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l’antérieure, ne restant plus qu'un creux très court qui correspond
à la branche antérieure de la vallée transversale médiane,
Je ne veux pas quitter le Nesodon imbricatus sans faire connaître un fait excessivement curieux et qui doit nécessairement se présenter chez tous les mammifères possédant des molaires qui ont atteint le stade hypsodonte, Quand on voit une denture si forte et si spécialisée comme celle de Nesodon, personne sans doute ne s’imaginera qu'on est en présence d’un appareil dentaire récent, d'une néoformation, qui ne conserve plus rien de celle qui correspond à la couronne des molaires des ancêtres. Rien pourtant de plus facile à démontrer,
Revenons encore une fois à la molaire embryonnaire décrite plus haut et représentée sur la figure 434. Nous avons dit que dans cette phase de développement, c’est une dent FÉourte ebpeu arduce, res. 16-445. Noodon imbricaus Owr. Qua-
trième molaire supérieure droite de remsemblant à la correspondante placement, un peu usée, vue par la face du genre crétacé Acoelohyraæ; masticatrice, de grandeur naturelle, le centre de la couronne n’est pas encore calcifié et il présente, percé à jour, le creux correspondant à la vallée transversale médiane; l'émail, sur le côté interne, n'arrive qu'à la moitié de la longueur de la dent, c’est-à-dire à un centimètre; tous les éléments primitifs de la face coronale dont nous avons parlé sout inclus dans cette partie plus superficielle d’un centimètre d'épaisseur.
Passons maintenant à l’autre molaire représentée sur la figure 436 et qui se trouve dans sa dernière phase de développement, avant d’entrer en fonction. Nous avons dit qu’elle est quatre fois plus longue; pourtant, en examinant son côté interne, on voit que la couche d’émail est restée, sur ce côté, à la même place que dans la même molaire plus jeune déjà mentionnée, c'est-à-dire qu’elle n’a qu’un centimètre de longueur; ici aussi les éléments primaires visibles sur la face coronale sont inclus dans cette couche superficielle d’un centimètre d'épaisseur, L'allongement dela dent qui est devenue quatre fois plus longue s’est donc effectué par un allongement de la base, c’est-à-dire de la partie placée au-dessus du bord supérieur interne de la couche d’émail, partie qui représente une forma-
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tion complètement nouvelle, sans homologue dans les molaires des formes anciennes. Nous voyons aussi que les parois internes de la vallée transversale médiane se sont également allongées et unies au bout en constituant comme un sac, le creux à jour disparaissant ainsi du milieu de la couronne au commencement de son développement.
Venons maintenant à la même molaire d'un individu complètement adulte, quoique pas trop vieux, représentée par la figure 419. Le bout ou base n’est pas encore oblitéré de sorte que cette partie était encore en voie de s’allonger. La face coronale est au contraire complètement entamée par l'usure; sur le côté interne on ne voit plus aucun vestige de la couche d'émail, et sur la face antérieure le petit bourrelet basal placé considérablement plus haut a aussi disparu; l'usure produite par la mastication a donc entamé le prisme dentaire dans une longueur de près de trois centimètres; l’usure, avec ce bout, à emporté non seulement la partie superficielle qui conservait encore visibles les éléments primaires atrophiés, mais aussi toute la partie qui correspondait à la couronne.
Fig. 446. Toxodon Ow. Troisième mo- Les molaires de Nesodon,en laire caduque supérieure du côté gau- pleine fonction, sont des orga= che, vue par la face masticatrice, grossie mes de formation plastique rédou dam (ele gran M cente, qui ne conservent plus Aires. Collection du Musée de La Plata, rien qui soit homologue à la
couronne des molaires des anciens mammifères qui ont été leur point de départ.
Il est vraiment malheureux que nous ne possédions pas de matériaux semblables pour le genre Toæodon. Les dents de la première série de ce genre sont très rares, et le peu qu'on en connaït se trouve dans un très mauvais état de conservation, Je dois à l’obligeance de M. Roth la communication d'un exemplaire parfait de la troisième caduque supérieure non encore usée ou qui venait d'entrer en fonction; c'est une grande rareté et j'en donne le dessin, vu par toutes ses faces (figs. 446-447).
Cette molaire présente plusieurs caractères qu’on n’observe que sur les remplaçantes de Nesodon non encore usées, et d’autres qu'on ne trouve sur aucun des antécesseurs à aucune des phases de
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leur développement, et qu'on ne voit pas non plus ni sur les mêmes molaires usées, ni sur les remplaçantes du même genre, Parmi ces derniers caractères, le plus notable est la division de la couronne en deux crêtes transversales, caractère qu’on ne peut interpréter que comme prophétique d’une forme qui n'est pas arrivée à se constituer parce que cette branche d'ongulés s’est éteinte sans laisser de descendance.
Ce bilobement si curieux s’est produit par la prolongation de la vallée transversale médiane depuis le côté interne jusqu'à l’externe, et par la fusion des éléments en deux groupes, l'un en avant de la
Fig. 447. Toxodon Ow. La même molaire de la figure précédente; 4, vue par la face externe, b, vue par l’interne, ce, vue par l’antérieure, et d, vue par la postérieure, grossie deux diamètres (4) de la grandeur naturelle,
vallée et l’autre en arrière. Si on compare cette molaire avec la remplaçante de Nesodon non usée, représentée par la figure 436, on voit très bien que la crête antérieure de la caduque de Toxodon correspond aux crêtes ae et ma de celle de Nesodon, la grande fosse postérieure (0°) étant restée réduite à un bassin peu profond: la crête postérieure de la molaire caduque de Toæodon correspond à tons les éléments de la remplaçante de Nesodon non usée qui se trouvent en arrière dela vallée transversale médiane, Dans la caduque de Toxodon, cette vallée transversale s’est ouverte sur le côté interne, tandis que l’autre bout s’est prolongé jusqu'au bord externe divisant la dent en deux collines transversales. Un autre changement très notable est la forme conique qu'ont pris les deux denticules internes a, pi de la molaire de Toxodon; en outre ces denticules sont devenus beaucoup plus hauts que les externes de, pe, de manière que la surface de mastication forme un plan fortement incli-
Ana. Mus. Nac. Bs. As., Serre 8%, r. m1, Manzo 20, 1904. 22
né qui descend obliquement du côté externe vers l’interne. Dans cette transformation, le denticule antérieur interne est devenu
proportionnellement beaucoup plus gros et plus long que le postérieur interne.
Relation de grandeur des deux lobes ou denticules internes.
Dans les persistantes supérieures en général
Je n'ai pas l'intention de continuer à discuter la raison de la prédominance en grandeur du denticule interne antérieur sur le … postérieur. Je vais seulement présenter un certain nombre de cas qui prouvent que cette prédominance n’est pas générale, puisqu'ils montrent une conformation opposée: le denticule postérieur plus grand que l’antérieur. ;
Si l’on veut se donner la peine de revoir les nombreuses figures de ce mémoire, on en trouvera un nombre relativement considérable
Fig. 4148. Paracoelodus marginalis Amgh. Molaires supérieures 4, 5 et 6 du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres (© de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen moyen).
qui montrent le denticule postérieur interne plus grand que l'antérieur interne. Un peu plus haut, j'ai fait mention de Paracoelodus marginalis comme présentant des molaires ainsi conformées: la
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disproportion entre ces deux éléments est surtout notable dans la molaire 5 (fig. 448), mais on l’observe peut-être même encore plus accentuée sur plusieurs espèces d’Oldfielthomasia et d’Acoelodus, sur Victorlemoineia, sur beaucoup de primates primitifs, etc.
Il est vrai que dans tous ces cas, il s’agit de mammifères assez éloignés de ceux de l'hémisphère septentrional, ce qui pourrait faire croire que dans l'hémisphère méridional les choses se sont passées différemment. Ceux qui pourraient pencher vers cette dernière
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Fig. 449. Lambdaconus mamma Amgh. Fig. 450. Didolodus crassicuspis Cinquième molaire supérieure du côté Amgh. Cinquième molaire supédroit, vue par la face masticatrice, gros- rieure gauche, vue par la face sie trois diamètres (?) de la grandeur masticatrice, grossie trois diamènaturelle. Crétacé supérieur de Patagonie tres (?) de la grandeur naturelle. (notostylopéen supérieur). Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen ).
supposition devront se rappeler qu’il y a aussi dans l'Amérique du Sud plusieurs mammifères très rapprochés de ceux de l'hémisphère Nord, comme quelques espèces de Didolodus et plusieurs autres condylarthres, et que malgré cette ressemblance, ces mammiferes se trouvent dans le même cas de Paracoelodus. Je reproduis la figure de la cinquième molaire supérieure de Lambdaconus (fig. 449), genre très voisin de Phenacodus, mais qui montre le tubercule postérieur interne beaucoup plus gros que l’antérieur interne, et qui s’étend davantage en dedans. Cette prédominance du tubercule postérieur interne est encore plus prononcée chez Didolodus crassicuspis (fig. 450); en outre, dans cette espèce la base énorme de ce grand tu-
| Re Se FA » ÿ Loi 340 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. © 2770
bercule avance sur le palais bien plus que le tubercule antérieur, ce qui donne à la molaire un contour un peu triangulaire.
Il est vrai aussi que dans toutes ces formes, cette prédominance du tubercule postérieur interne est limitée aux molaires persistantes 5 et 6. Dans les molaires de remplacement, il n’y a de bien développé que le denticule antérieur, tandis que le postérieur est très petit et souvent à peine reconnaissable, comme le montre la figure de Paracoelodus (fig. 448). Mais nous trouvons encore une fois des formes très anciennes dont toutes les molaires, de la première à la dernière, montrent le tubercule antérieur interne considérablement plus petit que le postérieur interne; tel est le cas de Guilielmoscottia (fig. 451), genre que j'avais placé parmi les prosimiens, mais au sujet duquel je doute aujourd’hui que ce soit là sa
Fig. 451. Guilielmoscottia plicifera Amgh. Les sept molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamètres de la grandeur
K È È : Kr) naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).
véritable place. Les molaires, de la première à la dernière, ont pris un contour triangulaire produit par l’atrophie ou réduction du lobe interne antérieur, et il n'y a pas de différence de forme entre les molaires persistantes et celles de remplacement, sauf celle qui résulte du rétrécissement des plus antérieures en corrélation avec le rétrécissement de la partie correspondante du maxillaire. Ces molaires ont de longues racines et une couronne assez courte, étroite en dedans, large en dehors, avec le coin antérieur externe saillant et recouvrant en partie le coin postérieur externe de celle qui vient en avant; la face masticatrice montre une vallée transversale médiane dont l'entrée se ferme avec l’âge, et une petite fossette antérieure qui disparaît avec l'usure, Par tous ces caractères, les molaires de ce genre présentent une très grande ressemblance avec celles d'Archaeohyrax (fig. 452), et ne s’en distinguent que pour être brachyodontes, tandis que dans ce dernier genre ces organes sont du
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type hypsodonte le plus parfait, Il est probable que Guilielmoscottia soit la souche de la famille des Archaeohyracidae, et alors on devra le considérer comme un hyracoïde primitif. Toutefois, je dois avouer que les hyracoïdes les plus primitifs et les prosimiens
Fig. 452, Archaeohyrax patagonicus Amgh. Crâne, avec toute la denture, vu d’en bas, aux trois quarts (#1) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ).
les plus anciens se rapprochent tellement, que pour le moment je ne connais aucun caractère qui puisse permettre d’en tracer les limites.
Revenons donc aux molaires. Dans la théorie de la trituberculie, la grande prédominance du denticule ai sur le pi a été considérée comme une preuve que le premier est plus ancien et que le dernier
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s'est surajouté à une époque plus récente. Dans le cas de Guilielmoscottiaet d'autres semblables, en suivant le même raisonne-
ment, je pourrais donc attribuer ln prédominance du denticule pià
une plus grande antiquité par rapport an denticule ai qui s'y serait surajouté après, Encore une fois, nous constatons que la théorie de la trituberculie est en complète opposition avec les faits, La prédominance excessive d’un denticule sur l'autre, c’est-à-dire de l'antérieur sur le postérieur, ou de ce dernier sur l’antérieur, n’est que le résultat d’une spécialisation récente.
Si on en veutencore des preuves, je vais les fournir, Liarthrus Copei (fig. 453) est un astrapothéridé géant des couches à Pyrotheriwm; ilest par conséquent bien loin de son point de départ,
Fig. 458. Liarthrus Copei Amgh. Sixième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (%4) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).
Parastrapotherium Holmbergi (fig. 454) est un autre représensant gigantesque de la même famille et appartenant à la même époque: Quoique bien voisins l’un de l’autre, leurs molaires sont si différentes qu'un paléontologiste qui croirait à la tritubereulie les attribuerait à deux familles, voire même à deux ordres distincts, Les molaires de Parastrapotherium ont la couronne plus longue d'avant en arrière que dans la direction transversale, et leur côté interne est constitué par deux lobes, le postérieur pi un peu plus petit que l'antérieur ai, et séparés par une vallée transversale médiane {e) lon-
RFA ES, |: VER | 24 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 343 r gue, profonde et compliquée. Les molaires de Liarthrus sont au con- traire très courtes d'avant en arrière et très élargies dans la direc- tion transversale; leur côté interne est beancoup plus étroit que … l’externe etil n'est constitué que par un seul grand lobe ai, convexe
eten forme de presqu'île (en cône quand il n'était pas encore usé), lobe qui correspond à l’antérieur interne de celui de la molaire de
A Fig, 454, Parastrapotherium Holmbergi Amgh, Cinquième molaire supérieure gauche, vue par la face musticatrice, aux (hi) de la grandeur naturelle, Crétacé E le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen ),
Parastrapotheriwm. Le lobe postérieur interne est complètement
. atrophié, et représenté seulement par une pointe étroite pi qui n'at-
teint pas la face interne, La vallée transversale médiane + s’est aussi
abtro phiée et l'entrée en est placée vers le bout interne du bord posté-
rieur. Bref, la molaire de larastrapotherium est du type quadran-
gulaire et celle de ZLiarthrus du type triangulaire qu’on prétend être le primitif.
D'après la théorie de la trituberculie, Liarthrus devrait être considéré comme un type plus primitif que Pœrastrapotherium et comme constituant la souche, où placé près de la souche, de toute la famille, mais il est évident que ce n'est pas là le cas, Tous les astrapothéridés connus de la même époque ou d’époques plus récentes, plus
grands ou plus petits, ont les molaires constituées sur le type qua- drangulaire comme celle de Parastrapotherium. Dans la famille, Liarthrus ne constitue qu'une exception qui est le résultat d’une haute spécialisation. La face postérieure des molaires est plus large, en ligne transversale droite, eb usée par la pression de la molaire qui venait en arrière ef c'est aussi cette pression qui empêcha le dé- . veloppement du lobe postérieur, Les molaires étaient donc dans ce
genre en ligne très serrée, ce qui a diminué leur diamètre longitudi-
nal et augmenté le diamètre transversal; ce changement, le rétrécis-
sement du côté interne et le développement considérable du lobe interne antérieur, ont donné à ces organes le contour triangulaire et l'aspect si caractéristique qui les distingue de ceux de tous les autres représentants de la même famille. j
L'histoire du développement paléontologique de ce groupe prouve qu'il en est réellement ainsi. Le plus ancien représentant de la famille est Astraponotus (fig. 455) dont les molaires ont le lobe interne postérieur p# bien développé quoique un peu plus
Fig. 455. Astraponotus (Notamynus) Fig. 456. Albertogaudrya unica ? Holdichi (Roth) Amgh. Molaire supé- Amgh. Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face mastica- rieure droite, vue par la face mastrice, de grandeur naturelle, Crétacé su- ticatrice, de grandeur naturelle. périeur de Patagonie (astraponotéen). Crétacé supérieur de Patagonie Collection du Musée de La Plata. (notostylopéen).
petit que l’antérieur ai; la vallée transversale médiane est large, longue, et avec l'entrée # placée sur le côté interne, Le contour et la disposition des lobes internes reproduisent le type quadrangulaire parfait.
Les ancêtres des astrapothéridés sont les albertogaudrydés, des couches à Notostylops. Albertogaudrya (fig. 456), qui est le type de la famille, possède des molaires d’un aspect très primitif puisqu'on y voit le denticule postérieur interne pi isolé et en forme de cône. Néanmoins ce denticule, qui représente le lobe postérieur interne des molaires des astrapothéridés, est proportionnellement grand et placé sur le côté interne; la vallée transversale médiane
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est bien prononcée et avec l'entrée w placée aussi sur le côté interue: enfin, le contour des molaires représente le type quadrangulaire d’une manière encore plus parfaite que chez les astrapothéridés. Il est donc certain que la trigonodontie de Liarthrus est une spécialisation du type quadrangulaire, acquise par la réduction du lobe postérieur interne.
Pyralophodon (fig. 457), autre grand mammifère des couches à Pyrotherium et appartenant à la famille des léontinidés, nous présente le cas complètement opposé au précédent. Les molaires su-
Vs)
Fig. 457. Pyralophodon pyriformis Amgh. Molaire supérieure gauche; «, vue 5 y } y 5 ’ par la face masticatrice, b, vue par la face interne, et ce, vue par l’externe, de randeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen). e
périeures sont constituées par la fusion de trois crêtes, l’externe cr et la postérieure ca très grandes et l’antérieure cp très petite et surtout très courte. Le côté interne est occupé par un seul lobe excessivement grand, très haut, en forme de pyramide à quatre faces dont la base est très large et terminant en un sommet fort aigu. Ce lobe constitue la plus grande partie de la crête postérieure et il représente le denticule postérieur interne pi. Le lobe antérieur interne est représenté par la crête antérieure très petite, étroite et dont le bout &i n'arrive pas au côté interne. La vallée transversale médiane + est très large, profonde, et son entrée est placée sur le bord antérieur près du côté interne. C’est précisément toute la conformation de Liarthrus invertie, avec cette seule différence que le lobe interne, de forme conique chez ce dernier, est de forme pyramidale dans Pyralophodon.
Je ne connais pas l'ancêtre direct de Pyralophodon, mais tous les léontinidés et leurs ancêtres, les isotemnidés, ont les molaires qua-
drangulaires, avec le lobe antérieur interne plus grand que le postérieur. Il est donc également évident que nous sommes en présence d'un cas de trigonodontie acquise par la réduction du lobe interne antérieur.
L'origine du contour triangulaire de la dernière molaire supérieure.
La dernière molaire supérieure des ongulés est presque toujours plus simple que les deux persistantes qui la précèdent, et souvent elle a un contour triangulaire. Chez beaucoup d’ongulés à molaires quadrangulaires parfaites, la dernière supérieure est du type trigonodonte. On a expliqué cette simplification de la dernière molaire par la théorie de la trituberculie, prétendant que dans la voie de la complication elle était en retard sur les autres, et qu’elle évo-
à IS 10E \S W\ (i Un. AK \Z AA \
HN Us © l Fig. 458. Pleurostylodon similis Amgh. Les deux dernières molaires supérieures du côté gauche; a, vues par la face masticatrice, et », vues par le côté externe, grossies un demi-diamètre (3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).
luait vers le type quadrangulaire; or c’est précisément le contraire. Il s’agit, en effet, d'une simplification secondaire et d’une trigonodontie dérivée du type quadrangulaire par atrophie du lobe postérieur, et particulièrement de sa partie interne. J’ai déjà dit plus haut que l’atrophie du lobe postérieur de la dernière molaire est le résultat du raccourcissement de la partie postérieure des maxillaires qui ne laissa pas d’espace suffisant pour le développement parfait de la dent; on en a la preuve la plus évidente dans le
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fait que chez tous les ongulés dont la dernière molaire est triangulaire et le lobe postérieur atrophié, le maxillaire termine comme tronqué transversalement inmédiatement en arrière de cette dent. Au contraire, chez les ongulés dont la dernière molaire a le lobe postérieur bien développé et encore plus grand que l’antérieur, le maxillaire se prolonge considérablement en arrière de la molaire en question.
Ce n’est pas l’avant-dernière molaire quadrangulaire qui s'est formée par une complication graduelle d’une molaire trigonodonte semblable à la dernière: c’est au contraire la dernitre triangulaire qui vient d'une molaire quadrangulaire semblable à l’avant-derniè-
re. Je pourrais le prouver par l'examen de la denture de tous
les ongulés, mais je me contenterai d’en présenter seulement quelques exemples.
Pleurostylodon similis (fig. 458) montre la dernière molaire supérieure dont la forme est presque identique à l’avant-dernière; la seule différence appréciable consiste dans la partie correspondant
à l'angle postérieur externe ap qui est un peu moins développée sur
la dernière que sur l’avant-dernière; la crête transversale postérieure est aussi plus étroite, mais le bout correspondant au denticule pi
Fig. 459. Pleurostylodon limpidus Amgh. Dernière molaire supérieure gauche; «, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie un demi-diamètre {3) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).
arrive jusqu'au bord interne. Dans les deux molaires, la vallée transversale a l'entrée » placée sur le côtéinterne. La molaire 7 possède absolument toutes les parties de la molaire 6, mais celles placées en arrière sont un peu réduites parce que, pendant leur développement, elles ont été poussées vers l'avant; ceci est très clairement indiqué par l’arête angulaire postérieure externe ap qui
2 DAT SONNERIE SPAS OT EN RNS £ + 50 348 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.
descend obliquement en avant tandis que sur la molaire 6 la. même arête penche au contraire en arrière.
Les éléments primaires qui constituent ces molaires et la disposition de ces éléments sont plus apparents sur la dernière molaire très jeune et presque pas usée représentée sur la figure 459, mais provenant d'une espèce distincte.
Les éléments du lobe postérieur sont un peu plus réduits que dans la molaire correspondante de l'espèce ci-dessus figurée, de manière que la molaire a un contour un peu plus triangulaire, Le bout interne pi de la crête postérieure est plus petit et non séparé du denticule antérieur interne ai qui occupe tout le côté interne de la molaire; l'entrée # de la vallée transversale s’est fermée et l’arête angulaire postérieure externe ap est encore plus penchée en avant, ce qui explique la plus grande réduction du lobe postérieur et la trigonodontie plus prononcée. Quant aux éléments primaires, on distingue très bien sur la crête externe deux points d'usure qui correspondent à deux grossissements de la crête qui représentent les deux denticules externes antérieur et postérieur; un peu plus haut» au-dessus de ces points d'usure, deux lames en forme de contrefort et qui correspondent aux deux denticules externes en question, partent de la crête vers l’intérieur de la couronne. De la partie postérieure externe de la crête antérieure part une lame semblable qui représente le denticule médian antérieur et qui va rejoindre la lame du denticule antérieur externe, pour isoler ainsi la fosse antérieure (0°). De la crête postérieure, une autre lame qui représente le denticule médian postérieur va rejoindre en avant le postérieur externe et il forme avec lui la fossette postérieure (0,,). Le petit espace entre les deux lames ou contreforts des denticules externes et qui est en communication avec la vallée transversale médiane représente la fossette centrale (0).
Chez Pleurostylodon obscurus (fig. 460), le type triangulaire dela. dernière molaire supérieure est encore plus accentué; malgré cela, on ne constate pas un nombre moindre d'éléments. Le plus haut degré de la trigonodontie a été atteint par une réduction et une concentration plus grande des éléments du lobe postérieur suivies d'un plus grand développement du denticule antérieur interne ai qui occupe toute la face interne de la dent. La crête transversale postérieure est restée plus courte; le bout interne correspondant au denticule pi s'arrête bien loin du bord interne de la dent; comme conséquence de ce raccourcissement de la crête transversale postérieure, l'entrée & de la vallée transversale médiane, au lieu d’être
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