DS TEST

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 357

primitif. C'est toujours à des erreurs de cette nature que conduit la théorie de la trituberculie.

La denture de Pantolambda représente. du moins à mon avis, un type excessivement spécialisé et dans une direction tout à fait opposée à celle qui pourrait conduire au type de denture caracté-

Fig. 468. Pantolambda bathkmodon Cope. Molaires supérieures 4 à 7, du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d'après Osborn. Éocène inférieur des États-Unis (Torrejon beds).

ristique de Coryphodon. Pour qu’on puisse en suivre la comparaison, je reproduis la figure des quatre dernières molaires supérieures de Pantolambda (fig. 468) et celle des deux dernières de Coryphodon

paracone Metacone parastyle

parastyle \ mesostyle {

paracona

MeSostyle

@ -metecons

Fig. 469. Coryphodon testis Cope. Les deux dernières molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, à la moitié (4) de la grandeur naturelle, d'après Osborn. ocène des États-Unis (Wasatch beds).

testis (fig. 469), d'après Osborn, et avec les mêmes lettres de la nomenclature basée sur la théorie de la trituberculie. J'y ajoute une figure grossie de la sixième molaire de Pantolambda, avec les caractères de la couronne indiqués avec les signes et lettres que

J'emploie dans ce mémoire (fig. 470), et une autre d’une molaire supérieure de Coryphodon subquadratus (fig. 471) avec les mêmes lettres.

D’après la théorie de la trituberculie, pour faire descendre Coryphodon (fig. 469) de Pantolambda (fig. 468), il faut admettre que l'élément pa (paracône) de la molaire de ce dernier s’est porté vers le côté externe et dans la même ligne que l'élément ps (parastyle) dans le premier, et qu'ils se sont ensuite séparés, se formant

Fig. 470. Pantolambda bathmodon Cope. Sixième molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, grossie deux diamètres (+) du naturel, d’après Osborn. Eocène inférieur des États-Unis ( Torrejon

Fig. 471. Coryphodon subquadratus Cope. Avant-dernière molaire supérieure gauche, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Éocène des États-Unis (Wasatch beds).

beds).

entre eux une vallée transversale. L'élément »s (mésostyle) de Pantolambda se serait ensuite atténué ou aurait presque disparu dans la molaire de Coryphodon sur le coin postérieur interne de laquelle {C. subquadralus) aurait poussé un nouveau denticule qu’on nomme hypocône, Cette-évolution n’a rien de probable et on s’en rendra compte en comparant les molaires des deux types, d’après les figures 470 Pantolambda) et 471 (Coryphodon), dans lesquelles les différentes parties des molaires sont indiquées par dessignes qui permettent d'en reconnaître facilement les rapports. En comparant ces figures, nous observons tout d’abord que le grand élément convexe de l'angle antérieur externe de la molaire de Pantolambda, indiqué avec les lettres aa, n’est pas homologue

nee

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 3D9

de celui de l’angle antérieur externe de Coryphodon indiqué avec les lettres sa. Dans ce genre, cette protubérance représente l'élément surangulaire antérieur qui est toujours séparé du denticule antérieur externe ae par le sillon angulaire antérieur externe si. Chez Pantolambda, il n’y a pas de sillon si, ce qui indique que l’élément aa est ici l’angulaire antérieur. Avec cette homologie, nous n'avons pas besoin de supposer que la crête qui, dans Pantolambda, va de l’arête angulaire aa jusqu’au denticule ae s’est séparée en deux pointes pour former la vallée transversale si de Coryphodon, division de la crête absolument impossible à concevoir. L'élément ae de Pantolambda est évidemment homologue de celui de Coryphodon indiqué avec les mêmes lettres, et la petite arête perpendiculaire qui, dans la molaire de ce genre, aboutit à la cuspide de cet élément est évidemment l'intermédiaire antérieure ia. Mais la toute petite crête qui vient en arrière, #p, n’est pas évidemment homologue de la médiane externe » de Pantolambda, sinon qu’elle représente l'intermédiaire postérieure puisque la médiane n’est pas développée chez Coryphodon.

Sur le côté interne, les différences sont encore bien plus considérables. Chez Pantolambda, la partie interne est composée d'un grand cône médian ai du côté interne duquel partent deux crêtes obliques et divergentes qui vont aux deux angles externes; au milieu de chaque crête, il y a un épaississement (ma et mp) qui correspond de chaque côté au denticule médian. Vers le côté interne, il y à un petit bourrelet basal en avant (,) et un autre en arrière (,,), et le milieu de la courone est excavé et constitue le bassin (0). Chez Coryphodon subquadratus (fig. 471) au contraire, le côté interne est constitué par deux tubercules coniques, ai, pi, séparés par une vallée transversale médiane profonde {#), chacun de ces deux tubercules étant relié par une crête oblique avec le coin externe correspondant de la molaire,

La transformation de la partie interne unicuspidée de la molaire trigonodonte de Pantolambda en la correspondante bicuspidée de la molaire quadrangulaire de Coryphodon suppose des changements tout à fait invraisemblables, Ainsi, il faudrait supposer que la crête postérieure qui, dans la molaire de Coryphodon, va du denticule pi à la crête externe, est la même crête postérieure qui part du denticule ai de la molaire de Pantolambda dans la même direction, Supposant que ce puisse être vrai, comment l’unique tubercule conique de Pantolambda se serait divisé en deux ? Comment aurait pu se produire la vallée transversale médiane qui

sépare ces deux tubercules, puisque dans la molaire de ce dernier genre il y a une haute crête qui se continue sans aucune interruption sur tout le côté interne?

Il est vrai qu'on explique autrement la formation du tubercule postérieur interne pi; on suppose que c’est le produit d’un grossissement progressif du bout interne du bourrelet postérieur, mais c’est encore plus invraisemblable que la supposition du scindement en deux du tubercule ai. Le bourrelet basal (,,) forme toujours une crête étroite et basse toujours séparée de la muraille postérieure de la molaire par une rainure transversale (0,) plus ou moins large. Plus le bourrelet devient haut et plus la rainure devient profonde: quand le bourrelet arrive à la surface de mastication, larainure se trouve transformée en la fossette périphérique postérieure. Où trouver dans la molaire de Pantolambda les vestiges de ces différentes transformations ou de l’existence d'une fossette périphérique postérieure complète? Dans la molaire de Pantolambda (fig. 470), le développement-en hauteur du bourrelet basal postérieur (,,) donnerait origine à la formation d’une deuxième crête postérieure, et je ne comprends pas comment elles auraient pu se fondre après en une seule (fig. 471). Le développement d'un tubercule ÿ4, sur le bout interne du bourrelet basal postérieur, expliquerait la présence des deux tubercules internes, mais ces deux tubercules seraient séparés par une vallée transversale médiane (&) dans la direction indiquée sur la figure 470, c'est-à-dire qu'elle se trouverait placée en dehors du bassin central {o) de la molaire, et séparée de ce bassin par la crête qui unit les denticules aë et mp. Or, je me demande comment cette vallée aurait pu changer de direction et pénétrer dans le bassin central en s’ouvrant un passage entre les denticules sus-mentionnés et à travers la crête qui les unit? Supposons encore que le bourrelet postérieur (,,) de Pantolambda se soit transformé en une crête avec un tubercule sur le bout interne; nous serions en présence de deux crêtes transversales postérieures et je ne m'explique pas comment elles auraient pu se réduire en une seule qu’on voit sur la figure 471 de la molaire de Coryphodon. Ce n'est certainement pas par fusion puisqu'on ne trouve pas de vestige de fossette périphérique isolée. L'une n'a certainement pas pris la place de l’autre. Cela ne nous explique pas ce qu'est devenu dans la molaire de Coryphodon le denticule médian postérieur »#p que l'on voit sur la crête postérieure de la molaire de Pantolambda. Il est évident que la crête postérieure de Coryphodon, avec son tubercule interne, corres-

à 0. ct RE ALES dd NS dé

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AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 361

pond au bourrelet basal postérieur (,,) fusionné sur le côté interne avec le tubercule postérieur pi, comme nous l'avons vu sur tant de molaires d’ongulés différents. Il est également facile de constater que la crête postérieure de la molaire de Coryphodon correspond au petit bourrelet basal postérieur (,,) de Pantolambda, de manière qu'il n’est pas possible de l'identifier avec celle qui, dans ce dernier genre, unit les denticules ai et mp. Enfin pour terminer, je dois ajouter que la coexistence des deux crêtes sur les molaires de Pantolambda, la postérieure complètement développée et l’autre atrophiée, en voie de réduction et placée à la base de la muraille postérieure sous la forme de bourrelet basal, indique clairement qu’on est en présence de parties très spécialisées qui ne peuvent pas se confondre.

Je n'insiste pas davantage parce que je crois que c’est assez pour que l’on rejette la moindre probabilité d'une telle transformation.

Maintenant, si j'observe la conformation des inolaires de Pantolambda sans me préoccuper de celles de Coryphodon, je trouve avec la plus grande facilité tous les caractères qui indiquent non seulement que ces organes ont atteint un très haut degré de spécialisation, mais aussi qu'ils ont acquis l’état trigonodonte par une réduction de l’état quadrangulaire.

Nous y voyons trois denticules principaux, deux externes ae, pe, et dans leur position normale, et un seul interne ai placé au milieu, position que nous savons ne pas être la primitive par l’examen que nous avons fait des molaires d’un type semblable. De ce denticule interne partent les deux crêtes transversales et divergentes qui vont aux coins externes, et sur chacune de ces crêtes il y a un point plus épais qui représente le denticule médian. Dans le développement des molaires, c’est une règle générale que tous les denticules commencent par une pointe libre, aussi bien les primaires que ceux surajoutés. En outre, deux éléments ne peuvent pas se fondre l’un dans l’autre ou s’unir par des crêtes sans avoir été indépendants. Donc, les trois éléments ma, aiet mp de la molaire de Pantolambda ont été séparés, et leur union dans la créte interne ne peut être interprétée que comme le résultat d’une évolution secondaire.

En effet la conformation de la partie externe prouve qu'il en était ainsi. La partie du bassin central (o) placée entre les deux denticules externes ae, pe est le vestige de la vallée transversale qui en dehors séparait ces deux éléments, et dont l’entrée externe s’est fermée par le développement du tubercule supplémentaire

médian transformé après en l'arête médiane m. Les vestiges de la forme conique des deux éléments primaires ae, pe, se conservent : dans leur contour encore convexes, et en are de cercle sur leur face interne. En outre, la base de chacun de ces deux denticules est limitée sur le côté interne par deux sillons profonds en croissant [> et (] qui indiquent la primitive existence d’un denticule conique, sur le côté interne, en face de chacun des denticules externes. | Nous savons que ces deux denticules sont les deux intermédiaires ma, mp qui sont toujours dans leur forme primitive séparés des externes par les sillons ou vallées en croissant. Sur les molaires de Pantolombda, les vallées en croissant qui accompagnent les denticules externes restent dans leur position primitive, mais les denticules médians n’y sont plus: ils se sont éloignés du centre pour aller se fondre avec les crêtes obliques-transversales. L'ancêtre de Pantolambda avait les deux denticules médians indépendants et en face des denticules externes.

Le denticule antérieur interne ai était aussi indépendant et séparé du médian postérieur mp par une échancrure qui laissait pénétrer à l’intérieur du bassin central (o) la vallée transversale médiane (+). Sur le bout interne du bourrelet basal postérieur, il y avait LA alors un denticule postérieur net nait interne pi qui s'est atrophié à re, vue par la face masticatrice, de gran- Cause de la formation de la deur naturelle, Eocène des Etats-Unis crête oblique qui va du denti- (HS RER cule antérieur interne ai au médian postérieur mp. La formation de cette crête coupa la communication de la vallée transversale médiane # avec le bassin central /0), et le denticule postérieur interne pi resta séparé du reste de la couronne, en simulant une partie accessoire qui s’est graduellement atrophiée. Je n’insiste pas davantage parce que j'ai déjà présenté d'autres cas de molaires ayant acquis le même type par une évolution semblable, et en outre parce que j'ai l'intention de m’en occuper un peu plus loin avec plus de détails.

Aussi bien dans la denture que dans plusieurs caractères du erâ-

ie nl it ft mie mt fie. th mt HN D Se à SR Se RS Sn A D

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 363

ne, Pantolambda représente un type beaucoup plus spécialisé que celui des Pantodonta dont il ne peut constituer la souche. Quant aux ancêtres du genre Pantolambda, on doit les chercher dans Periptychus ou dans une forme qui s’en approche.

Revenons maintenant à Coryphodon. En décrivant le genre Abertogaudrya, J'ai dit que les molaires de Coryphodon ne sont qu'une modification de celles du genre sus-mentionné, et que les Pantodonta (coryphodontes) descendent des Albertogaudryidae.

Les molaires supérieures de Coryphodon (fig. 472), que nous avons vues d’un type si différent de celles de Pantolambda, ressemblent au contraire à celles d’Atbertogaudrya (fig. 473) et sont certainement construites sur le même type.

Ce qui caractérise les molaires supérieures de Coryphodon est la crête transversale antérieure formée par les denticules ai et ma dont le bout externe, au lieu de rejoindre la cuspide correspondant au denticule antérieur externe ae, aboutit à la cuspide de la crête surangulaire antérieure sa; sous ce rapport, ces molaires coïncident

Fig. 473. Albertogaudrya unica Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

exactement avec celles d’Albertogaudrya avec la seule différence que, dans ces dernières, l'élément surangulaire sa est moins développé; le grand développement de cet élément dans les molaires de Coryphodon est certainement le résultat d’une spécialisation plus récente. La crête transversale antérieure paraît notablement plus large dans la molaire d’Albertogaudrya que dans celle de l’autre genre, mais cela est dû aux différents degrés d'usure des deux échantillons figurés.

En arrière on voit aussi une différence assez notable; le denticule postérieur externe pe montre la cuspide placée beaucoup plus en dedans chez Coryphodon que chez Albertogaudrya, mais dans ce dernier, la cuspide en question, vers le côté interne, est suivie du denticule médian postérieur »2p, beaucoup plus bas et dont on n'en voit aucun vestige dans la molaire du premier de ces deux genres. Cette différence est due à un déplacement chez Coryphodon (fig. 472) du denticule pe; primitivement, et d'accord avec la règle générale, la cuspide de ce denticule était placée plus en dehors, à peu près au point indiqué par le signe (=), mais le denticule s’est ensuite couché vers le côté interne de sorte que sa cuspide s'est placée précisément sur celle plus basse du denticule mp, les deux éléments se fusionnant en un seul.

Le reste de la conformation est identique dans les deux genres. Les deux denticules internes ai, pi se trouvent à la même place et présentent la même relation de grandeur. Dans les deux genres, le bourrelet postérieur (,,) constitue la crête transversale postérieure

Fig. 474 Coryphodon subquadra- Fig. 475. Albertogaudrya unica tus Cope. Avant-dernière molaire Amgh. Cinquième molaire supésupérieure, vue par la face interne, rieure, vue par la face interne, de grandeur naturelle. de grandeur naturelle.

qui vient se fondre graduellement avec la cuspide du denticule postérieur interne pi. Celle-ci aussi est une conformation spéciale et très caractéristique qui indique que les deux genres sont très rapprochés, car la règle générale veut que la crête transversale postérieure aille du tubercule pi au pe en englobant le »p. La fusion de ce dernier élément »mp avec pe, qu'on trouve déjà assez avancée

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 560

dans la molaire d'Albertogaudrya, est encore une autre particularité bien caractéristique des deux genres en question.

La fusion du bourrelet postérieur (,,) avec le tubercule postérieur interne pé, et du médian postérieur #p avec le postérieur externe pe, détermine la formation d’un autre caractère qui est aussi à peu près exclusif de ces deux groupes: c’est la grande vallée postérieure constituée par la branche postérieure {e,) de la vallée transversale médiane, qui se dirige en arrière entre les deux denticules pi et mp + pe et rentre en communication avec la fosse périphérique postérieure; les deux creux constituent ainsi une vallée allongée en arc de cercle qui persiste jusqu’à l'âge adulte et qui est tellement caractéristique qu'il est impossible de ne pas la reconnaître au premier coup d'œil.

En regardant les mêmes molaires par le côté interne (figs. 474 et 475), on aperçoit également une correspondance parfaite, non seulement dans le nombre des éléments, mais aussi dans leur position relative. La forme conique et la disposition des deux lobes internes ai, pi, ainsi que l'entrée # de la vallée qui les sépare, sont presque

Fig. 476. Coryphodon subquadratus Fig. 477. Albertogaudrya unica Cope. Avant-dernière molaire supé- Amgh. Cinquième molaire supérieurieure, vue par la face antérieure, de re, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle, grandeur naturelle.

absolument identiques. Il y a le même bourrelet basal interne (©) à la même hauteur. La crête externe apparaît aussi presque identique avec la seule différence que l’élément surangulaire antérieur sa a pris chez Coryphodon, comme nous avons déjà vu, des dimensions extraordinaires.

Sur la face antérieure (figs. 476 et 477), la ressemblance est aussi complète, avec la seule exception du coin antérieur externe dans

ME 2 VIRE VS SNS : Le VAE a où | à W 20 L NE. 4 4 Mel K LC: IPÉCLT À ne 306 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES. a, "40

lequel le grand développement de l'élément surangulaire antérieur sa de la molaire de Coryphodon cache le denticule antérieur externe ae moins sa partie cuspidale. La disposition du bourrelet basal antérieur (,) qui, depuis le coin externe, traverse toute la face antérieure et tourne sur le côté interne (©), ainsi que la forme de la crête transversale antérieure, ete., sont presque absolument identiques.

Sur la face postérieure (fig. 478 et 479), la ressemblance est encore plus frappante, tandis qu'on voit très bien que les différences sont le résultat d'une modification du type de molaire d’A/ber-

Fig. 478. Coryphodon subqua- Fig. 479. Albertogaudrya unica dratus Cope. Avant-dernière mo- Amgh. Cinquième molaire supérieulaire supérieure, vue par la face re, vue par la face postérieure, de postérieure, de grandeur naturelle, grandeur naturelle.

togaudrya. La disposition du bourrelet basal(,,) en relation avec la muraille postérieure et avec le denticule postérieur interne pi est absolument identique. La seule différence notable apparaît dans la position de la cuspide du denticule postérieur externe pe qui, dans la molaire de Coryphodon, est placée plus en dedans, précisément à la même place où, d'après la molaire d’A/bertogaudrya, devrait se trouver le denticule médian postérieur mp. J'ai dit plus haut que dans la molaire de Coryphodon, la cuspide pe s'est déplacée de sa position primitive qui était en (=) pour venir se placer au-dessus de la cuspide »p beaucoup plus basse, Cette modification, dans la vue postérieure de la molaire de Coryphodon, apparaît très évidente. La muraille externe du lobe ou denticule postérieur pe, au lieu de descendre perpendiculairement, est comme couchée en dedans, de sorte que la cuspide du lobe vient tomber sur ce qui devait être la cuspide du denticule mp. Quand on a les objets mêmes dans la main, ce déplacement frappe tellement

#rà . e sr 4 ) j La

: 180 AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 367 y

l les yeux qu'on le dirait produit par la pression du doigt sur une molaire en cire he Les molaires d'Albertogaudrya separata (fig. 480), plus que

D I 22e ain

Fig. 480, Albertogaudrya separata Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, de grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

celles d'A. unica, se rapprochent sous certains rapports de celles de Coryphodon subquadratus, surtout par le petit tubercule médian postérieur mp qui se trouve plus rapproché de la crête

1 Les ressemblances entre les amblypodes de l'Amérique du Nord ( Pantodonta, Dinocerata) et ceux de l'Argentine (Albertogaudryidae, Astrapotheriidae), ne sont pas exclusivement confinées à la denture, sinon qu'on les retrouve sur les autres parties connues du squelette, Grâce à l’obligeance de M. le Professeur H. F. Osborn, qui a envoyé au Musée National les moulages des astragales et calcanéums des principaux types de ce groupe, j'ai pu comparer ces o8 avec ceux des formes correspondantes de Patagonie, et j'ai pu me convaincre que les uns et les autres sont construits sur les même type, et que cette concordance de confor-

mation indique que tous ces animaux étaient parents et descendants d’une

4 même souche. Entre les représentants de ce grand groupe qui ont vécu dans l'Amérique du Nord et ceux de Patagonie, il y a certainement des différences, et il ne peut pas en Ôtre autrement puisqu'il s'agit non seulement de genres mais aussi de familles distinctes. Mais le fait capital est que les différences qui séparent, par exemple, le calcanéum et l’astragale d'Asrapotherium des mêmes os pris dans le Coryphodon sont bien moins considérables que celles qu'il y à entre ces mêmes os dans les genres Coryphodon et Uintatherium, ou entre Coryphodon et Pantolumbda. Cette ressemblance est d'autant plus importante qu'Astrapotherium est le représentant le plus récent et le plus spécialisé de ce groupe, tandis que Coryphodon est au contraire plus ancien et de caractères plus généralisés. Par les os en question qui ressemblent davantage à ceux des Pantolambdidae, les Albertogaudrydae sont plus primitifs que les Coryphodontidae et Astrapotheridae. L'astragale d'Albertogaudrya ne se distingue de celui de Pantolambda que par la tête articulaire un peu plus courte, Trigonostylops à au contraire un astragale avec une tête articulaire séparée par un col bien plus long que dans le même os de Pantolambda.

externe, et fondu à la base interne de celle-ci. En regardant la molaire par la face postérieure, on voit bien que la face externe de la … molaire qui correspond au lobe postérieur externe est beaucoup plus penchée en dedans que dans l’autre espèce, et que la cuspide pe s’est approchée beaucoup de la cuspide »1p, ce qui constitue un acheminement vers la conformation caractéristique du genre Coryphodon. Pourtant, cette espèce ne se place certainement pas dans la ligne qui conduit à ce dernier genre, parce que tout en montrant un rapprochement du denticule pe vers le denticule mp, nous constatons aussi un rapprochement du tubercule pi vers ce même denticule médian mp, ce qui indique une tendance à la formation d’une crête transversale postérieure par la fusion des trois denticules pe, mp et pi, en opposition avec la tendance manifeste chez Coryphodon vers l'éloignement du denticule pi du mp.

7 Ÿ Fig. 481. Pleurystylops glebosus Amgh. Cinquième molaire supérieure gauche; a,

JR d NA ù LAS vue par la face masticatrice, et b, vue du côté externe, grossie de deux diamètres (2) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen). \1/

D'ailleurs, je ne prétends pas que ce soit A/bertogaudrya la souche des coryphodons. Il y a plusieurs autres genres encore peu connus de la même famille et qui se trouvent peut-être dans la ligne directe de cette évolution. Pleurystylops glebosus (fig. 481), avec la crête transversale oblique antérieure qui va directement du denticule ai à l'élément sa, caractéristique des Coryphodon, présente un tubercule surangulaire antérieur presque aussi gros que dans ces derniers, étant en outre séparé du denticule ae par une échancrure transversale si presque aussi profonde que celle que nous avons vue sur la molaire de C! subquadratus. La crête externe revient ainsi à être constituée seulement par les denticules ae, pe, avec l'exclusion de l'élément sa, absolument comme chez les Coryphodontidae.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 369

Maintenant, je reviens encore sur le Coryphodon subquadratus. Parmi les nombreuses espèces connues de ce groupe, celle-ci est la seule qui présente les deux denticules internes ai, pi bien développés et séparés l’un de l'autre par une vallée transversale parfaite, étant suivie de près par le Coryphodon hamatus Marsh, qui présente des caractères semblables; toutes les autres espèces ont les molaires à contour plus triangulaire et sans le denticule postérieur interne, ou il s’y trouve dans un état complètement rudimentaire. En jugeant d’après la théorie de la tritubereulie, on a dit que Coryphodon subquadratus était la forme à molaires plus spécialisées de ce groupe et qui s'étaient le plus éloignées du type primitif.

Fig. 452, Coryphodon cinclus Co- Fig. 483. Trigonostylops coryphope. Dernière molaire supérieure dontoides Amgh. Molaire supérieugauche, vue par la face mastica- re gauche, vue par la face mastitrice, de grandeur naturelle. Eocè- catrice, grossie deux diamètres (4 ne des Etats-Unis (Wasatch beds). de la grandeur naturelle. Crétacé

supérieur de Patagonie (notostylopéen).

D'après les recherches morphologiques exposées dans le présent travail, 1l résulte tout le contraire; Coryphodon subquadratus est parmi les Pantodonta l'espèce qui conserve les molaires d’une forme la plus primitive et la plus rapprochée de leur point de départ, les Albertogaudryidae.

Coryphodon (Ectacodon) cinctus (fig. 482) est une des espèces chez laquelle la trigonodontie et l’atrophie du denticule postérieur interne sont arrivées à leur plus haut degré. Sur cette molaire, on

constate ce que nous avons vu sur toutes les molaires trigonodontes, c'est-à-dire l’énorme développement du tubercule antérieur in-

Ana. Mus. Nac. Bs. As., SERIE 8°, 7. nt. ABriLz 6, 1904. 24

terne ai qui a pris la forme d’un grand cône qui occupe tout le côté interne de la dent; le tubercule postérieur interne pi, refoulé graduellement en arrière par le grossissement de l’antérieur, finit par s’atrophier et disparaître. A vec l’atrophie graduelle du denticule pt, la crête transversale postérieure constituée par le bourrelet basal fut refoulée aussi plus vers la base, et elle futsubstituée sur la face coronale par une crête qui va obliquement en arrière du tubercule ai jusqu'à se fondre avec le bourrelet qui va terminer dansletubercule supplémentaire angulaire postérieur sp. Malgré l'atrophie apparemment complète du denticule pi, on peut déterminer son ancienne place par la petite crête qui, du boutinterne du bour- « relet basal (,,), tourne en avant et en bas pour descendre sur la face postérieure du denticule ai; cette petite arête descendante qui se conserve indépendante du bourrelet basal interne (0) est le dernier vestige du denticule pi, sous la même forme que nous avons déjà constatée dans d’autres cas analogues. Entre cette forme, propre de Coryphodon cinctus, et celle de Coryphodon subquadratus, il y a des formes de transition et on terminera par trouver tous les états in-

termédiaires.

Parmi les coryphodontes, la relation qu'il y a entre ces deux types de denture est absolument la même qu'on trouve entre les molaires d’Albertogaudrya et de Trigonostylops. Parmi les espèces de ce dernier genre, Trigonostylops coryphodontoides (fig. 483) présente des molaires qui, dans la trigonodontie et la réduction du tubercule postérieur interne pi, se trouvent au même stade d'évolution que Coryphodon (Ectacodon) cinctus. Les molaires de cette espèce se distinguent en outre par le grand développement du tubercule surangulaire antérieur sa, par la séparation complète (à cause de la profondeur du sillon angulaire si) de la cuspide de ce tubercule d'avec la cuspide externe qui correspond au denticule ae, eb aussi par un commencement de séparation de ce même denticule ae du bout externe de la crête transversale antérieure, ce bout se trouvant au contraire fusionné avec l'élément surangulaire sa. Par tous ces caractères, les molaires en question ressemblent tellement à celles de Coryphodon qu'on peut dire qu’elles n'en diffèrent que dans la position du denticule postérieur externe pe qui ne s’est pas déplacé en dedans, de manière que le médian postérieur #p a conservé son indépendance.

Les molaires de Trigonostylops germinalis (fig. 484) conservent le tubercule postérieur interne assez développé et séparé de l'antérieur interne par une vallée transversale médiane (v), ce qui les rap-

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. Ge

proche de celles d’'Albertogaudrya (fig. 480). Elles en différent pour tant par cette même vallée transversale qui ne pénètre pas dans le bassin central (0), de manière qu’elle ne se trouve représentée

; Fig. 484. Trigonostylops germinalis Amgh. Molaire supérieure gauche; &, vue par la face masticatrice, et b, vue par le côté externe, grossie deux diamètres (©) du

| naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

- que par l'entrée (+) et sa branche postérieure qui se confond avec - la fossette périphérique postérieure (0,); ceci est dû à la formation de la crête qui unit les tubercules ai et mp, et qui coupe la communication de la vallée avec le bassin central.

Fig. 485. Uintatheriuwm mirabile (Marsh). Les deux dernières molaires supérieures du côté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d’après Marsh. Eocène des Etats-Unis, ‘

celle caractéristique des Dinocerata (fig. 485) se serait accomplie,

‘} ; La transformation de la molaire de Coryphodon (fig. 471) en | d'après moi, par un déplacement graduel de la crête externe oblique

transversale ae, pe de Coryphodon dont le bout externe ae se serait peu à peu éloigné du bout externe sa de la crête antérieure. Au contraire, sur le côté interne, le bout pe + mp de la crête externe se serait graduellement rapproché du bout interne ai de la crête antérieure jusqu'à se fondre avec celui-ci et c’est ainsi que la crête externe aurait graduellement changé sa direction longitudinale en une direction transversale,

XTIT.

La transformation des molaires dans la ligne

des amblypodes astrapothéroïdes.

Les astrapothères sont des amblypodes à molaires supérieures dont la crête transversale antérieure aboutit au tubercule surangulaire antérieur comme dans les pantodontes, mais dont le côté interne est toujours pourvu de deux lobes, et par conséquent avec un contour plus ou moins nettement quadrangulaire. L'astragale est court, plat, sans tête articulaire distincte ou excessivement courte. Dans les formes les plus récentes et plus spécialisées qui constituent la famille des Astrapotheriidae, les éléments en relief de la face coronale se sont fusionnés et ont occupé presque tous les creux, de sorte qu'on n'aperçoit plus l'union du bout externe de la crête transversale antérieure avec l’élément surangulaire antérieur. D'un autre côté, les formes les plus anciennes et moins spécialisées comme les 7igonostylopidae et les Pantostylopidae possédaient un astragale avec la tête articulaire séparée par un col, comme dans les Taligrada.

Les premiers amblypodes étaient des êtres très chétifs et dont la taille ne dépassait pas celle des rats de nos jours. Dans leur commencement, ils se confondent avec les tillodontes les plus primitifs, de telle sorte qu'il n’est pas toujours facile de distinguer si l’on est en présence d’un représentant de ce dernier groupe ou du premier.

Quelques-unes de ces petites et anciennes créatures étaient en avance dans leur évolution sur les gigantesques des époques

mobs dé

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plus récentes; leurs molaires étaient déjà constituées par trois crétes parfaites, l'externe et les deux transversales, celles-ci soudées à la précédente, tandis que les A/bertogaudryidae, d'une époque moins éloignée, n'avaient pas encore de crête postérieure parfaite.

Cependant on distingue facilement toutes ces formes plus anciennes par le bourrelet basal postérieur (”’) qui, comme le montre le genre Pantostylops (fig. 486), se conserve encore complètement indépendant du denticule postérieur interne pi. On remarque en outre que les crêtes transversales sont étroites, éloignées Re nt A met du centre, et formées par une Cinquième molaire supérieure gauche, lame qui part du denticule in- vue par la face masticatrice, grossie six terne correspondant pour ter de, (de k roule mure miner dans le bout de la crête tylopéen, partie basale). externe qui se trouve sur le même côté. Les denticules médians #4, mp restent exclus des crêtes transversales, sont confinés au centre de la couronne dans un état d'isolement plus ou moins parfait, et avec une tendance à diminuer de

Fig. 487. Microstylops clarus Amgh. Cinquième molaire supérieure droite; @, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie quatre diamètres (4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

grandeur, pouvant même disparaître complètement. C’est ce qui est arrivé dans le genre Microstylops (fig. 487); dans les molaires de cet animal, tout l’espace compris entre les trois crêtes est occu-

pé par un bassin profond dans lequel on ne voit absolument aucun vestige des denticules médians, quoique dans le lobe antérieur on peut encore observer la présence de la vallée en croissant antérieure. Les deux denticules internes sont bien développés et il y a en outre un petit tubercule supplémentaire à à l'entrée de la vallée, La disposition des bourrelets est absolument la même que dans le genre précédent.

Peripantostylops (fig. 488) ressemble aux genres précédents et; par sa taille excessivement réduite, il représenterait une forme beaucoup plus primitive; pourtant, il est en avance sur eux dans la complication de la couronne qui commence à se rapprocher des types plus récents. Le denticule médian antérieur #4 s’est fondu

4 ) CAN | \ 72 pe de “ È | = 2/072 A | 7

a © Fig. 488. Peripantostylops minutus Fig. 489. Pantostylops completus Amgh. Molaire supérieure droite, Amgh. Molaire supérieure droivue par la face masticatrice, grossie te, vue par la face masticatrice, six diamètres ($) de la grandeur na- grossie quatre diamètres (# du turelle. Crétacé supérieur de Pata- naturel. Crétacé supérieur de Pagonie (notostylopéen). tagonie (notostylopéen).

avec la crête transversale antérieure: le médian postérieur #»p ala forme d’une crête longitudinale soudée en arrière avec la crête transversale postérieure. Les vallées en croissant [(et )] sont profondes, et il y a une petite fossette centrale (0). Les deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,) sont soudés à celui (©) du côté interne, les trois ensemble constituant une enceinte continue. Pantostylops completus (fig. 489) diffère de l’espèce typique du genre par le bourrelet antérieur (,) qui tourne sur le côté interne (©) et qui termine à la base de la partie antérieure du denticule postérieur interne pi, par la crete postérieure imparfaite, par le tubercule médian postérieur mp qui se prolonge en avant en forme

her égales mt Sagan À 50 À phhg éoemprgr artémnnpéimiegne td crible iatatitihet

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de crête longitudinale très basse, et par la formation entre cette dernière crête et l’externe d’une fosse en croissant ()); par tous ces caractères les molaires en question se rapprochent de celles d’A1- Lertogaudrya.

Avec le genre Rutimeyeria (fig. 490) commence la ligne qui conduit aux Albertogaudryidae. Par la taille très réduite, il ressemble aux précédents, mais on constate des différences notables dans les molaires. Des deux denticules internes, l’antérieur ai est devenu proportionnellement plus grand et le postérieur pi beaucoup plus petit, Ce dernier est comme dans les molaires d’Albertogaudrya complè-

ae à à

Ni N

Fig. 490. Rutimeyeria conulifera Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la face masticatrice, eth, vue par la face postérieure, grossie huit diamètres (5) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

tement isolé et de forme conique; par conséquent il n’y a pas encore de crête transversale postérieure, de sorte que Rufimeyeria ne peut descendre d'aucun des trois genres précédents à crête transversale postérieure parfaite, Entre le denticule postérieur interne pi et le postérieur externe pe on voit le denticule médian postérieur mp allongé en forme de crête longitudinale très basse dont le bout postérieur tourne vers le dehors jusqu’à s'unir à la base de la crête externe; l’espace entre cette crête et le denticule médian postérieur est creusé en forme de croissant ()), le creux étant fermé en avant par le denticule médian antérieur ma; ce dernier denticule se trouve au centre de la couronne sous la forme d’une petite crête transversale courte et complètement séparée de la crête transver-

sale antérieure, Le creux postérieur en croissant ()) entre les denti-

cules postérieurs médian »p et externe pe est parfait et s’observe …

encore chez quelques espèces du genre Albertogaudrya: Il ÿ à aussi une grande vallée antérieure en croissant (() également parfait et le bourrelet postérieur (,,) se conserve encore complètement indépendant du denticule postérieur interne pi mais son bout interne termine en un petit tubereule conique ee qui représente le median supplementaire postérieur.

Cette approximation aux types plus récents devient plus prononcée sur les molaires d'Amüinedwardsia (fig. 491). Le bout interne du bourrelet postérieur (,,) est descendu sur le denticule postérieur interne pé, en se fusionnant avec lui pour constituer

ji 2e 1/1] 7 {if h ensemble une crête transver- ANIUSCES 727 sale postérieure qui n’englobe à NL NE sale p ure q g M AE v'' pas le denticule médian pos-

À ne :

NS térieur mp; celle-ci est une con-

formation caractéristique des Atlbertogaudryidae et des Coryphodontidae. Entre le bourrelet (,,) et les denticules posté- Fig. 491. Aminedwardsia brevicula rieurs interne pi et médian ve Amgh. Cinquième molaire supérieure il se forme une fossette péridroite, vue DRE la face masticatrice, gros- phérique postérieure (o,) assez je damdtrs (E) del grade M Drofonde, Le denticule médian (notostylopéen). postérieur »p a la forme d’une crête en arc de cercle, ressemblant beaucoup à celui de Autimeyeria et il donne origine à la formation d'un creux en croissant ()) presque de la même forme. Le denticule médian antérieur ma s’est éloigné du précédent pour se rapprocher de la partie antérieure de la crête externe; d’ailleurs il est tellement réduit qu'il peut passer facilement inaperçu. Les deux denticules internes ai, pi sont de même grandeur et séparés par une vallée transversale médiane # complète qui se bifurque en donnant origine à deux branches parfaites antérieure (&’) et postérieure (#,).

Les genres A/bertogaudrya et Scabellia sont représentés par de nombreuses espèces avec des molaires qui présentent toutes les transitions possibles vers Trigonostylops d'un côté, et Amilnedwarsia de l’autre. Malheureusement, les molaires supérieures de quel-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 377 ques-unes de ces espèces ne se connaissent qu’à l’état de fragments. Albertogaudrya oxygona (fig. 492) se trouve dans ce dernier cas, et précisément ses molaires supérieures sont celles qui ressemblent davantage à celles d'Amilnedwardsia. Les différences les plus notables consistent dans la grosseur beaucoup plus considérable des molaires d'A. oxygona, et dans leur denticule postérieur interne pi qui est devenu plus petit et qui s’est porté plus sur le côté externe, de sorte qu’il se trouve en face de l’entrée de la vallée (+) qui sépare la crête externe de l'antérieure; cette dernière crête est aussi plus étendue en arrière et a pris une forme en arc de cercle. Le tubercule médian postérieur #p, de forme allongée, se sépare

NE é

Fig. 492, Albertogaudrya oxygona Fig. 493. Albertogaudrya unica

Amgh. Molaire supérieure droite, incomplète sur le côté externe, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Crétacé de Patagonie (notostylopéen supérieur).

Amgh, Cinquième molaire supérieure droite, vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle, Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur ).

de la crête externe de manière à laisser entre les deux une fosse profonde en croissant ()), absolument comme dans le genre précédent, mais les deux bouts de la fossette sont barrés par les bouts correspondants du denticule qui tourne vers le dehors pour se fusionner avec la crête externe. Le denticule médian antérieur a perdu son indépendance, étant englobé dans la crête externe qui s’est considérablement élargie. Chez Albertogaudrya unica (fig. 493) qui est le type du genre, le tubercule médian postérieur mp est peu développé, très bas, limité à sa partie postérieure; le creux en croissant n'existe pas, mais son parcours sur les molaires non usées est encore indiqué par une ligne peu prononcée, En outre, par