I. Sultani. — Reste enfin à décrire les deux graines de

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 43

1. Suliani et de Z. auricoma. La première de ces graines a été étudiée par Hermann, mais très superficiellement d’ailleurs. Quant à la seconde, elle n’a été jusqu'alors l’objet d'aucune recherche histologique.

La graine de /. Suliant est excessivement petite, légèrement comprimée, elle est aplatie et porte aux extrémités voisines du hile un très petit bec courbé. L'ensemble de la graine mûre mesure à peine un millimètre de long, et dans la plus grande largeur atteint à peine un demi-millimètre. L'étude en a été par cela même fort difficile, et il a été absolument nécessaire, pour la mener à bien, de faire des coupes en séries à la paraffine ou au savon ('). Ces coupes montrent que la structure générale de l’amande est à peu près la même que celle des autres espèces. Entre les deux cotylédons plans-convexes qui sont formés par un tissu de cellules allongées disposées en files radiales, se termine Paxe de l'embryon, déjà très développé à son sommet, ou cône végétatif. Le contenu des cellules cotylédonaires est, ici encore, très riche en matières grasses et en aleurone. Les parois y sont également souvent épaissies.

Le reste de l’albumen non digéré forme une assise protéique remarquablement épaissie, qui a cependant complètement échappé aux recherches d’Hermann, et qui pourtant est très visible.

Les parois des cellules qui constituent cette assise sont fortement réfringentes ; elles sont en tout comparables aux cellules épaissies par les dépôts de matières de réserve connues ailleurs chez les autres espèces d’/mpatens.

Le sommet de la radicule, qui chez les autres Balsamines est toujours, sauf une exception, très nettement développé, paraît avoir subi, chez l’Z. Sultan, une sorte de retard dans son développement.

La radicule y est cependant visible, elle est normalement constituée et porte à son extrémité une coiffe assez déve-

(x) Procédé Goprrix.

A4 CAMILLE BRUNOTTE.

loppée ; la différenciation des méristèmes de l’écorce et du cylindre central est nette.

Dans le cas particulier, pour l'étude de l'embryon d’/. Sultani, on rencontre de très grandes difficultés pour obtenir des préparations concluantes, car la radicule n’occupe qu’un très petit espace à l'extrémité de la graine, dans la région du bec courbe signalé plus haut. Hermann a montré que chez cette espèce il n'existait pas de racines latérales dans l'embryon de la graine müre. Ce fait, qui paraît anormal, étant donné que toutes les autres espèces du même genre présentent ce caractère, méritait confirmation.

«Malgré des recherches minutieuses, dit Hermann, même «sur des graines qui devaient avoir un commencement de « développement embryonnaire, après le séjour pendant (plusieurs journées dans l’eau, je n’ai pu voir aucune « ébauche de racines latérales, et cependant de nombreuses « coupes longitudinales et transversales ont été exami- « nées (1). »

L'examen attentif, par la méthode des coupes, de plus de deux cents graines de /. Sultani, me permet de confirmer pleinement les observations faites à ce sujet.

La racine principale elle-même est presque rudimentaire ; dans tous les cas, elle est très petite et peu apparente. Quant aux racines latérales, je n’ai jamais pu constater leur existence dans la graine. A ce point de vue, Z. Sultani paraît être un cas intéressant. Cette espèce présente, somme toute, un embryon qui peut être considéré comme un type moins développé, à la maturité de la graine, que l'embryon des espèces voisines.

Celui de Z. Noli-tangere, avec sa racine avortée, et les huit racines adventives qu'on lui connaît, étant un autre type d’embryon montrant un avortement congénital, rare partout ailleurs, où du moins peu connu jusqu'alors dans le règne végétal.

(1) Loc. cit. Traduction.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 45

Cependant, lors de la germination de la graine de l’Z. Sullant, germination toujours facile à obtenir en serre chaude, et aux diverses époques de l’année, on constate que lorsque les téguments se sont déchirés et que lorsque la radicule est accrue et a atteint déjà une certaine longueur, celle-ci est déviée légèrement et n’est pas dans la continuation directe de l’axe de la tige; et, alors que chez d’autres espèces de Balsamines on voit presque toujours les quatre premières racines latérales apparaître en même temps, on voit ici deux racines seulement qui se développent complètement et persistent. Ces racines se développent, d’ailleurs, assez tard comparativement aux autres, et il n’est pas rare, en effet, de trouver dans les germinations d’/. Sullani, des embryons déjà bien développés, dans lesquels l'axe hypocotylé a un centimètre de hauteur et où les cotylédons, presque circulaires, ont trois millimètres de diamètre, et chez lesquels une seule racine, (a racine principale, s’est nettement accrue.

Elle peut atteindre un centimètre et plus (elle est presque toujours rejetée sur côté) alors qu’il n’existe encore aucune trace de formation de racines latérales. Un embryon entier monté en préparation, après décoloration par le procédé indiqué à la technique, prouve évidemment que la racine principale est déviée légèrement, et que deux racines latérales seulement se développent dans le voisinage du sommet radiculaire.

Plus tard, des racines adventives naîtront sur l’axe hypocotylé et fixeront la plante. Elles sont en nombre variable, car les racines adventives chez cette espèce se forment avec une grande facilité. Elle est une de celles pour lesquelles le bouturage se fait très commodément chez la plante adulte.

I. auricoma. — L’amande de la graine de /. auricoma, espèce non étudiée à ma connaissance, présente dans l’ensemble de son organisation générale les caractères de

46 CAMILLE BRUNOËTIE,

amande de /. Sultani. Sous des téquments résistants, quoique peu épais, on trouve une assise protéique très développée, surtout dans la région de l’extrémité radiculaire. Les cotylédons plans-convexes sont semblables, comme structure d'ensemble, à ceux de /. Balsamina, leur contenu cellulaire est également le même, et les parois épaissies des cellules sont particulièrement riches en matières mises en réserve. La plus sérieuse réserve est évidemment celle de Passise protéique, dont les parois sont très fortement épaissies; elle s’étend sur toute la surface des cotylédons, mais paraît plus épaisse dans la région radiculaire.

Aux deux faces interne et externe des feuilles cotylédonaires jeunes, existe un tissu palissadique très développé. A la face interne du cotylédon, qui deviendra la face supérieure de la feuille épanouie, on constate: facilement sur les coupes la présence de deux séries de cellules en palissade, alors qu’à la face inférieure il existe seulement une seule assise. Entre ces deux lames se trouve un mésophylle formé de cellules irrégulièrement prismatiques serrées très fortement les unes contre les autres et contenant, outre les réserves disposées sur leurs parois, épaissies, de grandes quantités de qouttelettes de matières grasses et de l’aleurone. Les faisceaux dans le parenchyme cotylédonaire sont déjà différenciés, et on voit assez nettement dans les cotylédons, trois cordons vasculaires déjà formés, marquant la place des nervures, l’une centrale, les deux autres placées dans le voisinage de la marge des cotylédons. La région radiculaire est peu développée, le sommet de la racine principale est peu visible. L’extrémité radiculaire est située dans la région de la graine qui forme le bec de celle-ci, et qui est facilement visible à l'œil nu. La racine, chez /. auricoma, au lieu de paraître complètement terminale, paraît, au contraire, légèrement déviée.

Il est nécessaire, pour bien voir la disposition de cette radicule, de faire passer les coupes très exactement par le Lies de cette portion de la graine légèrement courbée,

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. Re 5

et alors on voit le sommet de la radicule, très petite, recouvert par sa coiffe. Les méristèmes du cylindre central, de l'écorce, de la coiffe, sont peu développés ; les racines latérales, sur de telles préparations, ne sont que très rarement visibles. Sur les coupes transversales de la graine mûre, coupes passant par le sommet de la région radiculaire, on peut cependant constater la présence des bourrelets qui constitueront plus tard les quatre racines latérales; mais, je le répète, dans cette espèce, les racines sont excessivement petites et très réduites; c’est à peine si on peut y distinguer les Jeunes méristèmes. Ces racines naissent dans le péricycle comme chez /. Noli-tangere, et elles ont à leur sommet une poche ou calotte externe formée par lendoderme.

La figure 5 de la planche IT représentant les racines latérales de /. scabrida, est applicable à Z. auricoma.

Ce qu'il y a lieu toutefois de remarquer ici, c’est que ces racines latérales sont placées très près du sommet, et sont bien moins développées que chez les autres espèces dans la graine mûre. À la germination, d’ailleurs, /. auricoma présente aussi des caractères particuliers, la racine principale se développe d’abord, mais reste assez courte pendant que les racines latérales s’accroissent et prennent une grande extension. Ce n’est que lorsque ces racines, au nombre de quatre, ont atteint deux centimètres au moins, que l’ensemble du système radiculaire s'accroît complètement et forme de nouvelles racines secondaires nombreuses. On peut d’ailleurs toujours retrouver, même sur les plants âgés, la première racine principale légèrement déviée sur le côté; elle reste relativement courte par rapport aux autres racines, mais elle est plus épaisse, par suite de son accroissement plus grand en diamètre.

Comme on le voit, avec sa déviation sur le côté, sa très petite taille, la radicule de /. auricoma présente encore une sorte de type intermédiaire entre les diverses radicules signalées chez les autres espèces. Cette même déviation existait déjà, mais moins accentuée chez /. Sultanr.

48 CAMILLE BRUNOTTE.

En résumé, en ce qui concerne l’embryon seul proprement dit, constituant la presque totalité de amande de la graine des /mpatiens étudiées, on peut faire les remarques suivantes :

Si, dans ses caractères principaux, cet embryon présente des caractères normaux chez quelques espèces ayant deux cotylédons, une jeune tigelle peu développée et une radicule, cette dernière subit parfois des modifications profondes.

L’embryon existe normalement, sans formation de racines adventives, au moment de la maturité de la graine chez Î. Sultant; mais chez cette espèce, la racine primaire, au lieu d’être en continuation en ligne droite avec l’axe hypocotylé, est légèrement déviée. Ce même caractère se retrouve aussi dans l'embryon de /. auricoma, où existent cependant déjà des ébauches, très peu, développées, il est vrai, de quatre racines latérales.

Chez /. scabrida, chez 1. longicornu, de mème que chez 1. Royl et /. parviflora, la racine principale est nettement visible, mais présente des degrés divers de développement, et sa taille est variable. De plus, au moment de la germinaüon, elle a parfois tendance à s’atrophier après s'être développée pendant un certain temps. Dans ce cas, l'embryon dans la graine a toujours un verticille de quatre racines latérales qui se développent, ou bien en même temps que la racine principale, ou bien peu de temps après, jamais avant, dans tous les cas. C’est chez 7. Balsamina que la radicule est la plus perfectionnée et la plus normalement construite. Elle occupe l’axe médian de l'embryon, et elle a sa coiffe normale développée, et ses quatre racines latérales sont déjà nettement visibles. A la germination cependant, il est à remarquer que dès que la pointe de la jeune racine primaire est sortie par suite de la rupture des téguments, la radicule dévie de suite, et a tendance à se recourber, ainsi que les radicules de Z. Sullani, de Z. auricoma le sont déjà dans l'embryon avant la germination.

Enfin, chez /. Noli-langere, on constate que, contraire=

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 49

ment à ce qui se passe chez les autres espèces, il n'existe pas de racine principale : l’histologie et les observations faites au moment de la germination le prouvent d’une façon certaine. En revanche, le système radiculaire latéral est très compliqué, et alors:que partout ailleurs on ne trouve que quatre ébauches de racines latérales, ici on en trouve toujours au moins un nombre double, quelquefois plus dans embryon à la maturité de la graine. Ces huit racines latérales sont très développées, et la racine principale est réduite, comme chez le Trapa, ainsi que l’a montré M. Flahault, à une rangée de cellules qui se développent en poils absorbants à un moment donné (').

Aïnsi qu’on le voit, les caractères de premier ordre, tirés d’un organe aussi important que l’est la racine primaire, chez des embryons contenus dans des graines à maturité, de diverses espèces voisines, appartenant à un même genre, sont très variables.

Téguments séminaux et albumen.

De même que l’embryon montre des différences assez grandes chez les diverses espèces de Balsamines étudiées, de même aussi les téquments sont susceptibles d’une variabilté assez curieuse.

Avant d’en aborder l’étude, il est bon de faire un court historique de la question. L'étude des téquments des graines a été faite déjà depuis longtemps, et de nombreuses observations relatives à leur structure et même à leur développement ont été publiées, et permettent de dire que les connaissances acquises à ce sujet sont déjà très complètes.

Avant 1880, un grand nombre de graines avaient été étudiées à ce point de vue spécial, et M. Godfrin compléta à cette époque les connaissances à ce sujet (”). Ses observa-

(1) Franauzr (Ouvrage déjà cité, p. 20 et 33). (2) GopFrix, Étude sur les léguments séminaux des Angiospermes. Nancy, 1880.

50 CAMILLE BRUNOTIE.

tions, reprises par Brandza('), furent enfin magistralement remises au point par M. Guignard(-). Cette étude des téquments présente à l’heure actuelle d'autant plus d'intérêt, que l’on connaît importance que M. Van Tieghem a récemment attachée à la structure des téguments de la graine, puisqu'il admet le groupement possible des végétaux Phanérogames Dicotylédones Séminées, en Unitegminées et Bitegminées.

La plupart des auteurs qui ont étudié les téquments des graines se sont presque toujours contentés d'étudier une seule espèce du même genre, paraissant admettre en principe que ce qui existe chez une doit exister chez toutes les espèces du même genre.

En ce qui concerne le groupe des Balsaminées, actuellement désignées dans la classification proposée par M. Van Tieghem sous le nom d’/mpalientacées, on avait cru pendant longtemps qu'il n’existait au spermoderme de la graine qu'un seul téqument; et avant les travaux de M. Guignard à ce sujet, on admettait que cette famille faisait partie des plantes exalbuminées à un seul téqument. Dans le travail de Brandza sur le développement des téquments de la graine, publié en 1891, on trouve une description de Punique téqument vu par cet auteur chez Z. Balsamina, et suivie d’une courte note constatant l’analogie de structure des téguments des trois autres espèces, rapidement examinées d’ailleurs : /. cristata, L. parviflora, L. Royleana, et une comparaison avec les téquments de la graine du Zimnanthes Douglas et du Coriaria myrtifolia. Cette analogie n'existe pas toujours, ainsi qu’on le verra plus loin.

Brandza, toutelois, quoique ne donnant aucune description de ces téquments, reconnaît que chez les Balsaminées il y a une différence dans l’épiderme externe des diverses espèces, celui-ci se modifiant d’une manière différente d’une espèce à l’autre.

(1) Braxpza, Le tégument des graines. Revue générale de Botanique. Paris. 1891. (2) GurGnarp, Téquments des graines. Journal de Botanique. Paris. 1893

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 01

C’est aux remarquables recherches de M. Guignard qu'on doit de connaître la présence chez L. parviflora en particulier, d’un albumen persistant dans la graine, et aussi l’existence de deux téguments formant le spermoderme.

Dans ce travail M. Guignard, en suivant le développement de la graine de /. parviflora, démontre que chez cette espèce, dans l’ovule adulte, il y a une dizaine d’assises cellulaires peu régulières, constituant le téqument externe, alors que le tégument interne en offre quatre ou cinq, vers le milieu de sa longueur, et trois ou quatre vers le haut ou vers le bas. Alors que la dernière assise de ce tégument interne se cloisonne, et que dans les cellules ainsi formées s’accumulent des substances azotées, les autres assises de ce même tégument s’aplatissent vite après la fécondation.

Quant à l’albumen qui entoure le jeune embryon, il se détruit progressivement, en donnant à la surface du téqument interne une couche semi-fluide de débris cellulaires renfermant de nombreux grains d’amidon. A la maturité, il ne reste donc plus, d’après ce même auteur, chez /. parvi- Jlora, en dehors du téqument interne totalement écrasé, que trois ou quatre assises cellulaires brunâtres. Contre la parte persistante du tégument se trouve l’assise protéique, formée de cellules tabulaires, allongées et minces, chez toutes les Balsaminées.

A laide de Piode, on retrouve une faible couche de petits grains amylacés à la surface de l'embryon.

Cette assise protéique, déjà signalée par Brandza dans la graine mûre, avait été considérée par ce dernier comme étant la couche du téqument formant un épiderme composé de très petites cellules tabulaires remplies d’aleurone (").

Le développement de la graine, suivant M. Guignard, ne laisse aucun doute au sujet de l’interprétation des faits observés.

Dans son travail sur /. Sullant que j'ai déjà cité précé-

(x) Loc. cit.

59 CAMILLE BRUNOTTE.

demment(')}, W. Hermann faisant la description de la graine, signale chez cette espèce, à la surface du spermoderme, l’existence de produits pileux, qui, d’après cet auteur, seraient particuliers à cette espèce. Les graines de Z. Sultan, dit-il en substance, se distinguent très visiblement des autres espèces mentionnées, par l’existence d’une assise de poils qui recouvrent l'enveloppe de la graine, qui sont allongés et entourés par cinq papilles. Une semblable présence de poils, dit-il même, textuellement, ne se rencontre nulle part ailleurs chez les autres espèces d’/mipatiens.

On verra par la suite de ces descriptions que Hermann a considérablement exagéré : s’il est vrai que c’est chez /. S'ultanit que l’on trouve les poils, peut-être les plus volumineux et les plus développés, il est vrai aussi que des poils très grands et très visibles existent chez d’autres espèces, et que la structure des téguments des graines des Balsaminées présente à la maturité de celles-ci des modifications aussi importantes, et qu'il y a heu de constater sous ce rapport encore une assez grande variabilité dans les caractères ürés de cette partie de l’organe.

Les téquments de /. Balsamina, d’après Brandza, seraient formés par quatre couches de cellules : 1° l’épiderme externe, contenant des corpuscules spéciaux, caractérisant l'espèce; 2° un parenchyme à raphides; 3° une série d’assises complètement écrasées ; 4° un épiderme interne à cellules tabulaires, entourant étroitement l'embryon.

Sur l’épiderme externe se trouvent des formations épidermiques nettement différenciées et désignées sous le nom de poils globuleux cellulaires ou aussi corpuscules. La descripuon de ces poils donnée par Brandza est assez exacte, mais la figure qui accompagne ses descriptions n’en donne pas une idée nette. Vus de face sur un lambeau d’épiderme détaché, convenablement décoloré, puis traités par la fuchsine ammonmacale, ces poils apparaissent au milieu des cel-

(1) Hermann, Untersuchung einiger Arten der Gatlung Impatiens, 1886.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 53

lules sinueuses de l'épiderme comme une sorte de plaque polygonale à quatre, cinq ou six côtés (voir pl. HI, gs, h, 5 et 6). Dans les figures 3 et 6, planche II, j'ai représenté la projection sur le plan horizontal du poil qui a extérieurement la forme indiquée. Au centre, on remarque la projection, sous forme d’un cercle plus ou moins petit, de la région inférieure de la base du poil; et, partant de ce premier cercle centräl, pour aboutir aux côtés externes de la plaque polygonale, on voit autant de bandes, assez larges, lignifiées, aboutissant elles-mêmes chacune aux angles du polygone externe.

Sur une section transversale, passant exactement par le milieu d’un de ces corps épidermiques, on constate que celui-ci est porté par une petite proéminence (pl. HI, fig. 5) formée par quelques cellules un peu plus grandes que les cellules voisines. Au milieu de ces cellules et entouré par elles, se trouve un petit pédicelle court, surmonté de la portion globuleuse ou polyédrique du corps épidermique, qui porte sur ses côtés les bandes épaissies nettement visibles. Dans l'intérieur de ce corps se trouvent des cloisons de nature cellulosique qui le divisent en plusieurs cellules. Aiïnsi que Brandza l’admettait déjà, on doit considérer ces formations comme des poils globuleux pluricellulaires, dans lesquels les parois portent un certain nombre de bandes d’épaississement lignifiées, régulièrement disposées et situées surtout à la périphérie de l'organe.

Le parenchyme à raphides qui se trouve sous cet épiderme est constitué par de nombreuses rangées de cellules allongées dans le sens radial. L’assise de cellules écrasées correspond au tégument interne que nous retrouvons d’ailleurs dans d’autres espèces; quant à l’assise désignée par Brandza sous le nom d’épiderme interne, elle correspond à l’assise protéique riche en substances de réserve, et dérivées de l’albumen, comme l’a montré M. Guignard.

Les téquments de la graine de /. VNoli-tangere sont peu épais, assez fortement colorés en gris noirâtre ; ils présen-

54 CAMILLE BRUNOTIE.

tent parfois des stries peu apparentes. L’épiderme externe est très résistant par places : cette assise cellulaire est en effet formée par des cellules à parois épaisses (voir pl. I) et quelques-uns de ses éléments sont transformés en papilles un peu plus élevées que les autres cellules épidermiques et au milieu desquelles elles se trouvent. Ces papilles ont la forme de prismes à base polygonale (pl. II, fig. 7 et 8). Leurs parois épaissies sont creusées par des ponctuations assez larges. Vues de face, sur un lambeau d’épiderme détaché, elles se présentent, ainsi que cela est figuré planche IL, figure 8. Vues sur des coupes transversales, elles paraissent rectangulaires ou ovales. Quelquefois deux de ces cellules voisines s’accolent l’une à l’autre et, ainsi adossées, forment une petite élevure à peine visible; mais il n’est pas rare de trouver un certain nombre de ces cellules élevées différenciées pareillement, et formant par leur réunion une série linéaire plus ou moins large, constituant de petites côtes saillantes à la surface du tégument (la fiqure 9 de la planche III représente des bandes de ce genre chez Î. parviflora, où ce fait est constant).

Sous cette première assise externe se trouvent de trois à cinq rangées de cellules allongées, à parois minces, au milieu desquelles on distingue des paquets énormes de raphides, et qui contiennent du mucilage en grande quantité. Ces assises cellulaires constituent le tégument externe. Quant au téqument interne, il est ici presque complètement résorbé, et à voir la section du spermoderme, on comprend facilement que l’existence de ce téqument interne a été méconnue pendant longtemps.

Lors de la maturité de la graine, en effet, il est réduit (pl. IT, fig. 7) à de fines lames, reste des parois membraneuses cellulaires.

L’assise protéique dérivée de l’albumen est elle-même très réduite, mais cependant elle est encore très visible et est formée de petites cellules cubiques riches en matière de réserve.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 99

Chez Z. parviflora, les téguments présentent une grande analogie comme structure, avec ceux de /. Nolitangere décrits plus haut. Trois ou quatre assises de cellules se rencontrent ici aussi, et l’assise protéique reste également très visible. |

Les papilles de la surface externe ont la forme d’un cône plus ou moins régulier, à base circulaire, et dont la hauteur est variable. Les parois épaissies de ces papilles (pl. IT, fig. 9) paraissent percées d'ouvertures régulières, d’égale dimension et arrondies. Ces papilles disposées en ligne constituent à la surface des téquments non pas de petites saillies, comme c’est le cas chez quelques espèces, mais bien des crêtes régulières longitudinales très développées, surtout dans la région voisine du sommet radiculaire.

La description de ces téguments, donnée par M. Guignard, est d’ailleurs suffisamment connue, on n’a qu’à s’y reporter (').

Chez Z. Royli, les téquments sont relativement minces par rapport à la grosseur de la graine, une des plus volumineuses parmi les graines étudiées ici. D’après Brandza, les cellules externes du téqument seraient cubiques et surmontées chacune d’une petite proéminence sphérique (voir travail de Brandza, page 159). Le simple examen d’un lambeau détaché du tégument, convenablement débarrassé de son contenu cellulaire, fortement coloré au brun de Bismarck, permet de constater lerreur commise par cet auteur. Ces cellules, vues de face, ont un contour nettement sinueux, et leurs parois présentent des épaississements lignifiés qui, se projetant sur le plan de la lamelle, paraissent constituer des réseaux d’épaississement des plus compliqués.

J’ai figuré (pl. I, fig. 11 et 16) deux dessins représentant ces cellules, les unes avec leur contour externe seulement et les autres avec la projection de ces épaississements. Vues au contraire sur une Coupe transversale des téquments, ces

(1) Gurcnarp, Téguments des graines. Journal de botanique. Paris. 1893.

56 CAMILLE RBRUNOTTE

cellules paraissent avoir la forme d’un cône court, dont la base, au lieu d’être circulaire, serait comme rongée sur les bords.

Au sommet de ce cône se trouve une petite proéminence sphérique formant saillie. J’ai représenté (pl. HE, fig. 16) la projection sur le plan vertical et sur le plan horizontal l’une de ces cellules telle qu’elle existe, de façon à permettre de se rendre compte facilement de son aspect extérieur, qui est loin de correspondre, comme on peut en juger, à la description donnée par Brandza. Les parois, très fortement épaissies par place, sont très résistantes.

Toutes les cellules de l’épiderme externe sont ainsi différenciées. Il n’est plus question ici de quelques papilles 1solées comme nous l’avons vu dans les cas précédents, mais bien d’une transformation générale de toutes les cellules de l’épiderme, constituant ainsi un très puissant tissu protecteur à l’embryon.

Par place cependant, quelques-unes de ces cellules un peu plus volumineuses que les autres se réunissent pour former des côtes, donnant parfois un aspect chagriné à la graine.

Sous cette première assise cellulaire se trouvent quatre ou cinq rangées de cellules ovoïdes constituant le tégument externe ('), les parois de ces cellules sont très fortement épaissies et présentent des ponctuations. Elles contribuent, par leur épaississement, à donner une résistance considérable aux téguments qui, quoique peu épais, sont cependant très durs.

Quant au tégument interne, il est encore, à la maturité de la graine, excessivement réduit ; l’assise de cellules qui le constitue, difficilement visible sur les coupes transversales, est réduite à ses parois; on ne perçoit pas les cavités cellu-

(1) Dans la note à l'Académie que j'ai publiée à la date du 22 janvier 1900 relative à cette question, une erreur de typographie, facile à corriger d’ailleurs à la lecture,

m'a fait dire «tégument interne » : C’est « téqument externe » qu'il faut lire à la 27° ligne, p. 3.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 57

laires. Cependant on peut s'assurer de son existence en détachant avec précaution ce second tégument qui, vu de face, se montre alors comme formé par une seule assise de cellules à parois minces qui sont régulièrement polyqgonales.

À ce tégument interne est accolée l’assise protéique qui est visible sur les coupes transversales de la graine mûre. Gette assise, formée d’une seule rangée de cellules, a ses parois très fortement épaissies ; elles sont remplies, ou mieux gorgées de substances de réserve, et c’est en particulier sur leurs parois que l’on trouve les dépôts les plus importants de la substance hydrocarbonée amyloïde, de Schleiden, déjà signalée précédemment (). Cette'assise protéique peut, avec un peu de soin, être assez facilement détachée et examinée de face. Elle se montre formée de cellules polygonales, très fortement serrées en un tissu épais. Les parois et les angles des cellules sont épaissis, surtout par suite des dépôts de substances de réserve. Cette assise persiste Jusqu'au commencement de la germination de la graine.

Chez Z. scabrida, étudié par Brandza sous le nom de I. cristata, Vépiderme de la graine, dit cet auteur, prolonge ses cellules en papilles à la surface desquelles on observe un réseau d’épaississements. Cette observation est exacte. Il existe chez Z. scabrida, de même que chez Z. longicornu, un spermoderme peu épais, mais dont les cellules extérieures sont résistantes. Ces cellules, qui ont été fiqurées planche TT, figures 12 et 13, sont prismatiques dans leur région profonde et légèrement coniques vers le sommet. Vues de face, elles présentent un contour polyqonal; leurs parois sont très épaisses et fortement lignifiées. Par suite de ces épaississements, elles paraissent identiques aux parois des cellules de /. parviflora et sont percées de ponctuations.

Parfois aussi, plusieurs papilles plus développées que les voisines se réunissent pour former un mamelon plus ou moins volumineux.

(x) ScuLeIDEN, voir p. 28.

58 CAMILLE BRUNOTTE.

Sous cette assise externe se trouvent deux rangées de cellules seulement, constituant le tégument. Ces cellules ont les parois minces, elles sont allongées, sont très riches en mucilage et contiennent de nombreux raphides.

Le téqument interne est à peine visible; quant à la couche de cellules cubiques qui se détachent presque toujours avec les téguments, elle est ici très développée et content des substances de réserve semblables à celles des autres graines. Cest là un des caractères constants, d’ailleurs, dans toutes les graines observées.

C’est dans les deux espèces qui restent à décrire que les téquments ont leurs différenciations les plus grandes.

Chez Z. Sultan, ainsi que chez /. auricoma, les cellules épidermiques, ou du moins quelques cellules externes, présentent en effet des transformations assez curieuses.

Chez Z. Sultani, les téguments de la graine, très petite comme on sait, sont constitués par deux assises cellulaires seulement visibles à la maturité. Le téqument interne est réduit à une mince couche aplatie, colorée en brun, et dans laquelle on ne distingue plus aucun élément ni cavité cellulaire. L’assise qui constitue l’épiderme est très résistante.

Toutes ses cellules réticulées ont leurs parois très épaisses, elles sont irrégulières comme forme et leurs épaississements sont aussi inéqaux.

Les parois, très fortement colorées en brun, rendent leur étude assez difficile. Par place plusieurs cellules réticulées (pl. I, fig. 18 et 19) se réunissent pour former une masse saillante du milieu de laquelle s’élève une cellule plus grande, très développée en un poil volumineux, insérée par sa pointe effilée à la base, au milieu des cellules en papilles qui l’entourent. Vues de face, ces cellules se présentent, ainsi que je lai figuré, planche I, figure 18. Parfois cinq ou six cellules à parois épaissies constituent les papilles et disposent leurs parois latérales en rayonnant autour du point d’inserüon du poil; ces cellules ont sur leurs parois des bandes larges de lignification formant entre elles des anastomoses.

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Quant au poil lui-même, il atteint parfois de grandes dimensions; ses parois, non colorées en brun, ainsi que celles des cellules de base qui l’entourent, sont munies, elles aussi, de bandes lignifiées anastomosées, ainsi que lindiquent les figures 18, 19 et 30 de la planche II. Terminé à sa base en une pointe assez courte insérée au milieu des cellules en papilles, ce poil s'étale, dès sa sortie des cellules épidermiques qui l’entourent, en une sorte de coupe, sur laquelle est portée la portion libre de la longue cellule réticulée qui le constitue.

Le contenu de ces appendices épidermiques est huileux dans le jeune âge. Hermann le signale dans son travail sur Î. Sullant et dit à ce sujet, qu'avant l'entière maturité des graines, les membranes de ces poils glandulaires sont sans structure et entourées à leur base par cinq papilles.

L’étude du développement de ces poils présente un certain intérêt. Alors que la membrane cellulaire du poil n’est pas encore différenciée, celui-ci contient en effet un liquide huileux, ainsi que le dit Hermann. Au contact de l’eau, le poil se recroqueville rapidement, répand son contenu huileux à la base des papilles qui se gonflent fortement. Lorsque l’eau a pénétré dans le poil par la membrane, celui-ci se redresse et reprend sa structure primitive. Quant au contenu huileux, il se brunit à l’air, et c’est lui qui donne aux téguments de la graine la coloration brune qu'ils possèdent.

Il est à remarquer chez /. Sultan, qu’alors que lassise externe du tégument est ainsi fortement épaissie, très résistante, les couches sous-jacentes, constituant le tégument, sont réduites à une rangée de cellules, celles-ci ayant également leurs parois épaissies. De nombreux raphides y sont réparls.

Chez Z. auricoma, la différenciation des téquments est à peu près identique. Ici encore, toutes les cellules de lépiderme externe ont les parois brunes, épaisses, canaliculées et réticulées. Des appendices, plus volumineux encore que

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ceux de l'espèce précédente, sont portés sur de petites élevures épidermiques, formées par la réunion de quelques cellules épaissies de Pépiderme. On trouvera représentée, figure 15, planche TI, la section transversale du tégument mûr de la graine, sur laquelle on distinguera facilement les téguments externe etinterne, t. e., et t. 1., et l’assise protéique sous-jacente, a. p.

La lame parenchymateuse constituant le mésophylle du téqument est très réduite; une seule rangée de cellules prismatiques à parois assez épaisses y est seulement visible. Entre cette assise et la couche protéique formée par une rangée de cellules cubiques se trouve une région aplatie, brune, dans laquelle on ne peut distinguer aucune structure cellulaire, et qui correspond à ce qui reste du téqument interne complètement aplati et presque totalement résorbé.

Ce qui'est à remarquer chez cette espèce est le peu d’épaisseur totale du tégument qui, très réduit, est en revanche formé par un tissu excessivement résistant. Les parois des cellules externes sont très épaisses et, de plus, les appendices qu’elles portent sont très gros, courts, et consütuent des masses coniques très larges à la base, moins élevées cependant que les‘appendices pileux de 7. Sultan.

En résumé, et pour terminer létude de ces téquments chez les diverses espèces d’/mpatiens, on peut dire que la structure de ces téquments à la maturité de la graine est variable, que cette variabilité porte surtout, il est vrai, sur l'assise la plus externe, celle qui est en contact immédiat avec le sol lors de l'expulsion des graines à la maturité du fruit; mais qu’elle porte aussi sur le nombre des assises cellulaires qui constituent le téqument externe et sur la nature même des parois de ces cellules. On constate en effet, si on se reporte aux descriptions précédentes, que l’épaisseur de l’ensemble du téqument est fonction de la nature des modifications apportées à l’assise la plus externe:

Lorsque celle-ci reste mince avec quelques-unes de ses

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cellules seulement, transformées en papilles, et avec ses parois relativement peu épaissies, les assises cellulaires du tégument sont au nombre de six à sept, mais, au fur et à mesure que cette assise externe a ses parois de plus en plus résistantes, le nombre des cellules sous-jacentes diminue Jusqu'à être réduit à une seule rangée.

Cette variabilité dans le tégument externe est due évidemment à une adaptation spéciale difficile à expliquer. Dans tous les cas, il paraît certain que le rôle de protection rempli par les téquments à Pégard de l’amande se fait tantôt par suite de la grande épaisseur du tégument formé par plusieurs assises de cellules, dont l’externe seule se différencie; tantôt, au contraire, par l’assise externe qui est alors très fortement épaissie et qui, à elle seule, remplace les autres assises du téqument qui se résorbent en partie.

L’écrasement à la maturité de la graine du tégument interne chez les diverses espèces de Balsamines paraït être un fait constant, ainsi que celui de la présence des raphides, du mucilage, qui sont abondants dans le téqument externe.

Quant à l’assise protéique, elle persiste à la maturité de la graine ; elle est très intimement reliée au téqument avec lequel elle fait pour ainsi dire corps. Cette assise protéique se détache presque toujours avec les téquments, par suite, sans doute, de la rupture facile qui se fait entre elle et Pembryon proprement dit: car à ce niveau, en effet, et à la surface de l’embryon, il n’est pas rare de trouver une région mince, occupée par une masse liquide, au milieu de laquelle se trouvent des granulations amylacées. C’est cette région qui facilite la rupture entre lamande et Passise protéique, qui reste ainsi accolée au tégument dans presque tous les cas.

Le tableau général suivant donnera une idée des caractères différentiels existant entre les diverses graines étudiées au moment de leur maturité.

CAMILLE EERTLNOTXE.

Tableau montrant les divers caractères des graines d'Impatiens au moment de la maturité de la graine.

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