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quatre couches de cellules, on observe, à la place de la coiffe, une assise de cellules qui s'étend à la périphérie de toute celte région hypocotylée et qui reste constamment indivise. On ne trouve pas non plus ici, comme chez /. Balsamina, les quatre initiales d’écorce, car le méristème de ce tissu y est représenté par un assez grand nombre d’assises superposées. La coiffe ne paraît pas exister et la radicule fait défaut.

A la base de la tige développée après la germination, on remarque une sorte de disque sur lequel sont insérées de nombreuses racines filiformes, toutes de même diamètre et qui ne sont autres que les racines latérales dont les ébauches existaient déjà dans la graine. Quant à la racine prin- Ccipale formant pivot, on n’en voit pas trace. De nombreuses racines latérales nées plus loin du sommet, sur les flancs de la tige, constituent un système radiculaire très complet.

Les figures 1, 2, 3, 4, 5, 9, 10 de la planche T et la figure 3 de la planche IT montrent tous ces faits.

En réalité, à Pextrémité de la région de Pamande, logée près du micropyle de la graine, on trouve un épiderme qui se continue sur toute la surface de cette amande, et tout à fait à l’extrémité radiculaire, à lendroit où devraient se trouver les cellules initiales d’une coiffe de racine et les initiales de cette racine, on ne trouve qu’une assise cellulaire non différenciée, ainsi que le montre la figure 3, planche IT. Dans l’intérieur de cette masse terminale, sous lépiderme qui fait suite à l’épiderme des cotylédons, on trouve un üssu parenchymateux formé de quelques rangées de cellules, au milieu desquelles se trouve un axe de cylindre central déjà apparemment différencié, et à la périphérie duquel naissent des racines latérales. Et dans la région extrême où devrait se trouver la coiffe, s’il y avait une racine, on ne trouve absolument aucune différenciation.

La région comprise entre la tigelle et le bourrelet qui se trouve à lextrémité de l’axe hypocotylé, est cependant le siège de formations particulières, et ici encore, comme chez I. Balsamina, 1 se fait des racines latérales.

39 CAMILLE BRUNOTLE,

Alors que chez cette dernière espèce il n'y a que quatre racines latérales, disposées comme je l'ai dit précédemment, en un verticille en croix, on trouve au contraire, chez 1. Noli-tangere, deux verticilles de quatre racines Jeunes, déjà très développées dans l’embryon, disposées en croix, les unes au-dessous. des autres et très rapprochées. Ces racines adventives, nées aux dépens de Passise péricyclique du cylindre central de laxe hypocotylé, alors qu’elles ne sont encore que faiblement visibles au microscope, montrent tous les caractères des racines latérales nées par voie endogène, et présentent tous les caractères des racines latérales de /. Balsamina. Dans le travail de MM. Van Tieghem et Douliot sur l’origine des radicelles des Dicotylédones ("), on trouvera un dessin représentant pour les racines latérales nées sur la tige, ce que je signale ici pour les radicelles, nées dans embryon contenu dans la graine mûre.

J'ai figuré ces racines très jeunes sur deux dessins schématiques (pl. I, fig. 9 et 10), et jai montré une coupe transversale obtenue au niveau du verticille inférieur de ces racines encore très jeunes (voir pl. Il, fig. 4).

L’endoderme, facilement reconnaissable à cause de ses parois cellulaires, alternes avec les cellules supérieures du péricycle, fournit ici les cellules qui donneront seulement la poche digestive. Les cellules initiales de la coiffe, celles de l'écorce, celles du cylindre central de la jeune racine paraissent constituées comme celles de la racine principale de 1. Balsamina. Ces racines forment, dans leur jeune âge, comme une sorte de bourrelet dans l’intérieur du parenchyme cortical de la région hypocotylée, et s’accroissent assez vite.

Malgré les constatations histologiques nettes ainsi faites, malgré labsence de coiffe, l'absence du cylindre central radiculaire, 1l eût été cependant difficile et téméraire de con-

(1) Van TirGnem et Dourior, Origine des membres endogènes. (Annales des Sciences naturelles. Paris, 1888.)

1 HR | F * ul 1 TARN ES en è b : ,

clure à l'avortement complet de la racine principale (tellement ce fait paraît faire exception à toutes les règles), et il était absolument nécessaire, pour pouvoir conclure sûrement à cet avortement, de vérifier par des examens de plantes en germination les phénomènes exacts qui accompagnaient cette germination, et il était absolument nécessaire aussi, pour pouvoir conclure sûrement à cet avortement, de suivre le développement complet de la formation des racines latérales et le développement de Pembryon lui-même (").

Ce développement, qui sera étudié plus tard pour les autres espèces chez lesquelles il présente une assez complète uniformité (sauf cependant en ce qui concerne la disposition des feuilles), me paraît devoir être étudié de suite pour 1. Noli-tangere, de façon à permettre d'établir, physiologiquement,.ce que l’examen histologique permettait de prévoir et faisait même concevoir.

De sérieuses difficultés pour établir cette preuve physiologique se sont rencontrées, et malgré de fort nombreux essais tentés à diverses reprises, à diverses saisons, je n'ai pu obtenir de gernunation provoquée à un moment voulu, de graines de /. Noli-tangere, malgré toutes les précautions prises pour en faciliter Pexécution.

Les observations faites à ce sujet méritent une attention spéciale, et je tiens à les relater complètement ; elles doivent être, à mon avis, d'assez grande importance, et constutuent pour l’histoire de /. Noli-tangere un chapitre des plus intéressants.

Germination. — Cherchant à obtenir des germinations pour vérifier, ainsi que je le disais, les faits énoncés ci-des-

(1) Un semblable avortement de racine principale a été vu déjà par M. FLaauzr, dans une espèce du genre 7r@pa, où il est signalé en ces termes : « Je crois devoir considérer le 7rupa comme dépourvu d'une radicule bien organisée, comme ne possédant qu’une tigelle bien développée, au sommet de laquelle une première division de l’'épiderme constitue en quelque sorte la première ébauche d’une racine. |

« Les couches extérieures formées par le dédoublement de l’épiderme constituent tout ec qui, dans l’embryon du Zrapa, représente la racine. »

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sus, et que les caractères anatomiques démontrent, J'ai mis moi-même en germination, et j'ai fait mettre par plusieurs jardiniers et horticulteurs des graines bien mûres, récoltées dans les Vosges et dans les Alpes (‘). Placées dans les conditions les plus semblables aux conditions climatériques habituelles où se trouvent ces plantes, qui exigent une grande humidité, un sol plutôt siliceux, et une température relativement basse (type, somme toute, des plantes dites rustiques), les graines de cette espèce n’ont jamais donné de plantules. Il m'a toujours été impossible d’obtenir des germinations, et alors que les graines des autres espèces de Balsamines germaient dans les mêmes conditions, assez rapidement même, jamais les graines de Z. Noli-tangere wont montré de phénomènes germinatifs. Cependant dans les stations communes de ces plantes, les germinations se font très bien, la plante se propage abondamment, quand elle se sème naturellement.

Devant cette difficulté matérielle d'obtenir des germinations, j'ai dû chercher à trouver en place de jeunes embryons en voie de développement, et j’ai constaté que, alors que les cotylédons apparaissent hors de terre, embryon, déjà très développé, est trop avancé pour les observations nécessaires à son développement.

Ainsi que je lai décrit dans une note présentée à lAcadémie des sciences (avril 1896), les premiers phénomènes de la germination que j'ai pu suivre sur place dans une staüon abondante de /. Noli-tangere se font vers la fin du mois de mars ou le commencement d'avril généralement (pour la région des Vosges) et à cette époque-là seulement. La graine se trouve alors à 10 ou 15 centimètres au-dessous

(1) Les graines dont je me suis servi venaient presque toutes des environs de Gérardmer, du Hohneck, de la cascade Charlemagne, de Boremont près de Bruyères, des gorges de l’Aar à Meirygen (Suisse), et de la vallée du Rhône. Les essais de germination ont été faits en différents endroits et, entre autres, spécialement chez MM. Lemoine et fils, horticulteurs à Nancy, à qui j'adresse mes plus sincères remerciements ; au Jardin botanique à Nancy; chez moi, et dans le jardin de l’École supérieure de pharmacie de l’Université.

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du sol. A ce moment, la graine fend ses téguments à son extrémité pour laisser sortir les quatre racines latérales primitives, par conséquent celles qui sont placées le plus près de Pextrémité du cylindre-axe central de l'embryon. Dès que ces racines latérales sont sorties des téguments, et seulement à cette période, ’axe hypocotylé s'accroît, supportant à son sommet les cotylédons recouverts encore par les téguments qui, fendus eux-mêmes, restent attachés sur les cotylédons.

Plus tard, les racines latérales formées sur les flancs de l'axe hypocotylé accru apparaissent au dehors de cet axe et, au moment où les cotylédons sortent de terre, ils ont à peu près une longueur moyenne de 5 millimètres et une largeur de 2 millimètres.

Il n’est pas rare de trouver, déjà formé, un système radiculaire développé, et constitué par huit ou douze racines latérales assez longues, atteignant parfois 5 centimètres de long, quelquefois même 10 centimètres.

La racine principale fait toujours défaut. Les phénomènes de germination suivis ainsi de près confirment exactement les données de lhistologie; l’absence de la coiffe et surtout l’absence des cellules initiales de cette coiffe, montrent que (et cette observation est nettement confirmée par les faits cités ci-dessus relatifs aux premiers phénomènes de la germination) chez /. Nol-tangere la racine principale est avortée.

La région où devrait se trouver cette racine est occupée, comme Je lai déjà dit précédemment, par un parenchyme à cellules isodiamétriques, formé par quelques rangées de cellules recouvertes extérieurement par une assise faisant suite au tissu épidermique. Si l’on examine sur des préparations rendues transparentes par les procédés techniques décrits, ou si, mieux encore, on fait des coupes longitudinales dans l'axe hypocotylé, déjà accru, on constate que cet axe se termine par une sorte de disque aplat, des bords duquel sortent les racines latérales, placées très près de son extré-

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mité, ainsi que les figures 4 et 5, planche I, et figure 6 de la planche IT le démontrent nettement.

Mais on constate également que la région cellulaire externe a subi une série de transformations, et on voit que toutes ou presque toutes ses cellules externes ont donné naissance à de longs poils unicellulaires, en doigts de gants, renflés à leur extrémité. Ces poils, très riches en protoplasma, sont très allongés, ont des parois minces; ils sont en tout semblables aux poils absorhants des racines jeunes d’autres plantes, et semblables aussi à ceux qui recouvrent les parois de la région terminale des racines latérales quand celles-ci sont développées. Cette région terminale a été fiqurée planche IT, figure 6 ; l’assise de poils externes qui existe ici paraît seule représenter ce qui reste de la racine prineipale, ou, du moins, ce qui en joue le rôle physiologiquement; ces poils étant, sans aucun doute, des poils absorbants.

Sous cette première assise, et entre la région terminale du cylindre central, on retrouve les cinq ou six rangées de cellules qui existaient dans Pembryon de la graine mûre. Elles se sont distendues considérablement en s’accroissant, mais leur nombre n’est pas sensiblement augmenté, elles forment au sommet du disque aplati comme un petit bourrelet peu apparent.

Si on examine ce sommet, plus tard, quand la plante a pris son complet développement, on retrouve toujours très visible cette région en forme de disque, et sur des échantillons de Z. Noli-tangere devenus très volumineux, on peut toujours trouver ce sommet aplati de l’axe principal où la racine primaire à fait défaut, et qui garde sa forme, même lorsqu'il est vieux (Voir. pl I, fig. 4).

Voulant, en ce qui concerne les phénomènes de germination de cette espèce, chercher quelles pouvaient être les conditions dans lesquelles la germination se faisait et n’obtenant, dans aucun cas, de plants par semis, J'ai rapporté moi-même et placé en expérience des plantes Jeunes avec

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leur motte de terre, et les ai surveillées attentivement. Ces plantes se sont très bien développées au Jardin botanique et dans différents jardins particuliers. Elles ont donné des fleurs et des fruits, contenant de nombreuses graines. Les premières fleurs, éomme on sait, sont presque toujours cleïstogames. Les graines récoltées en septembre, gardées en paquets pendant lhiver, resemées au printemps dans les mêmes terrains n'ont donné aucun résultat. Toutes les graines qui, tombées directement sur le sol, ont été, dès leur sortie du fruit au moment de sa déhiscence, immédiatement enfouies sous terre, qui y ont passé l'hiver entier, ont donné des embryons qui se sont comportés exactement comme Ceux que J'avais pu étudier en place, à la fois dans les Vosges et dans les Alpes.

Il est donc permis de conclure, d’après les observations et les constatations relatées précédemment, que la graine de /. Noli-tangere, contrairement aux graines des autres espèces du même genre, qui lui ressemblent beaucoup, doit, pour garder ses propriétés germinatives, être immédiatement enterrée et rester dans un sol humide pendant au moins cinq ou six mois. Cette graine contient un embryon, chez lequel, contrairement encore à ce qui se passe chez les espèces voisines, il n’y a pas de racine principale.

On peut émettre, pour donner lexplication de cet avortement, l'hypothèse suivante : puisque de nombreuses racines latérales se forment de très bonne heure, prématurément pour ainsi dire, dans embryon de la jeune plante, la racine principale n'ayant plus autant d'importance au point de vue physiologique (puisque le rôle d'absorption est rempli par les poils absorbants de lassise périphérique et par les nombreuses racines latérales nées très près du sommet), cette racine, devenue inutile, disparaît. Mais cette hypothèse ne peut être que conditionnellement admise car, s'il en était toujours ainsi, on serait en droit de poser la question suivante : pourquoi la racine principale de /. Balsanuna existe-t-elle, puisque aussi il y a chez cette espèce toujours,

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quatre racines latérales nées très près du sommet radiculaire de l'embryon?

Il est vrai que ces racines latérales paraissent moins avancées dans leur développement et que, pendant la germination, c’est la racine principale qui, de beaucoup plus avancée que les autres, se développe la première; elle a atteint toujours une assez grande largeur et une assez grande lonqueur, au moment où apparaissent au dehors les bourrelets formés par les racines latérales. À l’appui de lhypothèse précédente, on pourrait cependant citer le fait observé chez une autre espèce, /. glanduligera, dont l'embryon sera décrit plus loin, et chez laquelle il existe aussi, outre la racine principale, quatre racines latérales très développées.

A la germination, ces cinq racines constituant le système radiculaire embryonnaire apparaissent en dehors de la graine, presque en même temps. Or, il n’est pas rare de rencontrer des jeunes plantules de cette espèce, chez lesquelles la racine principale se développe relativement peu ; quand elle a atteint un ou deux centimètres, elle s'arrête dans sa croissance en longueur, alors que les autres racines latérales se développent beaucoup.

Heinricher avait entrevu déjà cette réduction possible de la racine, car il ajoute dans une note de son travail, que dans quelques cas « la racine principale reste en arrière dans son développement » ou même dépérit entièrement.

Mes observations sont concluantes à ce sujet, et très nombreuses.

À défaut d'explications à douner, la constatation de cet avortement de la racine principale dans un cas, sa réduction possible quelquefois dans un autre cas, son développement normal dans un troisième cas, montrent que chez un même genre, dans des espèces très voisines, des caractères primordiaux, tirés de l'embryogénie même, sont variables.

Ce fait est des plus intéressants à signaler, car la racine principale est un des organes les plus importants chez un embryon végétal. Quant à la présence de huit racines laté-

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rales au moins dans l’embryon contenu dans la graine mûre de Z. Noli-tangere, elle ne fait aucun doute, et si je le rappelle ici, c’est à seule fin de relever l'erreur de la conclusion donnée par Heinricher (') qui dit que « l’embryon de loutes les espèces d’/mpatiens ont dans la semence quatre racines établies qui se développent vite et assurent la fixation de la jeune plante dans le sol(’) ».

On voit, par ce qui précède, que le nombre des racines latérales dans l'embryon est également variable. Il est parfois de quatre, d’autres fois de huit, quelquefois même douze et plus.

M. Flahault avait déjà entrevu tout l'intérêt que cette étude du développement de la radicule devait présenter, puisqu'il dit dans son travail (page 161): « Le développement de la radicule, lors de la maturité de la graine, est encore plus variable que le développement des racines adultes qui sont diversement développées. Il faudrait, dit-il, rechercher pour beaucoup de plantes des états réellement comparables, ce qui est très difficile. Cette étude seule pourra révéler, s’il y a, au début du développement, des différences notables entre des plantes voisines. »

On voit, dès maintenant, que ces différences existent chez des plantes de même genre et d’espèces voisines.

I. parviflora. — Chez /mpatiens parviflora, la graine a, à peu près, la même forme que chez /. Balsamina, et est cependant plus aplatie, mais la structure de l’amande est la même, les cotylédons plans-convexes sont également serrés l’un contre l’autre. Sous lépiderme de la face qui deviendra la face supérieure du cotylédon étalé, on trouve deux, parfois trois rangs de cellules en palissade. Les cellules isodiamétriques qui constituent la lame parenchymateuse inférieure ont des parois épaissies, et les mêmes réserves que celles qui ont été signalées. L’extrémité radiculaire est, ici encore,

(1) Hewmicner, Zur Biologie der Gatlung Impatiens, déjà cité, p. 18. (2) Loc. cit., traduction.

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excessivement courte. On y distingue fort nettement les cellules de la coiffe formée par l’épiderme différencié en quatre assises cellulaires au sommet.

Les cellules initiales de l’écorce sont volumineuses ainsi que celles du cylindre central. Un verticille de quatre racines latérales existe aussi. Ces racines sont formées aux dépens, chacune, d’une plage péricyclique ; elles sont déjà très développées et forment, comme d'habitude, des saillies coniques dans le parenchyme de l’axe hypocotylé, et souvent même, à la maturité de la graine, le sommet de ces racines n’a plus, pour se frayer passage à l’extérieur, qu’à détruire deux ou trois rangs de cellules parenchymateuses et Pépiderme. Reinke(')}, qui a spécialement étudié cette espèce au point de vue de la formation des racines latérales, admet que ces racines, trouvées sur la tige à la partie inférieure de celle-ci, ont leur origine entre les faisceaux de cette tige. Dans l’embryon jeune de /. parviflora, il est impossible de faire cette constatation puisque le système conducteur n’est pas encore nettement établi, mais chez les tiges âgées, ces observations sont faciles à vérifier, ainsi que sur la jeune plantule qui, au moment de la germination, émet d’abord sa racine principale, puis ses quatre racines latérales, un peu plus tard.

I. Royli. — Chez /. Royli les observations faites montrent une structure à peu près identique à celle de Z. Balsamuina.

Heinricher (?) qui avait reconnue, a étudié plus spécialement, dans son travail, la graine de l'espèce qu'il désigne sous le nom d’/. glanduligera (Royle), et fiqure dans son mémoire une coupe longitudinale médiane au travers de embryon jeune. On y distingue un sommet de tige, une région centrale qu’il désigne sous le nom de plérome de la racine principale, duquel se détachent deux cordons vascu-

(1) Rene, Die Phanerogamenwurzsel (déjà cité). C2) Hewricner, voir Index bibliographique plus haut (p. 18).

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laires qui vont aux cotylédons. Sur ce plérome sont fiqurées deux éminences, représentant ce qu'il appelle les Vebenwurzel. Ces observations sont exactes, mais manquent de précision.

La coiffe de l’extrémité radiculaire est formée par quatre ou cinq rangées de cellules cloisonnées tangentiellement. L’écorce a ses initiales placées comme celles de Z. Balsamina. Il en est de même pour le cylindre central. Les racines latérales sont très développées, et ici encore, au nombre de quatre, disposées en croix. De sept à huit rangées de cellules parenchymateuses séparent le sommet de ces formations radiculaires de l’épiderme externe.

Les cotylédons, très développés, ont un épiderme interne (qui deviendra celui de la face supérieure de la feuille cotylédonaire), formé de cellules beaucoup plus volumineuses que celles qui constituent l’épiderme inférieur.

Quatre rangées de cellules prismatiques forment le tissu palissadique ; à la face inférieure le tissu du mésophylle est très serré. À la maturité de la graine, on voit très nettement les rudiments des faisceaux qui constituent les nervures, et qui sont déjà très développés. Les cellules des cotylédons sont remplies d'huile, d’aleurone sous forme de grains arrondis, et les parois sont recouvertes pendant la période de repos de la graine par la substance réfringente hydrocarbonée que j'ai signalée, et qui est identique partout.

Lors de la germination, les racines latérales se développent chez cette espèce en même temps que la racine principale, et il arrive assez fréquemment que celle-ci s'arrête dans son développement lorsqu'elle a atteint cinq ou six centimètres de long. Son sommet se flétrit, et alors que les racines latérales se développent beaucoup et donnent naissance chacune à de nombreuses formations qui constituent un épaississement radiculaire compliqué, la racine formant pivot au milieu reste courte. Cest 1à comme une sorte de terme de passage entre l’avortement complet de la racine

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principale et celui de son développement normal. Mais, je le répète ici, cette atrophie de la racine principale n'existe pas toujours; loin de là, c’est plutôt une excepüon, qui, cependant, mérite d’être signalée. Sur les vieilles racines de Z. Royli, on pourra d’ailleurs constater que le système radiculaire de second ordre est de beaucoup le plus développé; la racine principale, lorsqu'elle ne s’atrophie pas de bonne heure, reste toujours courte et porte de nombreuses racines latérales.

I. scabrida, I. longicornu. — Chez /. scabrida, de même que chez Z. longicornu, qui sont, comme on sait, les mêmes espèces que celles qui ont été étudiées, la première sous les noms de /. tricornis, I. cristata, 1. Hamiltoniana ; la seconde sous les noms de Z. bicornuta et L. leptoceras, les graines présentent à peu près les mêmes caractères. Elles ressemblent, d’ailleurs, beaucoup extérieurement aux graines de /. parviflora, avec lesquelles elles ont été très souvent confondues. Les cotylédons présentent la même structure que ceux de Z. parviflora, la radicule a également les mêmes caractères, et dans la qraine mûre, au voisinage de l’extrémité radiculaire, se trouve encore un verticille de quatre racines latérales déjà très développées. A la germination, la racine principale apparaît la première, et ce n’est que lorsqu'elle à atteint déjà un assez grand développement, que les racines latérales se développent à leur tour.

Les graines de ces espèces gardent longtemps leurs propriétés germinalives, et germent facilement en tout temps. Le contenu de leurs cellules cotylédonaires est formé de malières grasses sous forme de qouttelettes huileuses, d’aleurone, et les parois parfois très épaisses de certaines cellules sont constituées par le même hydrate de carbone sigualé par Heinricher chez les autres espèces, mais peut-être ici paraît-il déposé en moins grande quantité.