis Leidy. Molaire supérieure droite Scott. Cinquième molaire supé-. de remplacement qui n’était pas encore rieure gauche, vue par la face sortie de l’alvéole, vue par la face qui masticatrice, grossie un demi-dia-

était destinée à devenir masticatrice, mètre (3) dunaturel, d’après Scott.

grossie un demi-diamètre {3) du naturel. Miocène supérieur des États-Unis.

Pliocène inférieur des États-Unis.

petite que chez Æquus, ce qui est une preuve bien concluante que cette colonne est accessoire et de date récente et non primitive, comme on le prétend. On sait que dans la théorie de la trituberculie, on considère cette colonne (qu'on nomme le protocône) comme la partie la plus ancienne et qui aurait donné origine au reste de la dent; mais s'ilen était ainsi, elle devrait être plus grande dans les formes les plus anciennes que dans les formes les plus récentes, tandis que c’est précisément le contraire. En vérité quand on a sous les yeux une molaire comme celle de Protohippus, ci-dessus figurée, possédant un tubercule interlobulaire interne à très petit et qui apparaît comme une partie complètement accessoire, je ne puis pas comprendre comment on peut considérer ce tubercule,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Di

insignifiant par rapport au reste de la dent, comme devant représenter la partie principale de la molaire et celle qu'on prétend la plus ancienne.

On prétend aussi que les plus anciens équidés, comme Hipparion ou Protohippus, doivent descendre d'Anchitherium, ou autres genres semblables, comme Wesohippus, Desmatippus, ete. Je ne puis pas résister à la tentation de reproduire (fig. 206) une molaire supérieure d’un de ces genres pour qu'on puisse la mettre en parallèle avec celles de Protohippus, Equus, ete. La molaire figurée est la cinquième supérieure gauche de l’Anchitherium equinum Scott. Le tout petit tubercule interlobulaire interne À de la molaire nouvelle de Protohippus ci-dessus figurée, d’après la théorie en question, serait homologue du grand tubercule antérieur interne ai de la molaire d'Anchitherium. Or, dans la molaire d'Anchitherium, ce tubercule ai est l'élément le plus considérable, bien plus grand que le médian antérieur avec lequel il est complètement soudé pour constituer la crête transversale antérieure. Dans la molaire de Protohippus, l'élément À est presque insignifiant par rapport au grand lobe ai auquel il est accolé, lobe qui d’après cette théorie représenterait le petit denticule médian antérieur #4 d’Anchitherèum. Il n'est pas possible de trouver une inversion de proportions plus complète. Ce qui me paraît tout naturel, c’est de considérer les deux grands lobes internes ai, pi de la molaire d’Anchitherium comme les homologues des deux grands lobes internes des molaires des chevaux que je désigne avec les mêmes lettres, tandis que le petit tubercule à de la molaire de Protohippus représente évidemment une partie tout à fait accessoire et supplémentaire, homologue du petit tubercule interlobulaire interne que nous avons vu sur tant de molaires d'ongulés différents.

Sur les molaires des genres Æquus et Hippidion, la colonne interlobulaire interne est soudée au prisme dentaire jusqu'au sommet. Sur les anciens genres Hipparion, Stereohippus et Neohipparion, la même colonne n'est soudée au prisme dentaire qu'à la base, le sommet restant libre. Maintenant, pour admettre que la molaire d’Anchitherium (ou un des autres genres semblables) s’est transformée en molaire d’'Æquus, il faudrait supposer les changements suivants: 1° Que le grand lobe antérieur interne ai d’Anchitherium s’est isolé de la crête antérieure ou du denticule médian ma et s'est graduellement réduit jusqu’à se transformer en un tout petit tubercule accessoire # de la molaire de Protohippus (fig. 305); 2° Que le tout petit denticule médian antérieur ma d’Anchithe-

rium a grandi jusqu’à se transformer en un grand lobe interne ai de Protohippus, substituant ainsi dans sa position le lobe antérieur interne ai d’'Anchitherium; 3° Que le grand lobe interne ai d'Anchitherium, après s'être isolé et transformé en un petit tubercule à de la moiaire de Protohippus, s’est agrandi une autre fois, et s’est soudé de nouveau jusqu’au sommet du prisme dentaire comme dans les molaires des chevaux. Rien que l’exposition de cette prétendue évolution en zigzag et dans des directions absolument inverses, suffit pour la rendre complètement invraisemblable.

D'ailleurs, on peut constater d’autres différences très considérables. Ainsi, les deux grandes fossettes des molaires d’Anchitherium ne sont pas constituées par les mêmes éléments que celles des molaires des chevaux, et les rapports de la fossette postérieure avec la vallée transversale médiane et le côté interne de la dent sont complètement distincts. Dans les molaires d’Auchitherium, la barre transversale qui va rejoindre la crête externe est une prolongation du tubercule médian postérieur qui, dans les molaires peu usées, est encore séparée de la crête en question; dans les molaires des équidés, la barre transversale est constituée par un prolongement interne de la crête médiane externe #», et le bout interne se voit encore séparé sur les molaires très jeunes. Dans les molaires d’Anchitherium, le tubercule médian antérieur en forme de crête transversale est placé complètement en avant, tandis que dans les molaires des équidés les deux tubercules médians se trouvent confinés au centre de la couronne. Toutes les parties des molaires d’Anchitherium sont disposées et conformées d’une manière si différente des parties correspondantes dans les molaires des chevaux qu'ilne me paraît pas possible que celles-ci soient une transformation de celles-là.

En plus de tout cela, il faut tenir compte de la circonstance que, aussi bien en Europe qu'en Asie, qu’en Afrique ou que dans l’Amérique du Nord, les animaux du groupe des anchithères coexistent avec ceux du groupe des hipparions sans qu'il y ait des formes de transition qui conduisent des uns aux autres.

Pourtoutes ces raisons et d'autres qui ne trouvent pas ici leur place, je me refuse à admettre que les équidés soient les descendants des anchithères. Ces derniers ( Anchîtherium, Mesohippus, Desmatippus, etc.) sont des paléothéridés typiques qui, dans la conformation des pieds, ressemblent aux chevaux à cause d'un développement parallèle égal à celui que nous offrent les protérothéridés, autre groupe qui est aussi très voisin des paléothè-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 233

res, et qui descend de la même souche que ceux-ci. La véritable souche des équidés doit se chercher dans les anciens notohippidés de l’Argentine, et je ne doute pas que le petit hiatus qui existe encore entre Notohippus, le plus récent des notohippidés, et Hipphaplus et Stereohippus, les plus anciens des équidés, disparaîtra bientôt.

Vallée transversale médiane, sillon interlobulaire interne

et leurs relations avec le tubercule interlobulaire.

Nous avons vu plus haut que la vallée transversale médiane est la fente ou entrée qui sépare sur le côté interne les deux lobes ou tubercules internes ai, pi, et qui se prolonge à l’intérieur entre les denticules médians ma, mp jusqu’au milieu de la face masticatrice occupé par le bassin central (0), comme le montre la figure de la molaire de Lonchoconus, reproduite ci-contre (fig. 307). Cette

Fig. 307. Lonchoconus lanceolatus Fig. 308. Phenacodus primaevus Co- Amgh. Cinquième molaire supérieu- pe. Molaïire supérieure gauche, vue re gauche, vue par la face mastica- par la face masticatrice, grossie un trice, grossie quatre diamètres (4) demi-diamètre (+) du naturel. Eocédu naturel. Crétacé supérieur de Pa- ne des Etats-Unis.

tagonie (notostylopéen).

vallée (v), immédiatement après les deux tubercules internes, se divise en deux branches: la principale ou antérieure (#') qui pénètre tout droit entre les tubercules médians jusqu’au bassin central (0),

et une branche postérieure (+') plus petite qui se dirige en arrière et qui partage le tubercule ou lobe postérieur interne pi du médian postérieur mp. Cette disposition est la plus primitive et correspond aux six denticules primaires ou du moins aux quatre plus internes complètement séparés. Selon que les denticules s’éloignent ou se rapprochent du centre, la vallée transversale médiane s’élargit, se rétrécit ou change de forme.

Dans le genre Phenacodus (fig. 308), les deux tubercules médians se sont éloignés du centre en sens inverse, et il en est résulté que la branche antérieure de la vallée transversale médiane et le bassin central ne constituent plus qu'une seule dépression très large qui occupe la partie la plus considérable de la face masticatrice. Les

MT

Fig. 309. Prohyracotherium patagonicum Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres ( $) du naturel. Crétacè supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

trois denticules de chaque lobe se sont placés près des bords en ligne transversale et se sont en partie fusionnés à leur base par de faibles crêtes transversales. Cette fusion d'abord incomplète, devint peu à peu parfaite, et alors les deux files transversales des denticules se transformèrent en deux erêtes transversales, étroites, hautes et éloignées du centre, comme les molaires de Prohyracotherium (fig. 309); ici aussi le bassin central et la branche antérieure de la vallée transversale médiane ne constituent qu’une seule dépression, mais les deux vallées en croissant antérieure ((}

L Le Er | !

.. P EGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 235

r x 1 ++ x et postérieure ()) conservent leur indépendance et leur forme primitive parfaite. Les denticules primitifs, en se développant dans un

autre ordre, et les crêtes, en devenant plus épaisses et en se rappro-

Fig. 310. Dialophus simus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie deux diamètres (4) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

chant du centre, rétrécissent la vallée transversale médiane, comme c'est le cas des molaires de Dialophus (fig. 310); ici la vallée ne reste en communication qu'avec la fosse centrale qui est singu- lièrement réduite, tandis que les vallées en croissant se sont complètement isolées et trans- . formées dans les deux fosses correspondantes antérieure … (0) et postérieure (0,,). La val- lée même traverse la couron- . ne en direction oblique, vers le coin antérieur externe avec une largeur à peu près unifor-

me. Les crêtes devenant enco- re plus épaisses, la vallée trans- wersale devient proportionnel- lement plus étroite et aussi plus simple. Sur les molaires de Colpodon propinquus (fig.

Fig. 311. Colpodon propinquus Burm. Sixième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen). Collection du Musée National de Buénos Aires.

311), la vallée transversale médiane est réduite à une fente très étroite et très simple # qui pénètre transversalement dans la couronne, mais la partie correspondant à la branche anté-

rieure w tourne brusquement en avant, constituant une vallée oblique très profonde quoique très simple. Les trois crêtes externe, antérieure et postérieure ont atteint leur maximum de développement sans qu'on aperçoive aucun vestige des autres fossettes, tant coronales que périphériques. Pourtant, cette simplicité n’est pas la règle générale; la lame d’émail qui entoure la vallée perd souvent sa forme droite et simple, pour prendre celle d'une lame plissée qui donne à la face masticatrice un aspect plus ou moins compliqué, mais toujours très caractéristique. Les molaires de Plexotemnus (fig. 312) sont de ce nombre; la lame d’émail qui forme le bord interne etantérieur de la vallée est à peu près en ligne droite, mais la même lame montre sur le côté externe un nombre considérable de plis qui découpent la crête externe d’une manière apparente tout à fait irrégulière.

14 Fe

d l 4 eo

Fig. 312. Plexotemnus complicatissimus Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du côté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres (4 du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

La branche postérieure (+,) de la vallée transversale, quoique presque toujours plus petite que l’antérieure (v’),a une très grande importance, parce qu’elle permet de tracer la disposition que présentaient chez les formes ancestrales les denticules du lobe postérieur et qu'elle permet aussi de reconnaître des homologies autrement obscures.

Quelques représentants de la ligne des astrapothères peuvent nous donner une idée précise de l'importance que présente la connaissance exacte de cette partie de la vallée transversale. Prenons, par exemple, la molaire supérieure d’un tout petit ongulé de cette ligne, l’Amilnedwardsia (fig. 313). Nous y voyons les crêtes externe et antérieure déjà formées, quoique très minces, mais il n’y a

des.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 237 pas encore de crête postérieure, parce que les deux denticules postérieur interne pé et médian postérieur »p qui sont les destinés à constituer la crête sus-mentionnée sont encore complètement isolés. Le tubercule médian #p est séparé de la partie de la crête externe correspondant au denticule postérieur externe pe par la vallée en croissant postérieure ()), et le grand tubercule postérieur interne pé estséparé du médian postérieur par une fente profonde qui part de la vallée transversale & et termine dans la fossette périphérique postérieure (0,); cette fente est la branche postérieure (&,) de la vallée transversale médiane {o).

Albertogaudrya separata (fig. 314) est un ongulé un peu plus récent et du même type, mais beaucoup plus gros. Comparées

Albertogaudrya

Fig. 313. Amilnedwardsia brevicula Fig. 314. separata

Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, grossie six diamètres de la grandeur

Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supé-

rieur de Patagonie (notostylopéen

naturelle ($) Crétacé supérieur de Pasupérieur).

tagonie (notostylopéen).

avec celles du genre précédent, ses molaires montrent les deux crêtes antérieure et externe beaucoup plus épaisses, mais tant que ces dents ne sont pas trop usées, il n’y a pas de crête postérieure. Les trois denticules du lobe postérieur, pe, mp et pi, sont beaucoup plus rapprochés mais ne sont fusionnés que par leurs bases; la vallée en croissant qui séparait le denticule mp du pe n’est plus reconnaïssable, mais la fente (&,) entre le denticule postérieur interne pi et le médian postérieur mp est encore visible, et comme dans

le cas précédent, elle va de la vallée transversale © à la foetl périphérique postérieure (0,). Quand ces molaires sont beaucoup plus usées, les denticules pi, mp et pe constituent une crête postérieure qui coupe la communication de la fossette périphérique postérieure (0,) avec la vallée transversale médiane à cause de la disparition de la fente qui allait de cette vallée à la fossette périphérique; cependant, malgré cet effacement, le point de départ de cette branche postérieure (#,) reste encore visible sous la forme d'un angle en forme de coude, c'est-à-dire dirigé en arrière, en direction inverse de la branche antérieure. Cette conformation est celle qui caractérise les genres les plus récents du même groupe, comme l'Astrapotherium, par exemple (fig. 315). Les trois crêtes, antérieure, postérieure et externe, sont très larges et parfaites, les deux

Fig. 315. Astrapotherium magnum (Ow.) Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%4) de la grandeur naturelle. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

denticules postérieurs, #p, pi, étant fusionnés pour constituer la crête postérieure.

L'examen que je viens de faire nous permet de retracer le chemin de la fente qui séparait ces deux denticules; le coude (e,) de la vallée transversale représente le point de bifurcation, et sa direction en arrière est indiquée par (0,), dernier vestige de la fossette périphérique postérieure, ce qui prouve que le grand lobe interne pi de la molaire d'Astrapotherium, sur les molaires des genres qui l'ont précédé, était nécessairement séparé.

Sur des ongulés des groupes les plus différents, on retrouve ces vestiges de la branche postérieure (v,) de la vallée trarsversale