AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. ON

au lieu d'être allongée dans le sens transversal, elle l'est d'avant en arrière et sur quelques espèces avec le côté interne notablement aplati. De tous les équidés, c’est le genre Æquus qui a la colonne plus large et plus aplatie; Æquus et Stereohippus constituent donc les deux extrêmes de la série, Hippidion, Nesohippidion, Onohippidion, Parahipparion, Hipphaplus, Protohippus, ete, présentant des transitions à différents degrés. La figure 377, qui représente cette même molaire 6 vue par la face interne et dégagée du cément, montre la disposition de la colonne, limitée en avant et en arrière par deux sillons profonds qui sont les deux entrées du détroit qui sépare la colonne du bord interne de la dent. En outre, le sillon qui sépare les deux denticules médian postérieur #p et postérieur interne pi est resté aussi à découvert, Le grand développement que présente en arrière le tubercule supplémentaire médian postérieur ee laisse aussi visible sur le côté interne la fossette périphérique postérieure (0,) sous la forme d’un sillon qui la sépare du denticule postérieur interne pi, Cet ensemble de colonnes et de sillons don-

dé UFR mat À D pe

Fig. 878. Bos laurus L. Dernière molaire supérieure gauche, montrant la colonnette suplémentaire interne à séparée en forme d'ile; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté interne, de grandeur naturelle, Epoque actuelle.

nent à ces molaires un aspect très différent de celui des chevaux récents, sans qu'il présente absolument aucun rapport avec les animaux du groupe des anchithères.

Les équidés ne sont pas les uniques mammifères qui aient leurs molaires avec une avant-vallée transversale médiane, Il y en a

beaucoup d’autres mais le cas qui présente peut-être le plus d’apalogie avec celui des équidés est celui que nous offrent les bovidés. Il se développe chez eux aussi une colonne supplémentaire interlobulaire interne à qui manque chez quelques genres, tandis que chez d’autres elle atteint des proportions considérables. En outre on peut souvent en suivre le développement sur les différentes molaires d'une même espèce. Le bœuf domestique se trouve dans ces conditions, et ne voulant pas m'étendre davantage, je le choisis comme unique exemple. Sur la figure 378, se trouve représentée la dernière molaire supérieure d’un individu chez lequel la colonnette À était en voie de développement; cette colonnette est petite et complètement isolée, comme la colonnette des molaires d’Hipparion ou de Stereohippus dans les équidés. Les deux grands lobes internes de la molaire se sont fusionnés, mais ici aussi,

Fig. 879. Bos taurus L. Cinquième molaire supérieure gauche, montrant le tubereule supplémentaire interlobulaire à transformé en une presqu'ile saillante de la face masticatrice; &, vue par la face masticatrice; 6, vue par le côté interne, et ce, vue par le côté externe, de grandeur naturelle. Époque actuelle,

comme dans le cas d’Hipparion, ete., il est resté un petit pli rentrant (v) qui représente le dernier vestige de l'entrée de la vallée transversale médiane, La colonnette à se trouve séparée du bord interne du prisme dentaire par un détroit ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La partie centrale de la vallée transversale est représentée par la fosse antérieure (0°). La petite fossette { représente une partie de la vallée transversale qui est restée circonscrite par la fusion des denticules antérieur interne, médian antérieur et médian postérieur. La figure 379 représente

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 279

la cinquième molaire supérieure du même individu. Dans cette molaire, la colonne interlobulaire ? a atteint son complet dévelop-

pement étant beaucoup plus grosse que dans la molaire suivante;

en plus, elle s’est unie au moyen d’un isthme avec le lobe antérieur interne: cette union a coupé le détroit en deux parties, une antérieure (—) plus petite, et l’autre postérieure (s) beaucoup plus grande, cette dernière absolument analogue à l’avant-vallée transversale des équidés.

De la simplification et de la recomplication des molaires.

De la simplification des molaires persistantes.

On a observé que, chez les ongulés, le lobe correspondant au denticule antérieur interne des molaires supérieures est généralement plus grand que celui qui correspond au denticule postérieur interne. D’après la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle, cette prédominance du denticule antérieur interne est due à ce que cette partie représente l'élément le plus ancien de la molaire, c'est-à-dire le cône primitif autour duquel, par une complication graduelle ressemblant à un bourgeonnement, auraient apparu les autres parties de la molaire, inclus le lobe postérieur in: terne qui serait un des plus récents.

Je ne veux pas renouveler la discussion ni la critique que j'ai faite de cette théorie (Ameghino, Sur l'évolution des dents des mammifères). Je vais seulement faire mention de la cause bien simple à laquelle j'attribue la diminution en grandeur du lobe postérieur interne, Je trouve cette cause dans le développement du cerveau et l'augmentation en grandeur de la boîte cranienne et, ce qui est corrélatif, dans le raccourcissement de la partie postérieure des maxillaires!, Cette atrophie doit donc se produire principalement

1 Dans Filogenia, pp. 108-109, a. 18S4, j'ai démontré que l’atrophie des molaires postérieures était due à ce qu’elles n'avaient pas de place pour se développer à cause du développement du cerveau et du raccourcissement correspondant de la partie alvéolaire, et j'ai prouvé que chez l’homme le retard dans l'apparition de la dernière molaire ou dent de sagesse n’était que le résultat de la même cause.

280 NMUSEO NACIOAL DE BUENOS AIRES.

d’arrière en avant. Or, le nombre de cas de molaires supérieures persistantes trituberculaires augmente d'une manière considérable de la molaire 5 (qui plus rarement est trituberculaire) jusqu’à la molaire 7 (qui présente ce type avec une très grande fréquence).

Comme règle générale, mais non sans exceptions, le développement de la denture commence par la partie antérieure. Il est très facile d'observer que, chez les dauphins, les dents se développement sucessivement d'avant en arrière, et l'on peut facilement s'assurer que cela est vrai pour tous les mammifères. Chacune des dents plexodontes, ou composées de deux lobes, l’un antérieur et l’autre postérieur, évolue aussi d'avant en arrière, c’est-à-dire que le lobe antérieur sort de l’alvéole avant le postérieur; le denticule antérieur interne doit donc forcément apparaître avant le postérieur interne.

Chez les mammifères dont le maxillaire est tronqué immédiatement derrière la dernière molaire, cette dent se trouve toujours en retard et pousse en faisant une forte pression sur l’avaut-dernière, laquelle à son tour fait pression, mais à un moindre degré, sur celle qui la précède en avant. Le denticule antérieur interne étant le premier à paraître, il prend de suite un développement plus grand que le postérieur et supporte moins les conséquences de la pression de la molaire qui vient en arrière. Par contre, chez tous les mammifères à crâne allongé et dont les maxillaires se prolongent beaucoup en arrière de la dernière molaire, nous voyons que cette dent, au lieu de présenter la partie postérieure atrophiée, présente au contraire un plus grand développement, comme on peut facilement l'observer chez les cochons, les chevaux, le genre éteint Pliohyrax, etc.

Il est vraiment étonnant qu'un fait si simple et sur lequel il y a tant d'années que j'insiste, n’ait pas mérité de la part des paléontologistes un peu plus d'attention.

Cependant parmi les mammifères les plus anciens de l'Argentine, il y en a qui montrent le développement relatif des deux denticules internes dans un ordre inverti, l’antérieur étant le plus petit et le postérieur le plus grand. Ces exceptions sont assez nombreuses, et je m'en occuperai un peu plus loin.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 281

La recomplication des molaires de remplacement.

Tout d’abord, je vais appeler l'attention sur le contraste énorme qu'il y a, sous ce rapport, entre les molaires de remplacement des genres Carolodarwinia et Prochalicotherium et ceux d'autres genres qui ressemblent aux précédents.

La figure 380 représente une molaire supérieure de remplacement de Carolodarwinia pyramidentata. Sur le côté interne de la

Fig. 380. Carolodarwinia pyramidentata Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

face masticatrice, on voit les deux denticules internes; l’antérieur interne ai est tellement grand qu'il occupe toute la face interne présentant la forme d'une grande pyramide avec les trois faces anté- -rieure, postérieure et interne aplaties. Le denticule postérieur interne pi est au contraire excessivement petit, bas, aplati et placé à la base de la face postérieure de la pyramide et en dedans du bord interne, de sorte qu'en regardant la dent par le côté interne il est complètement invisible, On y observe encore bien d'autres caractères anormaux; par exemple, la grande vallée longitudinale médiane [v)] fermée en arrière et ouverte en avant. La vallée transversale médiane s'ouvre sur le côté interne entre les deux denticules internes a?, pi, et ici elle se trouve faiblement indiquée en (+), mais placée plus en arrière, sur l’angle postérieur interne, à cause du grand développement du denticule antérieur interne ai. La grande vallée longitudinale [&)] est donc distincte de la précédente car au lieu de s'ouvrir sur le côté interne, elle s'ouvre sur la face antérieure,

et l'entrée, au lieu de se trouver entre les deux denticules ai, pi, se trouve entre les denticules ai et ma. On y voit aussi une grande crête postérieure reliant le denticule aë avec la partie postérieure de la crête externe, tout à fait l'opposé de ce que nous avons vu dans les molaires persistantes, dans lesquelles le denticule ai se fusionne toujours avec la partie antérieure de la crête externe. La crête antérieure est ici remplacée par une crête postérieure, et la vallée transversale médiane (#) se trouve substituée par la vallée longitudinale [+)]. Le bourrelet basal est très développé et constitue une enceinte continue sur les trois faces antérieure, postérieure et interne. Sur la face antérieure, il y a un petit rudiment du tubercule supplémentaire médian antérieur e et derrière celui-ci, le relèvement du bourrelet basal (,) forme une fossette périphérique antérieure en forme de vallée étroite transversale qui s’atténue graduellement vers le côté interne.

L'explication de ces anomalies apparentes est bien simple. Le grand lobe interne de forme pyramidale à reaparu plus tard que

AU

Fig. 381. Pseudostylops subquadratus Amgh. Molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le côté interne, et e, vue par la face antérieure, grossie trois diamètres f $) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

la crête externe cr formée des trois éléments sa, ae etpe. Le petit denticule postérieur interne pi reaparut encore plus tard, accolé au lobe pyramidal ai qui était séparé de la crête externe par une vallée longitudinale médiane. Comme le montre très bien la figure, la mastication s'effectuait de manière à user la partie postérieure de la couronne: comme conséquence de cette fonction, la partie postérieure interne de la crête externe correspondant au tubercule

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 283

médian postérieur pé prit un développement considérable, et finit par se fusionner avec le grand lobe interne en produisant ainsi la grande crête transversale postérieure,

On trouve une conformation plus ou moins semblable dans les molaires de remplacement de plusieurs genres de groupes assez différents. Le genre Pseudostylops (fig. 381) a des molaires de remplacement dont le tubercule antérieur interne ai fait aussi saillie sur tout le reste de la couronne seulement au lieu d’être de forme pyramidale, il a l’aspect d’un grand cône; en outre, en arrière, le denticule postérieur interne pi a pris un bien plus grand développement que chez Carolodarwinia; ici aussi ce dernier élément est soudé à la base du grand cône antérieur ai, dont il est séparé sur le côté interne par un vestige de la vallée transversale médiane (æ). Sur la face postérieure, on voit un petit bourrelet basal /,,) dont

Fig. 382. Edvardocopeia sinuosa Fig. 2383, Asmodeus cireunfleæus Amgh. Molaire supérieure droite de Amgh. Première molaire supérieure remplacement, vue par la face masti- droite de remplacement, vue par la catrice, grossie deux diamètres (?) du face masticatrice, grossie un deminaturel. Crétacé supérieur de Pata- diamètre (5) du naturel. Crétacé sugonie (astraponotéen). périeur de Patagonie (astrapono-

téen).

le bout interne se confond avec le denticule postérieur interne pi. Il n’y a pas de bourrelet basal sur le côté interne, mais il y en a un en avant /,), très fort, dont le bout interne termine à la base du grand cône interne sur l'angle antérieur interne de la dent, Il s'est constitué une crête postérieure, mais en avant, le cône interne ai est séparé de la crête externe par une vallée longitudinale médiane, [&)], dont l'entrée s’ouvre dans la fosse périphérique antérieure (0'). A l'entrée de cette vallée il y a une petite prolongation de la crête externe correspondant au denticule médian antérieur ma. Les molaires de remplacement de Edvardocopeia (fig. 382) diffe-

RAT NE 7 à

re

rent des précédentes par le moindre développement du denticule antérieur interne ai qui n'est pas plus haut que le reste de la couronne et par les grandes dimensions du denticule antérieur externe ae. L'union des éléments internes avec la crête externe se fait comme dans les genres précédents, par le développement d’une crête transversale postérieure, mais plus étroite; la crête externe étant aussi plus étroite, il en résulte que la vallée longitudinale médiane [v)] est très large et avec la forme d'un bassin profond. Le denticule médian antérieur ma a une forme allongée transversale. L’arête surangulaire antérieure sa est petite, mais le bourrelet basal antérieur /{,) est très fort: il descend jusqu’au niveau de la face masticatrice, et vers le milieu il présente un grossissement qui représente le tubercule supplémentaire médian antérieur. Dans la première molaire supérieure de remplacement de À4smodeus cèrcunflexus (fig. 383), le denticule antérieur interne ai est aussi très grand et à contour presque circulaire, mais la vallée lon-

Fig. 354. Proasmodeus armatus Amgh. Molaire supérieure gauche de remplacement, non encore usée; a, vue par la face masticatrice; b, vue par la face externe; ce, vue par la face antérieure, et d, vue par la face interne, grossie un demi-diamètre (à) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponoz téen).

gitudinale médiane {v)] est très étroite et l'entrée en est barrée par la formation d’un tubercule conique qui représente le denticule médian antérieur ma; à un âge un peu plus avancé, la fusion de ce denticule avec l’antérieur interne et avec la partie antérieure de la crête externe est parfaite, et alors la vallée longitudinale médiane [&)], fermée au deux bouts, reste confinée au centre de la couronne sous la forme d’une fosse allongée d'avant en arrière.

Une variation notable de ce type est celle que présente le genre Proasmodeus. Les molaires de remplacement non usées (fig. 384) sont constituées par une crête externe et une crête interne séparées par une vallée longitudinale [v)] profonde, et chaque crête termine en une pointe très haute; la pointe externe est le denticule antérieur externe ae, et l’interne est l’antérieur interne ai. Dans ce stade de développement, la grande pointe interne ai a la forme d’une pyramide à trois faces à peu près égales mais avec les trois arêtes inégales; l’arête interne beaucoup plus grosse correspond au denticule antérieur interne ai, tandis que les deux arêtes latérales correspondent aux denticules médian antérieur »”4a et postérieur interne pi, lesquels se sont fusionnés avec le denticule plus grand aë tout à fait au commencement de leur développement; les points de séparation des denticules, sous la forme de dépressions perpendiculaires, sont encore visibles sur les deux faces antérieure et postérieure, et aussi sur la face de la muraille interne de la vallée longitudinale médiane [w) |.

L'’arête postérieure de la pyramide se prolonge en forme de crête transversale très étroite jusqu'au coin postérieur de la crête externe. Du milieu de cette crête postérieure part une petite crête qui va obliquement en avant jusqu’à s’unir avec la base de la partie de la crête externe qui correspond au denticule postérieur externe pe qui est peu développé; cette crête oblique représente le denticule médian postérieur #p et forme une cloison destinée à isoler la fossette postérieure (0,,), absolument de la même manière que dans les molaires persistantes. En avant, dans le fond de la vallée longitudinale [v)], on voit une toute petite crête transversale qui constitue une cloison en formation.

La crête externe est très intéressante et instructive. En arrière, l’arête angulaire postérieure n’est pas encore formée; la partie correspondant au denticule postérieur externe pe est aussi rudimentaire et sans arête intermédiaire postérieure correspondante sur la face externe. Le denticule antérieur externe ae est très haut et il donne origine à une grande arête intermédiaire antérieure ia. L’a-

LA

rête angulaire antérieure aa a tourné vers le côté interne où elle termine en pointe libre, tandis que l'arête surangulaire sa est très courte, eb arrive à peine à la moitié de la longueur de la couronne. Le sillon angulaire externe antérieur si est pourtant assez profond. Entre l’arête surangulaire antérieure sa, l’angulaire antérieure aa, et la crête qui va de l’arête antérieure de la pyramide interne à l’arête surangulaire, il y a une fossette angulaire antérieure [o)] qui devient plus profonde au fur et à mesure que les arêtes et crêtes en question deviennent plus hautes ou plus longues. En plus du bourrelet basal externe (°), il y en a aussi un sur la face antérieure (,) et un autre sur la postérieure (,,) tous les deux assez hauts et dignes

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Fig. 385, Proasmodeus armatus Fig. 886. Proasmodeus armatus Amgh. Molaire supérieure gau- Amgh. Deuxième molaire gauche che de remplacement, peu usée, de remplacement, déjà assez usée, vue par la face masticatrice, vue par la face masticatrice, grosgrossie un demi-diamètre (3) du sie un demi-diamètre (3) du natunaturel. Crétacé supérieur de Pa- rel. Crétacé supérieur de Patagonie tagonie (astraponotéen ). (astraponotéen),.

de mention, parce qu'avec l'âge ils donnent souvent origine à la formation des fossettes périphériques antérieure (0’) et postérieure (0,) absolument comme dans les molaires persistantes.

Les figures 355 et 386 représentent deux molaires de remplacement du même genre, à des phases de développement plus avancées.

Celle de la figure 385 ne faisait que d'entrer en fonction. Le cône interne ai a déjà perdu sa forme pyramidale à cause des deux crêtes antérieure et postérieure qui sont devenues beaucoup plus hautes. La fossette postérieure (0,,) est plus profonde et séparée par une

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 287

crête plus haute, et il en est de même de la fossette angulaire antérieure [o)]. L'arête surangulaire antérieure sa est plus longue, et l’angulaire postérieure ap est un peu plus prononcée,

Celle de la figure 386 a la couronne déjà assez entamée par la mastication, quoique l'usure n’ait pas encore attaqué la pointe de la pyramide ai mais seulement les deux crêtes antérieure et postérieure, qui se sont élargies dans la même proportion que s'est rétrécie la vallée longitudinale médiane [&)]. La crête antérieure se conserve intacte et la petite échancrure ou entrée qui-la sépare de la crête externe est encore visible. La pointe de l’arête angulaire antérieure se conserve encore apparente, mais on voit à peine des vestiges de la petite fossette angulaire antérieure qui a été effacée par la pression que faisait, sur la face antérieure de cette dent, la muraille 5

postérieure de la molaire qui À R\ }

la précédait; cette pression a L “

atrophié la partie interne del’a- É AN N

rête surangulaire aa ainsi que D Gus) % C

le bout externe du bourrelet de

basal antérieur (,), diminuant Fig. 887. Proasmodeus aïmatus Amgh.

ainsi graduellement l'étendue Quatrième molaire supérieure de rem-

dela petite fossette angulaire, placement du côté gauche, très usée, vue À 7 par la face masticatrice, de grandeur

En arrière, l'élargissement des paturelle. Crétacé supérieur de Patago-

crêtes, et spécialement de l’o- nie (astraponotéen).

blique qui représente le denti-

cule médian postérieur #p, a aussi singulièrement diminué l’éten-

due de la fosse postérieure (0,,) qui se trouve réduite à un tout

petit trou,

Sur la figure 387 se trouve représentée une molaire d'un animal complètement adulte de la même espèce; sur cette dent, beaucoup plus usée que la précédente, on ne voit plus absolument aucun vestige ni de la fosse postérieure (0,,) ni de l’angulaire [o)]. Le bout externe du bourrelet basal antérieur a complètement disparu par la pression de la dent antérieure, et le sillon angulaire externe antérieur si s’est presque effacé; dans ce stade de l'usure de la dent, l’arête surangulaire faisait partie de la surface masticatrice, La crête antérieure est devenue aussi large que les autres et toutes ensemble entourent, sans discontinuité, la vallée longitudinale médiane [v)] qui se trouve ainsi réduite à une fosse profonde et allongée, isolée au centre de la couronne.

Les molaires de remplacement de Pleurostylodon, de tous les isotemnidés, des léontinidés et de beaucoup d’autres ongulés sudaméricains se recompliquent, c'est-à-dire que les éléments anciens, atrophiés et apparemment disparus réapparaissent absolument dans le même ordre et avec la même disposition que nous venons de voir chez Carolodarwinia, Pseudostylops, Proasmodeus, ete.

Pourtant, il y a des cas de molaires de remplacement de ce même type dans lesquelles on ne distingue qu'un ou deux éléments qui ont pris un grand développement, tandis que les autres sont restés confondus ou englobés avec ceux-là, de manière qu'au premier coup d'œil on dirait qu'on est en présence de dents excessivement simples. Tel est le cas des molaires supérieures de remplacement du genre Ædeardotrouessartia (fig. 388) qui semblent n'être constituées que par un grand cône externe ae et un autre plus petit interne ai qu'on dirait surajouté au précédent. Un exa-

ZE

DT] + y nl Ë

Fig. 388, Ædvardotrouessartia sola Amgh. Quatrième molaire supérieure de remplacement du côté droit; a, vue par la face masticatrice; b, vue par le côté externe, et e, vue par l’interne, grossie deux diamètres (+) du naturel. Crétacé supé-

rienr de Patagonie (notostylopéen).

men attentif démontre pourtant que cette dent possède tous les éléments de la molaire persistante du même genre (fig. 389), mais qu'il n’y a de bien développés que le lobe antérieur avec les deux denticules principaux correspondants, l'antérieur externe @e et l’antérieur interne ai. La présence de la vallée longitudinale médiane [#)] prouve qu'au commencement le denticule ai était complètement séparé de l’&e et que ce n’est que plus tard que s’est constituée la crête postérieure unissant la partie postérieure du denticule ai et le denticule pi, avec la partie postérieure de la crête

En La Mi

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 289

externe correspondant au denticule postérieur externe pe. Le point d'union (ou de séparation) du denticule ai avec le postérieur interne pi est indiqué par la présence d’une dépression verticale sur la face postérieure de la crête postérieure près du bord interne; la présence du denticule médian antérieur ma est indiquée en avant par une dépression semblable sur la crête antérieure; la présence du denticule médian postérieur #»p est indiquée par les vestiges d’une fosse postérieure (0,,), et en outre, le denticule lni-même est encore visible et il fait saillie dans la vallée longitudinale médiane {#)]. On y voit très bien que s’est développée d’une

Fig. 389, Ædvardotrouessartia sola Amgh. Cinquième molaire supérieure droite (première persistante), «, vue par la face masticatrice, b, vue par la face postérieure, et ce, vue par la face interne, grossie un demi-diamètre (5) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

manière complète la moitié antérieure de la partie correspondant à la molaire persistante suivante (fig. 389), tandis que la moitié postérieure est restée partiellement rudimentaire à cause de la grande pression de la molaire 5 et de la faute de place pour se développer; ainsi par exemple, la partie angulaire (restée ici rudimentaire) signalée avec les lettres pe correspond évidemment au denticule postérieur externe pe ainsi qu'à la crête intermédiaire ip (de la molaire 5) dont ou ne voit ici absolument aucun vestige.

Dans les molaires de remplacement d’Oldfieldthomasia (Fig. 390), le lobe postérieur a repris sur son côté externe sa complication primitive parfaite, mais il est resté rudimentaire sur le côté interne. Pourtant, le tubercule postérieur interne pi est assez bien indiqué par une dépression perpendiculaire sur la face postérieure, La vallée longitudinale médiane [v)]| est courte et profonde; les denticu- Axaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 8", mr. 111. Manzo 22, 1904. 19

les médians antérieur ma et postérieur »2p avancent sur cette vallée de manière à circonserire une fosse centrale (o) qui, sur l’exemplaire figuré, est encore en communication avec la vallée. En arrière,

Fig. 390, Oldfeldthomasia parvidens Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par l’interne, grossie trois diamètres ($) du naturel, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen),

il y a une fossette postérieure (0,,) parfaite, et en avant une toute petite fossette antérieure (0°). Dans l'angle antérieur externe, on voit aussi une grande fossette angulaire [0)]. Sur la face externe, la ressemblance avec les molaires persistantes est complète, sauf l'ab-

Fig. 891. Prochalicotherium patagonicum Amgh. Troisième molaire supérieure droite de remplacement; à, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle. Kocène inférieur de Patagonie (colpodonéen).

sence de l’arête médiane »,6lément surajouté aux molaires persistantes dans une époque relativement récente et qui n'avait pas encore apparu chez les ancêtres dont les molaires de remplacement s'étaient simplifiées.

Les molaires de remplacement du genre Ærochalicotherium (fig. 391) se sont recompliquées en suivant une direction complètement

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 291

opposée à celle que nous avons observée dans les cas déjà examinés, Dans ces derniers, le grand denticule antérieur interne ai s'unit par une crête postérieure à la partie de la crête externe correspondant au denticule postérieur externe pe, et ce n’est que beaucoup plus tard que se forme aussi une crête antérieure. Dans les mêmes molaires de Prochalicotherium, la recomplication s’accomplit à l'inverse; le grand denticule antérieur interne ai s’unit par une crête transversale antérieure à la partie de la crête externe correspondant au denticule antérieur externe ae et ce n’est que beaucoup plus tard que se forme aussi une crete postérieure. Comme conséquence de cette évolution inverse, la grande vallée médiane » qui, dans les genres précédents, reste longitudinale, ouverte en avant et fermée en arrière, chez Prochalicotherium, elle se ferme en avant et reste ouverte en arrière ou sur le côté interne, de la même manière que dans les molaires persistantes, Le denticule antérieur

A (l fi De

Fig. 392. Prochalicotherium palagonicum Amgh. Première molaire supérieure gauche de remplacement; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un demi-diamètre (8) de la grandeur naturelle, Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen).

interne ai est ici très grand et a la forme d'un cône qui était complètement isolé; dans les dents moins usées, les autres éléments primaires devaient être aussi indépendants, puisqu'ils sont encore bien reconnaissables sur des dents assez usées, comme celle représentée dans la figure 392. C’est une première molaire de remplacement qui, comme la précédente, montre la partie externe beaucoup plus usée que l’interne. Le denticule antérieur interne ai a la forme d’un tubercule conique haut et complétement isolé par la vallée longitudinale [#)] qui est encore ouverte au deux bouts, mais l'entrée postérieure est beaucoup plus large que l’antérieure. Faisant saillie sur cette vallée, on voit très distinctement les den-

ticules ae, ma, mp et pi, le postérieur externe étant représenté par la pointe saillante pe.

Cette même voie de recomplication s’observe chez un nombre considérable d'ongulés; elle est particulièrement caractéristique du plus grand nombre des ongulés de l'hémisphère Nord et aussi de ceux de Patagonie, qui leur ressemblent le plus, mais elle n’a atteint son développement complet que dans les groupes les plus récents qui présentent des molaires de remplacement aussi compliquées que les molaires persistantes,

Parmi les mammifères ongulés de Patagonie qui ont atteint une plus grande taille, les astrapothères sont certainement du nombre de ceux qui sont arrivés à un plus haut degré de spécialisation. Leurs molaires de remplacement ont diminué en nombre, mais dans la voie de la recomplication, elles sont encore bien loin de la complexité des molaires persistantes. En outre, dans le plus grand nombre de cas, les éléments primaires sont plus visibles et plus indépendants dans les genres plus anciens que dans les plus

Fis. 893, Parastrapotherium insupera- 4 bile Amgh. Quatrième molaire supérieu- lécents. re gauche de remplacement, vue par la Parastrapotherium insupera-

face masticatrice, de grandeur naturelle.

Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).

bile est le plus grand des astrapothéridés connus; la figure 393 représente sa quatrième molaire de remplacement; c'est une dent très grosse mais apparemment très simple, car à première vue elle paraît n'être constituée que par une crête externe et un grand cône interne aë uni au bout antérieur de la crête, et entouré sur les trois faces restantes par un bourrelet basal continu et excessivement fort. Mais en regardant plus attentivement on observe sur la face externe, en plus de la grande arête intermédiaire antérieure ia (fig.394 a) qui correspond au denticule antérieur externe @e, l'arête surangulaire sa, indiquant que chez les ancêtres cet élément constituait un tubercule indépendant. Il n'ya pas d'arête intermédiaire postérieure correspondant au denticule postérieur externe; mais la crête externe, sur le bord de la vallée transversale médiane (+), est nettement divisée par une coche en

it) ur de à

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 293

deux parties ou lobes, le denticule postérieur externe étant représenté par celui qui est placé en arrière, Plus en arrière, le bout interne de la crête externe fait encore deux autres saillies; l'externe, plus grande, représente le denticule médian postérieur mp, et l’interne, plus petite et presque angulaire, correspond au postérieur interne pé; sur le devant de la crête antérieure, on voit aussi une saillie en forme d’a. rête qui représente le denticule médian antérieur ma. Ce qui est tout à fait remarquable dans cette molaire, c’est le grand développement du denticule antérieur interne «i dont la base occupe tout le côté interne de la dent, ainsi que la grande profondeur et la largeur de la vallée transversale médiane (»). Le fort bourrelet qui entoure les trois côtés de ce grand cône interne correspond au bourrelet interne (©). Comme le grand diamètre transverse de cette molaire est

AA \| M) NS) (ul \ \N

ÈN

Fig. 394. J'arastrapotherium insuperabile Amgh. La même molaire de la figure précédente; a, vue par le côté externe, b, vue par la face antérieure, et e, vue par la face postérieure, aux trois quarts (*:) de la grandeur naturelle.

le résultat du grand développement de ce cône interne, il en résulte que les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont restés indépendants du bourrelet interne et très petits, limités à ce qui constituait primitivement les deux faces antérieure et postérieure, En regardant la molaire par la face postérieure (fig. 394), on voit très bien le petit bourrelet postérieur en arc de cercle (,,) séparé du bourrelet interne (©) par une fente, et s'étendant de la pointe qui correspond au denticule postérieur interne pi jusqu’à l’arête angulaire postérieure. De même, en regardant la dent par la — face antérieure, on voit le fort bourrelet interne (©) qui termine . précisément au pied de la saillie qui représente le denticule médian

antérieur ma; le bourrelet antérieur (,) en arc de cercle et peu prononcé, complètement séparé du précédent et de la base de l’arête qui correspond au denticule médian antérieur »ma, va se fondre sur le côté externe avec l’arête surangulaire sa. Bref, dans les molaires de remplacement de ce genre, à cause du grossissement énorme du denticule antérieur interne ai et du bourrelet basal (@) correspondant, les éléments primitifs, au lieu de s'isoler graduellement, se sont au contraire fondus ensemble.

En plus de l'examen que je viens de faire, dans les formes ancestrales qui montrent ces éléments plus distincts, nous avons la preuve de cette tendance à la fusion des éléments primitifs des molaires de remplacement des astrapothéridés plus spécialisés. Astrapo-

Fig. 395. Astraponolus asymetrum Amgh. Troisième molaire supérieure droite de remplacement; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, grossie un demi-diamètre (5) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

notus est une de ces formes ancestrales et probablement-aussi l’antécesseur direct de Parastrapotherium. Je n'ai pas d'exemplaires parfaits de la quatrième molaire de remplacement d’Astraponotus, sinon de la troisième (fig. 395), laquelle présente toujours les éléments moins visibles que la quatrième. Cependant les parties primaires se présentent sur cette dent plus distinctes que sur celle de Parastrapotherium. Le cône ou denticule antérieur interne aù est beaucoup plus petit, plus bas, et accolé contre la crête externe dont il n’est séparé en arrière que par une rainure excessivement étroite qui s’est transformée après en la grande vallée médiane (+) de Parastrapotherium. Les trois éléments de la crête externe sont bien visibles, En regardant la dent par la face externe

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 295

(fig. 896), on voit si grande l'arête intermédiaire antérieure a qui correspond au denticule antérieur externe 4e, qu'au lieu d’arête elle a la forme d’un lobe convexe; en arrière il y a un autre lobe semblable, mais plus court et plus bas, où plus plat, qui représente l’arête intermédiaire postérieure ip et qui correspond au denticule postérieur externe pe. Ces deux lobes sont séparés par un sillon vertical, la séparation des deux denticules étant aussi indiquée par une petite fente transversale sur la face masticatrice.

L'élément ou tubercule supplémentaire surangulaire sa est bien visible et distinct, aussi bien sur la face externe que sur la face masticatrice ainsi que sur la face antérieure; en outre, comme cet élément n’a pas encore atteint la face masticatrice, on voit sur celle-ci l’arête angulaire antérieure aa. Sur la face masticatrice, on voit en avant, dans le point de contact des deux denticules antérieur externe de et antérieur interne ai, une toute petite fossette limitée par ces deux denticules, et fermée en avant par 3 une petite crête transversale UE Pn doenes dumerun qui correspond au sommet du précédente, vue par la face externe, denticule médian antérieur grossie un demi-diamètre {3) de la granma, qui estbien visible et sé- ‘eur naturelle. paré par des sillons aussi bien du denticule antérieur interne ai que de l’antérieur externe ae et du tubercule surangulaire sa. Les deux éléments postérieurs, médian ebtinterne, ne sont pas visibles à cause de la grande usure de la dent, précisément dans la région qui correspond à ces denticules.

Cette plus grande fusion des éléments primaires dans les molaires de remplacement de formes descendantes n’est pas générale sinon plutôt exceptionnelle. La règle générale est que les élé-

ments sont devenus de plus en plus distincts, comme en est le cas chez presque tous les descendants des condylarthres, litopternes ou périssodactyles, Le fait est bien connu, mais on l’explique par une complication graduelle produite par l’apparition successive de nouveaux éléments, tandis qu'en réalité il s’agit d’une recomplication graduelle produite par la réapparition des éléments

primitifs avec une tendance à reprendre leurs anciennes places. Pour la démontration de ma thèse il me suffit d'en presenter deux ou trois exemples correspondant à autant de stades de cette recomplication.

Prenons, par exemple, un condylarthre des plus primitifs et des plus typiques, Didolodus, dont les troisième et quatrième molaires supérieures de remplacement semblent n'être constituées que par deux cônes, un externe plus grand et l’autre interne plus petit. La figure 397 représente ces deux mo-

Fig. 397. Didolodus multicuspis Amgh. laires telles qu'on les voit au Troisième et quatrième molaires supé- premier coup d'œil et avec le rieures gauches de remplacement, vues critérium qui domine la théoee retiate Eie M rie de le. tritaberculie. Ces supérieur de Patagonie (notostylopéen). dents seraient encore plus pri-

mitives que les correspondantes d'Æuprotogonia puisque la quatrième molaire de ce genre a deux cônes externes.

Pourtant, en les regardant avec un critérium plus ample, et en descendant aux petits détails, on s'aperçoit qu’on est en présence

Œs ND & Es

Fig. 898. Didolodus multicuspis Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face externe, et €, vue par l’interne, grossie trois diamètres (à) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen),.

de molaires simplifiées par une fusion partielle et une réduction en grandeur des mêmes éléments primaires qui constituent les molaires persistantes b à 7. Sur la figure 398, j'ai fait représenter la quatrième molaire pour montrer ces éléments qui certainement

nés De sf RÉ — — é

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 297

seraient bien plus visibles si j'avais à ma disposition une dent qui ne fût pas usée. Le grand cône externe, apparemment simple, représente en réalité les deux denticules externes ae, pe fusionnés ensemble, mais la partie qui correspond au postérieur est beaucoup plus petite que celle qui représente l’antérieur. La séparation des deux éléments est encore visible sur la face externe, etelle est indiquée par une toute petite crête perpendiculaire médiane m suivie d’une dépression dans la même direction; la séparation est aussi indiquée sur la cuspide usée du cône par un petit ressaut transversal. En dedans, le grand cône interne correspond au denticule antérieur interne ai, tandis que le postérieur interne pi est représenté par le bout interne du bourrelet basal postérieur (,,); dans les molaires persistantes, ces purties sont déjà aussi fusionnées ensemble, Du cône interne ai partent deux petites crêtes obliques qui vont terminer aux deux bouts antérieur et postérieur du cône externe, bouts que nous avons vu correspondre aux deux denticules externes; nous trouvons aussi ces deux crêtes obliques sur les molaires persistantes, et elles représentent les deux denticules médians. Au bout externe de la crête antérieure de la molaire de remplacement, on voit un petit grossissement correspondant au denticule médian antérieur ma qui est séparé du cône externe par une fente en croissant [(], dernier vestige de l’ancienne séparation des éléments. L'élargissement n’est pas visible dans la crête postérieure, mais le bout externe est séparé de la partie du cône externe correspondant au denticule pe par une fente en croissant postérieure [)], indice également évident de l’ancienne séparation du denticule médian postérieur. L'espace entre le triangle est occupé par un creux correspondant à la fosse centrale (0) des molaires persistantes. Bref, la quatrième molaire de remplacement représente morphologiquement une molaire persistante dans laquelle il n’y a de bien devéloppés que les deux grands denticules du lobe antérieur, l’externe ae et l’interne ai, tous les éléments du lobe postérieur s'étant réduits et atrophiés faute de place pour atteindre leur développement complet. Les causes de cette simplification, je les ai déjà expliquées maintes fois et j'y reviendrai spécialement dans un chapitre suivant.

Voyons maintenant comment s’est effectuée la recomplication des molaires de ce type. Ce serait trop long de suivre toutes les nuances de modification qui conduisent de cette forme simple jusqu'aux compliquées des périssodactyles on des litopternes plus récents, et je me limiterai à présenter deux étapes de ce dévelop-

pement choisies dans le dernier groupe. Ces étapes sont représentées par deux genres de la famille des Proterotheridae, le Deuterotherium des couches à Pyrotherium, et le Proterotherium de la formation santacruzienne.

Chez Deuterotherium (fig. 399), nous voyons que le grand cône externe de Didolodus (figs. 397-398) s’est étendu longitudinalement et étranglé au milieu, de manière que les deux denticules externes ae, pe restent distincs quoique unis de manière à constituer une crête externe. La partie interne est presque toute occupée par le

Fig. 399, Deuterotherium distichum Amgh. Quatrième molaire supérieure gau-

che de remplacement; 4, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face in-

terne, grossie deux diamètres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus su-

périeur de Patagonie (pyrothéréen).

grand cône interne ai comme chez Didolodus, et les deux denticules médians ma, mp sont aussi fusionnés avec cet élément, mais ils sont beaucoup plus apparents que dans ce dernier genre. Le médian antérieur ma est bien délimité et, quoique soudé à l’antérieur interne ai, il a repris en partie sa forme conique primitive. Le médian postérieur #p est moins distinct, constituant un prolongement de l’antérieur interne suivant la même direction de la crête oblique postérieure de la même dent de Didolodus. Le denticule postérieur interne pé est encore fondu avec le bourrelet basal postérieur (,), mais le bout interne est notablement plus élevé, avec une fosse périphérique postérieure (0,) passablement grande; cet élément est complètement fusionné à la base de la partie postérieure du denticule ai; néanmoins sur la face interne, les deux denticules se présentent un peu séparés à leurs extrémités par un commencement de sillon interlobulaire (n), qui n'existe pas ou est à peine visible sur la molaire correspondante de Didolodus.

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 299

Passons maintenant à la deuxième étape représentée par Proterotherium karaikense (fig. 400). Dans la molaire 4, la séparation des deux denticules externes ae, pe est encore plus parfaite que chez Deuterotherium ; les fentes étroites et en croissant [(]et [)] qui séparaient les denticules externes des denticules médians ma, mp se sont transformées en une grande vallée longitudinale large et profonde qui partage la couronne en deux moitiés, une externe plus étroite et l’autre interne beaucoup plus large. Le denticule médian antérieur ma est plus gros et plus indépendant, étant séparé de l’antérieurinterne ai par deux forts sillons opposés. Le denticule médian postérieur mp a la forme d’un tubercule conique complètement isolé

Fig. 400. Proterotherium karaikense Amgh. Quatrième molaire gauche de remplacement; &, vue par la face masticatrice, et b, vue du côté interne, grossie deux diamètres (6 de la grandeur naturelle. Socène supérieur de Patagonie (notohippidéen).

quoique conservant la même position que chez Deuterotherium. Le grand denticule antérieur interne ai en forme de cône, quoique toujours l’élément le plus gros, n’est pas proportionnellement si grand que chez Didolodus et Deuterotherium; il à un peu diminué dans la même proportion qu'ont grandi les deux denticules médians ma, mp. En outre, ce grand cône ai n’occupe plus toute la face interne de la molaire comme dans les deux genres précédents; en arrière une partie de la place occupée auparavant par ce cône a été reprise par le denticule postérieur interne pi qui est presque redevenu à ses primitives proportions et s'est isolé du précédent. Le petit commencement de sillon interlobulaire » placé, dans le genre précédent (fig. 399), entre les deux denticules internes ai et pi, s’est ici transformé en une grande vallée transversale mé-

diane (&). On peut dire que cette dent ne diffère de la première molaire persistante qui suit en arrière que par le denticule postérieur interne pi lequel, en plus d’être encore beaucoup moindre, est aussi notablement plus bas que l’antérieur interne ai. Mais cette différence disparaît complètement dans les formes plus récentes qui descendent de la même ligne et présentent la quatrième molaire de remplacement absolument de la même forme que la première persistante.

be

Les phases de recomplication et de resimplifieation de la

quatrième molaire daps la ligne des toxodontes.

Développement paléontologique et phylogénétique.

Il y aurait pourtant erreur à croire que cette nouvelle direction dans l’évolution des molaires de remplacement aurait toujours suivi la ligne droite. Au fur et à mesure que s'allongeait l’espace destiné à ces dents, les éléments primaires atrophiés redevenaient plus gros et reprenaient leur indépendance cuspidale. Mais non seulement l'ordre de cette réapparition n’est pas le même dans tous les groupes, sinon que ces éléments se soudent souvent aussi à nouveau et différentemment les uns avec les autres, constituant ainsi des combinaisons nouvelles qui donnent à la ligne d'évolution une forme d’are ou de zigzag, voire même nettement régressive, En effet, dans quelques lignes phylogénétiques, la recomplication a été suivie d'une nouvelle simplification, cette dernière si complète qu'il y a des cas où l’on ne peut plus reconnaître absolument aueun des éléments primaires,

Le champ de ces investigations est tellement vaste qu'on peut le qualifier d'inépuisable. Obligé à ne pas dépasser certaines limites, je vais me contenter de suivre le développement de la quatrième molaire supérieure dans ses principales phases, et prise dans un même groupe. Je choisis comme exemple le plus instructif, la ligne qui aboutit aux toxodontes, car actuellement elle est une des mieux connues et des plus longues. On peut suivre cette ligne presque

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 301

sans interruption depuis la base des couches à Notostylops, dans la partie moyenne du erétacé supérieur, jusqu'aux temps quaternaires où elle s’éteint avec les derniers représentants des genres Toxodon et Plesiotoxodon.

La ligne des toxodontes a son point de départ dans la famille des Acoelodidae, laquelle descend certainement des anciens condylarthres. Dans ce dernier grand groupe, il n’est pas encore possible de déterminer avec certitude le genre souche des acélodidés, mais on peut en tracer les lignes générales de l’évolution. C’est chez les condylarthres les plus primitifs que la quatrième molaire de remplacement, encore très compliquée chez les anciens protongulés, a acquis son plus haut degré de simplification, regardé superciellement, tel qu’on l’observe chez Didolodus (fig. 397). Nous avons déjà vu que cette même dent (la quatrième), regardée plus

À eZ

Fig. 401. Henricosbornia lophodonta Amgh, Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois diamètres (#) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

soigreusement et avec l’aide d’une loupe (fig. 398), montre tous les éléments des molaires persistantes qui s'y trouvent comme concentrés. Ces éléments atrophiés qui s'étaient réunis autour de la petite dépression centrale (0), ensuite, dans le développement embryonnaire sont devenus plus hauts et la fossette centrale plus profonde.

Sans se trouver précisément dans cette ligne, les molaires de remplacement d’'Henricosbornia (fig. 401) nous donnent une idée de la manière que s’est accomplie cette évolution. Les deux denticules externes se sont de nouveaux séparés et éloignés de manière à constituer une crêtre externe; et les deux crêtes obliques qui partent

du denticule antérieur externe sont devenues plus hautes, de sorte que le bassin central est devenu plus profond. Si les crêtes se fussent élevées davantage, le bassin central se serait transformé en une fosse profonde comme dans Oldfieldthomasia parvidens (fig. 390).

Pourtant, en regardant de plus près les dents de ces trois genres, on voit qu'elles appartiennent à deux types assez différents. La dent d’Henricosbornia, comme aussi celle d’Oldfieldthomasia, montrent derrière le grand cône interne ai une petite dépression perpendiculaire suivie d’un élargissement de la partie interne de la crête postérieure, élargissement qui correspond au denticule postérieur interne pi. En outre, il y a un bourrelet postérieur (,,) bien développé et complètement distinct du denticule postérieur interne. Chez Didolodus, il n'y à pas de vestiges du denticule pi indépendant du bourrelet postérieur; le bourrelet se présente fusionné avec le denticule postérieur interne, même dans les molaires persistantes. Cela prouve que dans quelques groupes la simplification des molaires de remplacement s’est effectuée comme résultat d'une même cause, indépendamment et en suivant des vois distinctes. Chez Didolodus et probablement chez la plupart des phénacodontidés, le procès de simplification était en retard et ils’est manifesté à une époque où le bourrelet postérieur était déjà fusionné avec le tubereule postérieur interne; l’atrophie de la partie interne du lobe postérieur a dû nécessairement porter à la fois sur le bourrelet (,,) et sur le tubercule pi. Chez Aenricosbornia et Oldfieldthomasia, au contraire, la simplification commença à une époque où le bourrelet était encore indépendant du denticule postérieur interne; par sa position à la base de la couronne, le bourrelet, est beaucoup moins accessible aux modifications que les sommets des denticules, de sorte qu'il conserva sa forme et sa position primitives; l’atrophie se porta de préférence sur le denticule postérieur interne qui diminua de volume et se rapprocha de l'antérieur interne jusqu’au point de perdre complètement son indépendance.

Revenant aux acélodidés, la plus ancienne souche des toxodontes, nous trouvons que leurs molaires de remplacement présentent toujours le bourrelet basal postérieur indépendant du denticule postérieur interne, Cette conformation prouve donc que ce groupe a dû se séparer des condylarthres les plus primitifs et les plus anciens, comme serait Ænneoconus (fig. 169) qui a le tubercule postérieur interne et le bourrelet postérieur indépendants.

Chez ces anciennes formes, peut-être aussi le procès de simplifi-

Lust fn

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 303

cation n'était pas encore arrivé à son terme. A ce point de vue, les archéopithécidés, groupe très rapproché des acélodidés et qui en constituent peut-être la souche, sont particulièrement intéres-

Fig. 402. Archaeopithecus Rogeri Amgh. Deuxième, troisième et quatrième molaires supérieures droites de remplacement; @, vues par la face masticatrice, et b, vues par la face interne, grossies deux diamètres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

sants, car ils nous montrent les molaires de remplacement dans plusieurs stades de leur évolution vers la simplification. Archaeopi-

Fig. 403. Archaeopithecus rigidus Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement, assez usée; &, vue par la face masticatrice; b, vue par le côté externe; c, vue par le côté interne; d. vue par l’antérieur, et e, vue par le postérieur, grossie trois diamètres () du naturel, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen ).

thecus Rogeri (fig. 402) nous montre des molaires de remplacement excessivement simples: il est vrai que la crête externe est restée

compliquée, mais sur le côté interne, il n’y a qu'un seul grand cône pointu relié à la crête externe par deux autres obliques, sans que l’on voie aucun vestige ni du denticule postérieur interne ni des denticules médians; l'ancienne existence de ces derniers est pour-

Fig. 404. Archaeopithecus rigidus Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement peu usée; «, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté postérieur, grossie trois diamètres () de la grandeur naturelle. Crétacé supèrieur de Patagonie (notostylopéen).

tant prouvée par les fossettes de la face masticatrice qui sont les vestiges des creux qui séparaient les éléments primaires; quant au denticule postérieur interne pi, il est resté mdépendant du bourrelet basal postérieur (,,), mais il s'est fusionné avec le denticule antérieur interne ai pour constituer ensemble le grand tuber-

cule conique interne unique.

Cette fusion des deux denticules internes est prouvée par les débris d’une autre espèce du même genre, l’Archaeopithecus rigidus (fig. 403). Sur la quatrième molaire de remà gauche très usée, vue par la face mas- voit le grand cône interne uniticatrice, grossie trois diamètres (3) de que ai de l'espèce précédente, la grandeur naturelle. mais avec un tout petit sillon interlobulaire # sur la face in-

terne, dernier vestige de l’ancienne séparation en deux lobes distincts, et qui forme sur les molaires usées comme une petite coche sur le côté interne du sommet du cône en question. La partie

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÈTIQUE. 305

du cône correspondant au tubercule interne postérieur pi, en arrière remonte obliquement vers le haut et rencontre le bourrelet basal postérieur (,,) avec lequel elle se réunit, mais sur les molaires moins usées, comme celle représentée par la figure 404, le bourrelet basal est complètement indépendant et bien séparé du denticule postérieur interne. Au contraire, sur les molaires plus usées (fig. 405), se fondant davantage avec la face masticatrice, le bourrelet (,,) donne origine à la formation d'une petite fossette périphérique postérieure (0,), placée au coin postérieur interne de la dent; cette fossette, sous différentes formes, se retrouve sur tous les représentants de la ligne des toxodontes. Le bourrelet basal antérieur (,) est peu prononcé dans cette espèce, mais il est bien développé chez À. Rogeri et nous en retrouverons les traces au moins jusqu'aux nésodontidés du santacruzéen,

Fig. 406. Acoelodus oppositus Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, grossie trois diamètres () de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

Le genre Oldfieldthomasia est très rapproché d’Acoelodus, mais la présence d’une arête perpendiculaire médiane externe sur les molaires persistantes supérieures, arête qui manque sur tous les représentant de la ligne des toxodontes, indique clairement que ce genre représente une ligne divergente de celle qui conduit aux Toæodontia ligne qui doit constituer au contraire la plus ancienne souche des hyracoïdes récents.

A partir d’Acoelodus, on peut suivre presque sans discontinuité la descendance phylogénétique qui aboutit au genre Toxodon. Les figures 406 et 407, représentent la quatrième molaire supérieure de

Avaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 8", 7. 111. Marzo 26, 1904. 20

de. de. ne E .

remplacement d’Acoelodus, sur laquelle il faut que je rentre dans quelques détails afin que l’on puisse suivre ma démonstration. C'est une molaire triangulaire par simplification, ce qui est très facile à prouver. Elle est constituée par la fusion de trois crêtes, une externe et deux transversales qui convergent obliquement au sommet du cône interne aë qui est à la fois le sommet du triangle dentaire, La muraille externe montre trois arêtes perpendiculaires, celle qui est en avant sa est la surangulaire antérieure séparée de celle qui suit en arrière ia par le sillon angulaire externe antérieur si, lequel est assez profond en rapport avec le développement de l'arête surangulaire. Les deux arêtes qui suivent en arrière sont l’intermédiaire antérieure ia et l'intermédiaire postérieure tp, la première beaucoup plus forte que la seconde; ces deux arêtes aboutissent aux deux pointes en V de la crête externe, pointes qui correspondent aux deux denticules externes antérieur ae et postérieur pe. Le

Fig. 407. Acoelodus oppositus Amgh. La même molaire de la figure précédente; a, vue par le côté interne, b, vue par la face postérieure, et c, vue par l’antérieure, à la même échelle,

grand tubercule conique interne est le denticule antérieur inter-

antérieur externe ae, il sort un prolongement ou contrefort qui va en arrière et vers le dehors: c’est le denticule médian antérieur ma. Sur la face antérieure (fig. 407), la séparation de ce denticule d’avec l’antérieur interne est indiquée par une dépression perpendiculaire marquée sur la figure avec la lettre g.

Près du bout interne de la crête postérieure qui va du cône interne ai au denticule postérieur externe pe, on voit un élargissement qui représente le denticule postérieur interne pi; la séparation de | ce denticule d'avec l’antérieur interne est indiquée sur la face

ne ai, De la crête oblique qui va du cône interne ai au denticule

postérieure par un sillon perpendiculaire assez fort qui correspond à

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 307

l'interlobulaire interne » des molaires persistantes, Vers le côté externeil y a un prolongement qui va en avant et qui représente le … denticule médian postérieur mp; il se fusionne avec la pointe interne du denticule postérieur externe pe, donnant ainsi origine à la formation d’une fossette postérieure (0,,). La fossette antérieure (0°)

est encore en communication avec la vallée longitudinale médiane

(homologue de la transversale médiane des molaires persistantes),

parce que la pointe antérieure du denticule médian antérieur n’é-

tait pas encore en contact avec la pointe interne du denticule an-

térieur externe, mais la fusion de ces deux éléments était sur le point de s’accomplir. Il y a une fossette centrale (0) isolée par la fusion (quoique encore incomplète) de la pointe interne du denticule antérieur externe 4e avec le denticule médian postérieur mp et avec la pointe interne du postérieur externe pe, Il y a aussi un bourrelet basal antérieur (,) et un autre postérieur (,,), ce dernier étant plus

Fig. 408. Paracoelodus marginalis Amgh. Molaires supérieures 4, 5 et 6, du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen).

fort et placé plus bas, c'est-à-dire plus près de la face masticatrice et plus éloigné de la base. La correspondance avec les mêmes parties que nous avons étudiées dans les molaires persistantes est absolument exacte, et le doute à ce sujet serait complètement infondé, Suivons maintenant les modifications de cette molaire. Son descendant le plus immédiat est Paracoelodus (fig. 408) de la partie médiane des couches à Notostylops. Les molaires persistantes différent beaucoup de celles d’Acoelodus par le tubercule mé- . dian antérieur #4 dont le bout interne reste isolé de la créte antérieure et qui avance à l'intérieur jusqu'au devant de l'entrée de . Ja vallée transversale médiane (v). Une autre différence considérable consiste dans le denticule antérieur interne ai qui est plus

petit que le postérieur interne pi, et dans la crête transversale an-

térieure qui est oblique, avec le bout interne plus en arrière que

l'externe: comme résultat de cette conformation le lobe interne antérieur est plus petit que le postérieur, caractère très important qui s’est transmis à tous les descendants de cette ligne. Quant à la molaire 4 (fig. 409), elle ne diffère de celle d'Acoelodus que par des caractères peu importants, Les deux arêtes intermédiaires externes, ia, ip, sont plus larges et séparées par une rainure très étroite et profonde, Les creux coronaux semblent moins grands, mais cela est dû à l’état plus usé de la dent. La dépression qui marque en avant la séparation du denticule antérieur interne a@ë d'avec le médian antérieur »#a est plus prononcée, La partie de la

Fig. 409, Paracoelodus marginalis Amgh. La quatrième molaire supérieure gauche de remplacement de la figure précédente; a, vue par la face externe, b, vue par l’interne, et e, vue par la face antérieure, grossie deux diamètres (À) de la grandeur naturelle.

crête postérieure qui représente le denticule postérieur interne pi est aussi séparée de l’antérieur interne ai par une dépression plus profonde, et les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont à une hauteur plus inégale, l'antérieur plus près de la base de la couronne et le postérieur plus près de la fase masticatrice, Comparée avec les racines, la couronne est relativement un peu plus longue que dans le genre précédent. Ces derniers caractères sont ceux qui, en se développant, conduisent graduellement aux toxodontes.

Le descendant de Pæracoelodus est Eohyrax; l'espèce la plus ancienne et la plus primitive de ce dernier geure est Æohyrax praerusticus dont la quatrième molaire de remplacement est représentée par la figure 419. Sur Ja face externe, les deux arêtes intermédiaires ia, ip, sont aussi très rapprochées, mais la postérieure ip est beaucoup moins saillante. L'élément surangulaire antérieur sa est plus long, La fosse longitudinale médiane (e) est plus large et plus profonde, Le bourrelet postérieur (,,) est devenu plus fort; en outre

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 309

la molaire étant plus usée, le bord inférieur est arrivé jusqu'au sommet du bourrelet qui a été attaqué par la mastication et qui fait ainsi partie de la face masticatrice. Le fond de la dépression verticale qui sépare le denticule postérieur interne pi du médian postérieur

Fig. 410. Zohyrax praerusticus Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, b, vue par la face externe, et ce, vue par la face antérieure, grossie deux diamètres (4) dela grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

mp, entourée en arrière par le bourrelet basal postérieur, apparaît sur la face masticatrice transformé en une petite fossette périphérique postérieure (0,) complètement isolée et placée dans l’angle postérieur interne de la dent.

Dans les couches un peu plus supérieures, Zohyrax se transforme en Acoelohyraæ (fig. 411). Dans ce cas, le changement est plus notable et plus brusque. Il y eut une augmentation considérable

Fig. 411. Acoelohyrax coronatus Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche de remplacement; «, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux diamètres | +) de la grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen le plus supérieur).

dans la taille, la couronne devint beaucoup plus longue et les racines au contraire plus courtes. La face externe s'est élargie et aplatie simultanément et les deux arêtes intermédiaires a, ip se sont ré-

trécies et éloignées l’une de l’autre. La partie de la face masticatrice correspondant au denticule postérieur interne pi est devenue plus grande, faisant une expansion convexe en arrière, et sur la face interne elle est séparée du denticule antérieur interne ai par un sillon interlobulaire bien prononcé. Le bourrelet antérieur (,) reste petit (fig. 412) et presque à la base de la couronne, mais celui de la

Fig. 412. Acoelohyrax coronatus Amgh. La même molaire de la figure précédente; a, vue par le côté interne, b, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieure, à la même échelle.

face postérieure (,,) est descendu plus bas (plus près de la face masticatrice) et s'est élargi de manière à former sur le coin interne une expansion latérale en forme d’oreillette; avec l'usure des dents, cette expansion du bourrelet postérieur devenait la partie posté-

Fig. 413. Eomorphippus rutilatus Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et », vue par le côté externe, srossie deux diamètres (?) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

rieure de la face masticatrice, et comme dans le genre précédent elle donnait origine à la formation d’une fossette périphérique postérieure.

Tous les genres précédents, moins le dernier, sont incontestablement de l’ordre des Hyracoidea. Acoelohyrax est aussi un hyra-

ban

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. En

coïde, mais plus spécialisé, constituant comme une transition vers les Hippoidea les plus primitifs. Son successeur, £omorphippus (fig. 413), des couches à Astrapronotus, est également une forme de transition, de laquelle ont divergé les Notohippidae d'un côté et les Nesodontidae de l'autre. La quatrième molaire de remplacement est devenue à couronne encore plus longue et à racines plus courtes que celle de Acoelohyraæ. L’arête perpendiculaire intermédiaire postérieure de la face externe s’est effacée complètement. Sur la face masticatrice on voit une vallée longitudinale assez large et très profonde; les autres creux ont disparu à cause de l’usure. Les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont gros, dilatés latéralement en forme d’oreillettes, et ils ont conservé

Fig. 414. Proadinotherium leplognathum Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; 4, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, grossie un demi-diamètre du naturel (). Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

leur position: l’antérieur près de la base de la couronne, et le postérieur près de la face masticatrice, dont ils faisaient partie quand la dent était plus usée.

De ce genre sont descendus, d’un côté Jnterhippus, de la partie supérieure des couches à Astraponotus, qui est déjà un vrai notohippidé et qui reste par conséquent en dehors de la ligne que nous suivons; de l’autre côté, Proadinotherium, de la base des couches à Pyrotherium, et qui constitue la souche de Ja famille des Nesodontidae. La quatrième molaire supérieure de remplacement de ce genre (fig. 414) se distingue de celle d'£Eomorphippus par ses dimensions beaucoup plus considérables. La couronne s’est encore allongée et les racines se sont raccourcies, et on peut déjà la considérer comme

ol MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

une dent hypsodonte. Le prisme dentaire commence à prendre une forme courbée, caractère qui se présentera de plus en plus prononcé sur tous les descendants jusqu'à Toxodon et Haplodontherium. La face externe ne présente de bien developpées que les deux arêtes surangulaire sa et intermédiaire antérieure ia très étroites, saillantes et séparées par un sillon angulaire externe antérieur profond. À partir de ce genre, dans les individus adultes, nous voyons toujours descendre le bourrelet postérieur (,,) jusqu'à faire partie de la face masticatrice; aussitôt que le bourrelet est entamé par l'usure, il détermine la formation d’une fossette périphérique postérieure (0,) placée sur l'angle postérieur interne comme dans l'échantillon ci-dessus figuré; mais avec l'usure, la fossette diminue graduellement jusqu'à disparaître, et alors il ne reste plus aucun

Fig. 415. Proadinotheriwm Muensteri Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, grossie un demi-diamètre $) du naturel; em, partie émaillée, Éocène inférieur de Patagonie (colpodonéen).

indice qui puisse servir à reconnaître la partie de la face masticatrice qui correspond au bourrelet postérieur. Le bourrelet antérieur (,) reste petit et près de la base, Sur les deux faces antérieure et postérieure, la couche d'émail n'arrive pas jusqu’à la base de la dent, et sur les molaires entamées jusque près du col, il n’en reste

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE,. O1

plus de traces; c'est le commencement des interruptions d’émail que l’on constate comme un caractère définitif sur les molaires des nésodontidés plus récents et de tous les toxodontidés.

Dans les couches plus récentes du Patagonien inférieur, le même genre est représenté par le Proadinotherium Muensteri qui diffère du précédent par la taille encore plus considérable et par les molaires tout à fait hypsodontes et fortement courbées. Les racines ne commencent à se former que dans la vieillesse quand le prisme dentaire est déjà entamé jusqu'au tiers de sa longueur, et elles restent toujours très courtes quoique bien séparées, Les interruptions de la couche d’émail se présentent dès que les molaires sont un peu usées. Les traces du bourrelet postérieur (,,), sur la face masticatrice, disparaissent de bonne heure; celles du bourrelet antérieur (,) persistent plus longtemps. Le prisme dentaire s'étant allongé d'une manière considérable, le bourrelet antérieur (,) s’est éloigné de la base (fig. 415), et avec l'usure il est resté confiné sur le bord in-

Fig, 416, Proadinotherium Muensteri Amgh. Quatrième molaire supérieure droite de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antérieure, grossie un demi-diamètre (4) du naturel, Hocène inférieur de Patagonie (colpodonéen ).

terne de la molaire sous la forme d’une crête oblique et courte, mais assez haute. Sur les molaires plus usées (fig. 416), cette crête entamée par l'usure donne origine à la formation d'une petite fossette périphérique antérieure (0°) placée sur l’angle antérieur interne, absolument comparable à celle qui se forme par le bourrelet postérieur et qui disparaît à un âge moins avancé, Sur la face masticatrice, on ne voit plus de traces des creux coronaux qui existaient plus ou moins accentués sur les genres plus anciens; il ne

reste que la grande vallée longitudinale médiane (#)), large, très profonde et divisée vers l’avant et le dehors en deux branches en forme de fourche. Dans ce stade d'usure la couronne prend un contour carré très régulier.

Dans le Patagonien supérieur, le Proadinotherium s’est transformé au genre Adinotheriuwm. La quatrième molaire supérieure de remplacement de ce genre diffère de la correspondante de Proadinotherium parce qu'elle est plus longue, plus courbée et sans

Fig. 417. Adinotherium rotundidens Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face m'asticatrice. et b, vue par la face antérieure, grossie un demi-diamètre (3) du naturel; em, partie émaillée. Éocène moyen de Patagonie (astrapothériculéen ).

racines séparées (fig. 417); l’hypsodontie est parfaite et la tendance à devenir à base ouverte commençait à se manifester. Avec l’âge, la base de la dent se rétrécissait et finissait par se fermer, mais en constituant une seule racine très courte et conique, avec des sillons longitudinaux correspondant aux divisions des anciennes racines. La molaire ici figurée est d’un individu complètement adulte mais pas trop vieux. Les vestiges du bourrelet postérieur (,,) n’ont pas encore complètement disparu; on en voit les traces dans la partie postérieure de la face masticatrice sous la forme de deux trous isolés, qui représentent les deux parties plus profondes de la fossette périphérique postérieure (0,). Sur la face antérieure,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 319

on voit aussi le petit bourrelet antérieur (,) à peu près avec la même forme et la même position que chez Proadinotherium. Nesodon est un descendant du genre Adinotherium, de taille beaucoup plus considérable, mais d’une conformation assez semblable. Les espèces les plus anciennes de ce genre sont plus petites que les plus récentes, et très difficiles à distinguer des espèces du genre Adinotheriwm. Tel est le cas du Nesodon impinguatus (fig. 418), du Patagonien supérieur. La quatrième molaire supérieure de cette espèce ne se distingue de celle d'Adinotherium que par la dispa-

Fig. 418. Nesodon impinguatus Amgh. Quatrième molaire supérieure gauche de remplacement; &«, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie un demi-diamètre (5) du naturel. Éocène moyen de Patagonie (astrapothériculéen).

rition complète du bourrelet autérieur, l’épaississement considérable du bourrelet postérieur (,,) et par une complication de la fossette périphérique postérieure (0,), pouvant ajouter à ces différences une hypsodontie plus parfaite.

Les espèces plus récentes du même genre, comme Nesodon imbricatus par exemple (fig. 419), sont de taille beaucoup plus considérable et quoique les différentes espèces présentent des différences notables dans la conformation du crâne, etc., elles sont presque absolument égales dans la conformation des molaires. Dans les espèces plus récentes, la quatrième molaire de remplacement se distingue par la vallée médiane (v) réduite à une simple fente dans les individus qui ont atteint la vieillesse; cette fente ou sillon obli-

que est suivi inmédiatement en arrière par un petit trou isolé qui représente la fossette périphérique postérieure (0, ); cette fossette se présente toujours très éloignée du bord postérieur de la fase masticatrice, ce qui indique que le bourrelet basal postérieur contribue pour une part assez considérable à la formation de la face masticatrice. Le bout de la dent reste ouvert jusqu'à un âge très avancé (fig. 120), se fermant après graduellement jusqu'à cons-

Fig, 419, Nesodon mbricatus Ovw. Fig. 429, Nesodon imbricatus Ow. Quatrième molaire supérieure gau- La môûôme dent de la figure préoéche de remplacement, vue par la fa- dente, vue par le côté interne, de ce masticatrice, de grandeur natu- grandeur naturelle, montrant la base relle. Hocène supérieur de Patagonie encore ouverte; pu, onvité occupée (santacruzéen ), par la pulpe,

tituer une racine courte et conique comme chez les vieux individus du genre Adinotherium. La réduction de la couche d'émail que nous avons vue commencer avec /roadinotherium leptognathum, avança toujours graduellement; sur la quatrième molaire de Nesodon imbricatus, l'émail est réduit à deux bandes, l’une qui couvre la face externe d'un bout à l’autre mais qui n'arrive pas jusqu’à la base chez les vieux individus, et l’autre en avant (fig. 421) qui ne couvre pas la face antérieure dans toute sa largeur et qui ne s'étend en longueur que sur une faible partie du prisme dentaire.

Le gigantesque Haplodontherium (fig. 422) est un descendant de

Nesodon et dans lequel les molaires de remplacement, en s'oblité-

| AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNETIQUE. D117

rant indéfiniment et de plus en plus tard, ont atteint le stade à base ouverte avec un prisme dentaire égal dans toute sa longueur.

Fig, 421. Nesodon imbricatus Ow. La même dent des deux figures précédentes: a, vue par la face antérieure, et 4, vue par la face postérieure, de grandeur naturelle; em, partie émaillée de la face antérieure,

La vallée médiane, en continuant sa réduction, disparut complètement et la face masticatrice atteignit le plus haut degré de simpli-

Fig, 422, Haplodontherium limum Amgh. Fig, 495, Haplodontherium linrum Quatrième molaire supérieure gauche de Amgh. La même molaire de Ja firemplacement, vue par la face mastica gure précédente, vue par la face trice, aux trois quarts (#4) de la grandeur oblique-antérieure, à la moitié (5) naturelle, Oligocène supérieur de Para- de la grandeur naturelle; em, bannä (mésopotaméen). de émaillée,

LU

D y: pe TER

cité. Les deux bandes d'émail de la même molaire de Nesodon persistent, mais en s'étendant toujours d’un bout à l’autre du prisme dentaire, conformation en rapport avec le stade à base ouverte et à croissance continue.

Gronotherium, du santacruzéen supérieur et peut être aussi du mésopotaméen, est un descendant de Nesodon chez lequel les molaires conservent la base ouverte jusque dans l’extrême vieillesse,

Fig. 424. Toxodon platensis Ow. Quatrième molaire supérieure gauche de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face antéro-interne, réduite aux trois quarts (54) de la grandeur naturelle. Pampéen supérieur de Buénos Aires (bonaréen). Collection du Musée National.

mais la partie basale reste beaucoup plus étroite que la partie co: ronale et sans émail, imitant une grosse racine en cône tronqué et creux.

L'avant-dernier représentant de cette ligne est le genre Toxodon (fig. 424) chez lequel les molaires ont également atteint le stade à base ouverte et à croissance continue, avec les prismes dentaires qui, d'un bout à l’autre, conservent la même forme. Les molaires de remplacement diffèrent pourtant de celles d’Haplodontherium et de Nesodon par un sillon interne x assez profond qui pé-

DR, dd,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 919

nètre dans la face masticatrice sous la forme d’un pli aigu (+) qui correspond ou représente la vallée transversale médiane, L'indication de cette vallée se trouve aussi sur les molaires d’Haplodontherium sous la forme d’un sillon interlobulaire interne très faiblement marqué et qui ne fait pas de pli rentrant sur la face masticatrice.

Dans le genre Plesiotoxodon (fig. 425), qui est le dernier représentant de la ligne, les molaires de remplacement se sont de nouveau simplifiées, prenant un contour très différent de celles de Toæodon et Haplodontherium, sans vestiges de pli rentrant. Le sillon longitudinal interlobulaire interne s’est effacé d’une manière à peu près complète, étant indiqué par une dépression à peine accentuée,

Le sillon interlobulaire interne est indiqué aussi sur les molaires de remplacement de Nesodon fortement usées, mais on n'en voit pas de trace dans \ r la partie coronale des molaires nes 2 ee Le He

Roth. Quatrième molaire supérieure peu usées. Fondé sur l'absence gauche de remplacement, vue par la face de cette vallée transversale, on masticatrice, de grandeur naturelle, Pama nié que le Toxodon soit un Pé" le Pius supérieur An

Buénos Aires. Collection du Musée de descendant de Nesodon. Ce- La Plata. pendant, en examinant les faits de plus près, non seulement il n’y a pas de raisons fondamentales qui s'opposent à cette descendance, mais il y a des preuves positives qui la confirment.

Le sillon interlobulaire interne n'existe pas sur les molaires de

remplacement des formes anciennes; on en voit les premiers vestiges dans les espèces de Proadinotherium de la base du tertiaire (P. Muensteri) et il devient de plus en plus fort jusqu'aux nésodontes les plus récents. D'un autre côté, comme nous le verrons un peu plus loin (figs. 434 à 440), sur les molaires de remplacement des nésodontes les plus récents (N. imbricatus, etc.) en voie de développement etavant d'être attaquées par la mastication, on remarque une vallée transversale médiane formée par les parties correspondant aux denticules internes qui se développent de manière à laisser entre eux une forte échancrure qui augmentait graduellement en profondeur jusqu'au moment où la face coronale entrait en fonction. Chez Nesodon, le bilobement interne de cette molaire avait donc commencé aux deux bouts, par la face coronale pendant la période du

développement du germe dentaire, et par la racine durant la vieillesse, et dans les deux cas avec une tendance à devenir de plus en plus prononcé. Le genre Toxodon constitue précisément le terme de cette évolution. Dans les molaires qui ont atteint le stade à base ouverte et à croissance continue, c'est une règle de développement sans exceptions que les modifications qui se produisent au sommet du bord périphérique, sous la forme de colonnettes, sillons ou plis rentrants, se prolongent avec la même forme jusqu'à la base. C’est ce qui est arrivé avec le commencement coronal de vallée transversale médiane interne (v) des jeunes molaires de Nesodon qui se sont transformées en dents à croissance continue du genre Toxodon.

Dans la classe des mammifères, la ligne qui aboutit aux genres Toxodon et Plesiotorodon est celle que l'on peut suivre presque sans interruption appréciable pendant un plus long espace de temps, et peut-être aussi celle qui comprend un plus grand nombre de stades. A ce double point de vue, c'est la ligne la plus instructive, et pour qu'on en ait au moins une légère idée, j'en donne ci-dessous la représentation graphique en ne tenant compte que des stades de valeur générique.

Lo = Plesiotoxodon Toxodon a Es = © &. = oxodon & 2 A les Se] PSE S) © Gronotherium = = © 2 a * DS e =) = = Nesodon er 1 = © 2 © | Adinotherium 4 À Proadinotherium : Hippoidea | ÆEomorphippus g | al a 2 Eohyrax Archaeohyracidae ea) a © | sl) + < 8 ! Z[ laracoelodus #& = Q a # L<?| S Ex al £l< Ro ee — 3 / Acoelodus Hyracoidea H be œ ©. Oldfieldtl i = ë) Oldfieldthomasia ne ÿ

Condylarthra Selenoconus

Protungulata

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 321

. Ce tableau démontre qu'une moitié de la série appartenait à l’6- poque crétacée, tandis que l'autre moitié correspond aux temps tertiaires. Les genres se distribuent en quatre familles et en trois ordres différents.

Les phases de recomplication et de resimplification de la quatrième molaire dans la ligne des toxodontes,.

Développement ontogénique.

Nous possédons des dentures à plusieurs degrés d'usure de plusieurs des genres qui constituent cette ligne, et souvent aussi des molaires de deux et parfois des trois séries. Il est très important de constater que dans leur développement, à côté de caractères prophétiques et des caractères qui distinguent les individus adultes de leurs successeurs plus récents, ces dents en montrent d'autres qu'on ne trouve pas dans les individus adultes de la même espèce mais que l’on rencontre chez les antécesseurs; c’est-à-dire qu'il y a une concordance à peu près complète entre le développement ontogénique, la descendance phylogénétique et la succession géologique. De Nesodon (ainsi que d'Adinotherium), je possède un matériel] si complet qu'il me permet de suivre le développement de la denture dans presque tous ses stades. Il est donc intéressant de suivre les phases de développement de la quatrième molaire de ce genre, . dans ses stades principaux.

D'abord, il me faut rappeler que ces animaux possédaient une série dentaire antérieure à la première (ou des dents caduques): c’est - l'avant-première dentition, et les dents peuvent se qualifier d’avantcaduques. J’en ai parlé il y a déjà quelque temps, mais alors je croyais que cette-avant première série n’était constituée que par les incisives, tandis qu'elle comprend aussi plusieurs molaires et les ca- nines.

Le remplacement de l'avant-première série par la première, et de celle-ci par la dernière, commençait toujours par les dents du de- -vant et se continuait graduellement et assez regulièrement (avec

Anaz. Mus. Nac. Bs. As., Serie 8", r. 111. Marzo 98, 1904. 21

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peu d’exceptions) par celles de derrière, Düû à cette succession, il arrive qu'il y a des échantillons avec des dents des trois séries à la fois, ce qui complique singulièrement l’étude de la denture de ces animaux.

Sur la figure 426, j'ai fait représenter un morceau de maxillaire qui montre les vestiges de molaires appartenant aux trois séries, l'avant-première, la première et la deuxième. Sur la vue palatine, on voit les molaires caduques 2 et 3, la première incomplète et très usée, et la deuxième presque entière. La caduque 4 est très détériorée et il n’en reste qu'une petite partie de la couronne. En avant,

Fig. 426. Nesodon Ow. Morceau de Fig. 427. Nesodon Ow. La maxillaire supérieur gauche d’un très même pièce de la figure précéjeune Nesodon, avec des molaires ou - dente, vue par devant, aux vestiges de molaires des trois séries, quatre cinquièmes (b de la vu par la face palatine, réduit aux grandeur naturelle. 2, deuxièquatre cinquièmes {{\ de la gran- me caduque avec sa racine deur naturelle; 2, 8 et 4, les molaires antérieure interne r; 2’, deuxiècaduques 2 à 4; r, racine interne an- me remplaçante avec son bourtérieure de la caduque 2; 2’, molaire relet transversal antérieur c.

2 de remplacement et e son bourrelet transversal antérieur. Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

le prolongement interne de la caduque 2, signalé avec la lettre 7, est la racine antérieure interne de la même molaire. Au-dessus, indiquée par le signe correspondant 2’, on voit la molaire 2 de remplacement qui était encore complètement enfermée dans l’alvéole. Sur cette molaire vue par devant (fig. 427), on voit le bourrelet antérieur (indiqué avec la lettre c) caractéristique des formes ancieunes; il est placé ici sur le côté interne de la base de la couronne et il a la forme d'une crête oblique courte et haute. Sur la face externe du maxillaire (fig. 428), on voit les trois molaires caduques 2, 3 et4, et au-dessus de la caduque 2, on voit la molaire 2’ de remplacement. Un peu plus haut et plus sur le côté externe on voit une cavité infundibuliforme qui était en voie de s'oblitérer et qui représente

peu plus en arrière, au-dessus de la molaire 3 caduque, on voit les vestiges d’un alvéole correspondant à la molaire 3) avant-caduque: dans cet alvéole, il est resté encore en place le bout de la racine antérieure externe 7) de la troixième avaut-caduque qui s'était séparée de la couronne très usée, comme le cas en est aussi très fréquent sur les molaires caduques du même genre. La cavité que l’on voit au-dessus et entre

Fig. 428. Nesodon Ow. La même pièce des h deux figures précédentes, vue par le côté exles deux racines externes terne, aux quatre cinquièmes (4 de la grandeur de la troisième caduque naturelle, 2, 3 et 4,les caduques 2 à 4; 2 deu- - : , xième molaire de remplacement en voie de délogeait l embryon de la veloppement dans ntérionx de l’alvéole;, 3° molaire 3’ de remplace- cavité dans laquelle devait se développer l’emment. bryon de la troisième remplaçante; 2), alvéole non encore complètement oblitéré, laissé par la Pa deuxième avant-caduque; 8), bord supérieur de premiere série Se COMPO- l’alvéole non encore complètement oblitéré de sait des trois premières la troisième avant-caduque; r), base de la ramolaires seulement et cine antérieure externe de la troisième avant- Ê ; : caduque qui s’est brisée et est restée dans qu’il lui manquait la qua- ralvéole.

trième. Comme dans les cas de la quatrième de remplacement (m 4), qui a toujours ou pres-

que toujours la forme et la même complication de la première per-

Il paraît que l’avant-

Fig. 429. Nesodon imbricatus Owen. Les trois molaires supérieures avant-caduques, du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Éocene supérieur de Patagonie (santacruzéen).

sistante (m D), la troisième avant-caduque (fig. 429) a la forme et la même complication de la quatrième caduque (fig. 430). La

deuxième avant-caduque est aussi molariforme, tandis que la première ressemble à la deuxième caduque.

Dans leur forme, aucune de ces molaires ne correspond pas exactement à la quatrième de remplacement. La première, qui est la plus simple, diffère de la caduque correspondante par son côté interne qui est bilobé. Les molaires avant-caduques sont toutes plexodontes (ou compliquées), pourvues de longues racines, la couronne étroite et très courte, avec un bourrelet postérieur (,,) qui prend graduellement part à la formation de la face masticatrice et avec un bourrelet antérieur (,) qui reste confiné à la base de la couronne. Ces dents se rapprochent, par leurs caractères, des persistantes du groupe des acélodidés et elles prouvent que chez les plus anciens mammifères toutes les molaires d’une même série devaient être plexodontes et homodontes à la fois.

Cette avant-première série de molaires est totalement remplacée par celle des dents caduques de la première série qui sont au nom-

Fig. 430. Nesodon imbricatus Ow. Les quatre molaires caduques supérieures du côté droit, peu usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Eocène supérieur de Patagonie (santacruzéen).

bre de quatre, les trois autres molaires de la même série qui suivent en arrière n'étant pas caduques mais persistantes. Les quatre molaires caduques de Nesodon imbricatus encore peu usées sont représentées sur la figure 430. Les trois antérieures qui ont substitué les trois avant-caduques, sont plus simples que ces dernières, La première caduque n’est pas bilobée sur le côté interne comme l’avant-caduque correspondante. La deuxième et la troixième ont les plis d'émail plus simples et les creux coronaux moins nombreux; celui qui correspond à la fossette centrale manque ou ilest confondu avec la fossette antérieure (0). La quatrième caduque (figs. 430, 431 et 441) constitue le véritable trait d'union entre les avant-caduques et les persistantes, car elle pré-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 325

sente la même forme et le même degré de complication que la dernière avant-caduque (fig. 429) et que la première persistante (fig. 443). Elle diffère de sa correspondante de remplacement (fig. 433), aussi bien par la forme que par une plus grande complication apparente. Ces molaires sont à couronne un peu plus longue et à racines plus courtes que les avant-caduques, mais ces rapports changent avec l'âge; quand elles sont usées (fig. 431) et près d’être remplacées, la couronne est alors très courte et les racines

Fig. 431. Nesodon imbricatus Ow. Les quatre molaires caduques supérieures du côté droit, très usées, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle.

sont très longues. La face masticatrice est devenue beaucoup plus simple par la disparition de quelques-uns des creux coronaux et par la simplification des plis et des vallées. Une conformation trés remarquable est la grandeur de la fossette périphérique postérieur (0,) etsa position beaucoup plus en avant que d'habitude, ce qui indique qu'une partie considérable de la face masticatrice (à peu près le

Fig. 432. Nesodon imbricatus Ow. Troisième molaire caduque supérieure droite: très usée; a, vue par la face antérieure, et b, vue par la face interne, montrant la persistance du bourrelet antérieur (,), aux quatre cinquièmes ( +) de la grandeur naturelle.

tiers postérieur) est constituée par le développement du bourrelet postérieur (,,). Une autre conformation bien notable est la persistance de l’entrée de la vallée transversale médiane (+) qui partage le côté interne en deux lobes bien saillants, disposition absolument égale à celle que présentent les molaires persistantes des ancêtres

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crétaciques. Un autre caractère conservatif bien apparent est la persistance du bourrelet antérieur (fig. 432), sous la forme d'une crête ou lame assez haute mais très courte (,), et placée à la base de la couronne, vers le bord interne, absolument comme dans les formes anciennes des derniers temps crétaciques.

Les molaires de remplacement également au nombre de quatre, qui succèdent aux précédentes, sont beaucoup plus simples (fig. 133). La différence est encore plus notable que celle qui existe

Fig. 498, Nesodon imbricatus Owen, Les quatre molnires supérieures de remplacement, du côté droit, vues par ln face masticatrice, de grandeur naturelle, Individu complètement adulte, mais pas très vieux.

entre les avant-caduques et les caduques. La simplification s'est portée sur les quatre dents, chaque molaire de remplacement étant beaucoup moins compliquée que la caduque correspondante. En regardant ces molaires déjà en pleine fonction, je comprends qu'on ne puisse pas s’imaginer qu'elles soient constituées absolument par les mêmes parties que les molaires persistantes et que les caduques

qui les ont précédées.

Comme je l'ai démontré depuis longtemps, cette simplification s'explique facilement, Les molaires caduques non encore usées ou peu usées sont plus grosses et ont un plus grand diamètre antéropostérieur que quand elles sont usées. Au moment d'entrer en fonction, les quatre molaires caduques occupaient done plus d’espace en longueur que quand elles étaient près de tomber, Cette diminution d'espace aida l'avancement vers l'avant des molaires persistantes qui étaient déjà toutes en fonction au moment de la chute des caduques. Les dents de remplacement ont trouvé l’espace qui leur était destiné notablement raccourci, et dans leur développement, elles ont dù s'adapter à la place dont elles disposaient. Les

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 227

éléments constitutifs des molaires, ne pouvant donc pas atteindre leur complet développement, se sont concentrés et en partie fusionnés, formant ainsi des molaires beaucoup plus simples que les persistantes et les caduques.

Aux preuves que j'ai apportées à plusieurs reprises à l’appui de cette simplification secondaire, je vais en fournir encore une autre prise dans le développement de cette quatrième molaire de remplacement du genre Nesodon.

Profitant des riches matériaux de ce genre que j'ai à ma disposition, jai sectionné des maxillaires de jeunes individus pour en extraire les molaires à plusieurs phases de développement, Sur la figure 434, j'ai fait représenter une quatrième molaire de rempla-

Fig. 484. Nesodon imbricatus Ow. Quatrième molaire supérieure de remplacement, du côté droit, dans une des premières phases du développement embryonnaire, vue par la face coronale, grossie deux diamètres (f) du naturel,

cement dont la calcification n'avait encore envahi que la partie coronale; elle représente près d’un cinquième de la longueur que doit avoir la dent arrivée à son développement complet, Dans ce stade, par le contour et la forme courte et non arquée ou peu arquée de la couronne, cette molaire ressemble à la molaire correspondante des genres crétacés Acoelohyraæ (fig, 411) et Æomorphippus (fig. 413), En arrière, elle possède sur la moitié interne un très fort bourrelet basal (;,) qui n'arrive pas jusqu'au sommet, car il est dans la même position que chez Acoelohyraæ (fig. 411),

La grande fossette périphérique postérieure /0,), limitée par le bourrelet et la muraille postérieure, est comme cloisonnée par des

lames transversales qui la partagent en plusieurs petits compartiments; nous avons vu une conformation semblable, quoique moins prononcée, sur la même molaire des individus complètement adultes ou même vieux de la plus ancienne espèce connue de ce genre, le :Nesodon impinguatus (fig. 418), de la partie supérieure de la formation patagonienne. Des vestiges de cette conformation apparaissent aussi sur le Proadinotherium qui est du même etage que le précédent. (fig. 417).

Sur le devant (fig. 435), il y a un bourrelet basal antérieur (,) très court et bombé en arc de cercle; il est placé à la base de la

Fig. 435. Nesodon imbricatus Ow. La même dent de la figure précédente; &, vue par le côté externe, b, vue par la face antérieure, et c, vue par la face postérieure, grossie un demi-diamètre (3) de la grandeur naturelle.

couronne, sur l'angle antérieur interne, dans la même position que chez Proadinotherium leptognathum (fig. 414), mais il est plus fort.

Passons maintenant à la face coronale; celle-ci est constituée par une crête périphérique, avec le centre non encore complètement caleifié; cette crête correspond très clairement aux trois crétes de la molaire caduque et des molaires persistantes, car on y voit l’externe en dehors, et les deux transversales antérieure et postérieure. Sur la muraille externe, on voit les deux crêtes intermédiaires antérieure ia et postérieure 4p, la première très petite et placée très en avant à cause de l’atrophie de la crête surangulaire antérieure sa. Sur le côté interne de la crête externe, on voit les deux contreforts ae, pe, qui représentent les deux denticules externes antérieur et postérieur. La crête transversale antérieure trace un arc de cercle qui va du coin antérieur externe au postérieur

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 329

iuterne; nous savons par les recherches du développement phylogénétique qui précèdent que dans ce groupe cette crête est constituée par les denticules antérieur interne et médian antérieur. La place des deux denticules est encore reconnaissable; le petit tubércule ai représente l’antérieur interne placé précisément où son nom l'indique; le médian antérieur ma est représenté par un épaississement de la crête qui est visible en dedans et en dehors ‘dans la position normale, Sur l'angle antérieur externe, il y a un tout petit creux entre la crête transversale antérieure, l’arête in-

. À - Z / M, ( (| (y Nil

Fig, 486, Nesodon imbricatus Ow. Quatriè- Fig, 487. Nesodon imbricatus me molaire supérieure droite de remplace- Ow. La même molaire de la ment, non encore usée, vue par la face coro- figure précédente, vue par le nale, grossie deux diamètres (£) de la gran- côté externe, de grandeur nadeur naturelle, ocène supérieur de Patago- turelle; em, col et limite basale nie (santacruzéen), de la couche externe d’émail.

ermédiaire antérieure £a et la surangulaire antérieure sa: c'est la term

fossette angulaire antérieure |0)] qu'on trouve sur les molaires des acélodidés, les antécesseurs les plus anciens de cette ligne, La crête transversale postérieure est la plus courte des trois, et elle n'arrive

pas jusqu’au côté interne, dont elle est séparée par une échancrure w qui représente l'entrée de la vallée transversale médiane; cette

échancrure est placée près du bord interne de la face postérieure. Le contrefort interne de cette crête, marqué pi, représente donc le denticule postérieur interne, tandis que le médian postérieur est représenté par le contrefort placé plus près du côté externe et marqué »#p. On voit tourner cet élément vers le dehors, se fusionner avec le postérieur externe pe et donner origine à la formation d'une fosse postérieure (0,,) absolument comme dans les formes anciennes et dans la même position que dans celles-ci. Le

Fig. 438. Nesodon imbricatus Ow. La Fig. 439. Nesodon imbricatus Ow. La même molaire de la figure 436, vue par même molaire de la figure 436, vue le côté postérieur, de grandeur natu- par la face antérieure, de grandeur relle; em, partie émaillée; nm, partie naturelle; em, partie émaillée; nm, parnon émaillée; /, ligne qui sépare la par- tie non émaillée.

tie émaillée de celle non émaillée; ve, extrémité en cul-de-sac de la vallée transversale médiane interne; cv, cavité de la pulpe,

grand creux central dont le fond n’est pas encore calcifié est la vailée transversale médiane », avec ses deux branches en fourche: l’antérieure correspond à la fosse antérieure (0”) et celle qui vient un peu plus en arrière, entre les denticules &e, pe, correspond à la fosse centrale (0). L'échancrure qu'il y a entre les contreforts qui représentent les denticules postérieur interne pé et médian postérieur #p correspond à la branche postérieure (+,) de la vallée transversale médiane.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 391

La presque totalité de ces détails disparaît dans la même molaire des individus adultes, mais la plupart sont encore visibles sur la dent non encore usée mais près d'entrer en fonction. Je donne la figure d’une de ces dents (fig. 436) qui était prête à sortir de l’alvéole et non encore atteinte par la mastication. Le prisme dentaire (fig. 437), comparé à celui de la dentembryonnaire que je viens de décrire, se distingue par sa longueur presque quatre fois plus considérable et par sa forme très arquée, l’un et l’autre caractères étant d'acquisition récente. Le bourrelet postérieur (,,) est un peu plus gros, plus étendu vers l'arrière et avec le même cloisonnement transversal de la fossette périphérique (0,) correspondante, mais il n’atteint pas encore le sommet de la crête transversale postérieure (fig. 438). Sur le devant (fig. 439), on voit le bourrelet antérieur (,) avec la même forme que dans la molaire plus jeune, et placé aussi vers le bord interne, mais à cause du grand allongement du prisme dentaire, ilse trouve pis 440. Nésodon imbricatus Ow. La plus éloigné de la base ainsi même molaire de la figure 436, vue par que du sommet. La base de la 1° me es AR U MERCEE Spa molaire (lg. 440) est encore a a Fe diese de là vallée HA complètement ouverte. versale médiane interne; ev, cavité de la

Sur la face coronale, on ne pulpe.

voit plus aucun vestige de la petite fossette angulaire antérieure que l’on a vue sur la fig. 434, et l'arête surangulaire antérieure s’est également effacée. Les contreforts internes correspondant aux denticules postérieur externe pe et médian postérieur mp se sont fondus ensemble constituant comme

un gros pilier; quelques petits trous placés an sommet permettent pourtant d’en tracer encore les limites. Le denticule postérieur interne pis'est presque effacé, fondu dans la crête postérieure qui est devenue considérablement plus large; cependant la partie de la crête correspondant au denticule s’est allongée de sorte que l’entrée # de la vallée médiane est plus profonde.

b Li] AN C7 1 LP * " L en | EL DER b é ; ‘ PAR x he NS Far he. Pt js CAE “ L 889 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES,

Sur les figures oi-dessous, j'ai fait représenter l'aspect de la face masticatrice de lu quatrième molaire caduque quand elle est encore peu usée (Fig, 441) et quand elle est très usée (fig, 442), et aussi

ere o æ “oh à A | | | «7 CN

Fe mp Ge Fig. dit, Nesodon tmbricatus Owen, . Fig da, Nesodon tmbricatus Quatrième molaire caduque supérieure Ow, Quatrième molaire cadus du côté droit, pou usde, vuë par ln face que supérieure du côté droit, mastioatrioe, grossie un demi-diamètre très uso, vue pur la face muas- (4) de la grandeur naturelle, Locène su- tioatrice, de grandeur natupôriour de Patagonie (santacruaden ), relle,

celle de la première persistante(molaireb) quand elle est encore neuve (fig, 445) et quand elle était déjà l'ortement entamée par la mastioution (fig, 4H, En comparant ces figures avec celles qui repré-

Fig, dk Nesodon tmbricatus Qw, Fig, AM, Nesodon tmbricatus Qw, Cinquième molaire supérieure droite Cinquième molaire supérieure droite (première persistante), encore neuve (première persistante), déjh asses et pou usée, vue par la face mastion- usde, vue par la face mastioatrioce,

trice, de grandeur naturelle, de grandeur naturelle,

sentent la face coronale de la quatrième de remplacement en voie de développement (figs, 434 et 436), on verra de suite que toutes possèdent les mêmes éléments et disposés dans le même ordre, Entre la quatrième caduque (m 4) et la première persistante (im à), on ne

l'US

or Ce trouve d'autre différence notable que la persistance du bourrelet ba- £ #8 antérieur sur la première, et son absence sur la deuxième; cette … disparition a été la conséquence de l'allongement du prisme dentaire et de la pression et adaptation parfaite de la face postérieure de la k quatrième caduque (m 4) sur la face antérieure de la première per- NY sistante (m 5). Entre la quatrième de remplacement d'un côté et la quatrième caduque et la première persistante de l’autre, les différen- ax ces les plus notables consistent dans la grande fosse périphérique postérieure et dans l'étendue considérable de la partie correspon- : dant au bourrelet postérieur dans ces dernières, et le peu d'étendue de la même fosse et de la partie correspondant au bourrelet basal dans la première, Ces différences sont en rapport avec l'espace dont ces dents disposaient durant les dernières phases de leur dévelop- | pement. La quatrième caduque et la première persistante, en sor- L tant des alvéoles, sont restées quelque temps en fonction avec leur partie coronale qui n'était pas gênée en arrière par la dent suivante encore enfermée dans l’alvéole; les dents, ayant donc la place libre, se sont étendues en arrière, et la partie correspondant au bourrelet basal et à la fossette périphérique postérieure prit un développement considérable, Avec la quatrième de remplacement, il arriva précisément le contraire, Cette dent, aussi bien durant les phases de son développement embryonnaire qu'au moment de sortir de l’al. véole, s'est.trouvée avec la persistante qui la suit en arrière laquelle … était déjà en fonction depuis longtemps: gênée en avant par celle qui la précède, empêchée de s'étendre en arrière par la présence de celle qui la suit, sa partie postérieure (correspondant au bourrelet et à la fossette périphérique), qui fut la dernière à sortir de l'alvéole, resta petite ou atrophiée, Cet exemple est d'application générale, Toujours ou presque toujours, l'atrophie d’une dent (ou de quelques-uns de ses éléments) est en rapport avec l'augmenta- . tion en grandeur d’une dent contiguë, ou avec la précocité du déve. loppement de cette dernière ou de quelques-uns de ses éléments, - Telle est la véritable cause de la simplification secondaire des molaires de remplacement chez les anciens mammiféres de l'épopre shétoique et des premiers temps de l'époque tertiaire, Plus haut j'ai dit que dans les molaires de remplacement les 6l6- ; ments anciens s'étaient comme concentrés sur un moindre espace et en partie fondus ensemble et que l’atrophie avait porté de préfé- rence sur le lobe postérieur, et particulièrement sur la partie interne de ce lobe, La disposition de ces éléments sur les molaires embryonnaires de remplacement et telle que je viens de la présenter (igs. 434-436) prouve que j'ai été dans le vrai,

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e Il suffit d'un coup d'œil sur ces figures pour s’apercevoir que le

denticule antérieur externe ae et la crête antérieure, qui sont les parties constituantes du lobe antérieur, sont plus développées et occupent beaucoup plus de place que les trois éléments pe, mp et pi. du lobe postérieur qui sont fondus ensemble et qui constituent une crête transversale courte, plus large en dehors, et très étroite en dedans à cause de l'extrême réduction de l'élément postérieur interne pi. Ce dernier élément s’est réduit graduellement; pour ce qui concerne Nesodon imbricatus, on peut le voir sur les molaires avant-caduques (fig. 429) comme constituant l'élément le plus gros et le plus saillant de la face masticatrice. Sur les molaires caduques (fig. 441) il est un peu moins grand. Sur les molaires persistantes (fig. 444), il paraît très gros parce qu'il y est confondu ou fusionné avec la partie correspondant au bourrelet postérieur qui est très large. Mais, si l'on examine des molaires persistantes dont la partie postérieure n’est pas encore usée comme celle représentée sur la figure 443, on voit alors que cet élément est réduit à une pointe pi beaucoup plus petite que celles qui correspondent aux autres éléments primaires, inclus les médians. Cette réduction du denticule pi est évidemment prophétique d'une plus grande réduction, puisque nous voyons qu'il s'élargit vers la base d’une manière brusque et considérable, caractère conservatif ou atavique des premiers antécesseurs, Entin le plus haut degré de ré: duction du denticule postérieur interne pi s’observe sur les molaires de remplacement (fig. 434-436) qui sont les dernières venues, c’est-à-dire les plus récentes.

Si au lieu des parties saillantes, nous examinons les creux coronaux, nous y voyons les mêmes relations et nous arrivons à la même conclusion. Les creux correspondant au lobe postérieur, c'està-dire la fossette postérieure (0,,) et la périphérique postérieure (0,), l'entrée de la vallée transversale médiane (+) et la branche postérieure de la même vallée (»,), sont singulièrement réduits, tandis que la branche antérieure (»') de la vallée et les deux. branches de la fourche qui représentent les fossettes antérieure (o”) et centrale (0), qui correspondent au lobe antérieur, sont grandes et profondes. Ces creux sont les seuls qu'on retrouve sur les molaires de remplacement un peu usées (fig. 45), stade dans lequel on constate très facilement le degré de réduction atteint par le lobe postérieur qui comprend la partie qui s'étend en arrière des creux mentionnés. Dans les dents encore plus usées (fig. 433) la branche postérieure (0) de la fourche disparaît aussi, et après elle

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