auricoma

rement déviée sur le côté.

Une racine| Quatre raciprincipale très|nes latérales, à

peu développée.|peine apparentes dans l’em-

bryon.

Papilles très! Une seule.

fortement épaissies et résistantes.

Appareil végétatif.

CARACTÈRES CONSTANTS chez toutes

les espèces.

Écrasement du tégument interne qui est toujours très réduit àla maturité de la graine.

Présence d’une assise protéique reste de l'albumen, dans la graine mure.

Raphides et mucilage dans les téguments.

Présence, dans les cotylédons, d’une matière de réserve abondante et d’un hydrate de carbone déposé plus ou moins abondamment sur les parois cellulaires (amyloïde).

Racine. — On sait déjà que la germination des graines de Balsamines ne se fait, pour certaine espèce, du moins, que dans des conditions particulières, et on se rappelle ces conditions pour le cas de lZ. Noli-tangere.

Laisse-t-on germer des graines de Z. Balsamina, glanduli-

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 63

gera, parviflora, etc., disait déjà Reinke en 1871 ('), on voit aussitôt la racine principale qui apparaît hors de Pembryon, formant une pointe entourée d’un petit anneau rond, qui est constitué par les quatre racines latérales jeunes.

L'étude du développement de ces racines a été faite déjà, et les travaux publiés à cet égard sont assez complets.

Sous le nom de Beiwurzeln, Reinke comprend toutes les racines qui ne sont pas nées sur une racine mère (Mutterwur£sel), et qui peuvent se former aussi bien sur la tige que sur les feuilles; et c’est surtout sur Z. parviflora que les recherches de Reinke ont été faites.

D’après les travaux de Heinricher (°) l'axe hypocotylé porterait quatre racines, désignées par cet auteur sous le nom de Webenwurzeln, et il: est à remarquer dans ce travail que la désignation donnée par l’auteur à ces racines est variable ; tantôt, en effet, il les appelle aussi S'ertenwurseln. Reinke avait employé également ces deux expressions. « La racine porte, dit-1l, des ramifications; racines d'ordre plus élevé. Les plus anciennes S'ettenwurzeln se trouvent près du collet, et les plus jeunes se trouvent dans le voisinage du point végétatif de la racine (°). En ce qui concerne la structure même du sommet de la racine principale, quand elle existe, on la connaît. Le sommet des racines latérales lui est identique, comme on le sait aussi.

Quant à l’origine même des radicelles des Balsaminées, les travaux de MM. Van Tieghem et Douliot (*) sur Porigine des radicelles des Dicotylédones l’ont fait connaître chez une espèce, l’Z. cristala, chez laquelle, sous assise pihfère de la racine principale jeune, se trouvent six assises corticales dont la dernière est lendoderme. Le cylindre central a un péricycle simple sous lequel se trouvent quatre faisceaux ligneux

(1) Rene, Die Phaneroçamenwursel. Bonn, 1871.

(2) Herwmioner, Zur Gatlung Impaliens, in Flora, 1888.

(3) En opposition à ces racines Seitenwurzeln on a donné le nom de Beïwurseln à celles qui sont sur la tige (Loc. cit., traduction).

(4) Van TieGnem et Dourior, Origine des membres endogènes. (Annales des sciences naturelles. Paris, 1888.)

64 CAMILLE BERUNOTTE.

et quatre faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique, comprenant quatre cellules, deux de chaque côté, d’un faisceau ligneux, accroît ses éléments. L’endoderme superposé dilate aussi ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d’une poche digestive simple. La figure 2 de la planche IT qui accompagne cette description ne laisse aucun doute à ce sujet, elle montre nettement cette disposition.

La racine principale de Z. glanduligera à fait Vobjet de recherches anatomiques, et dans l'étude de R. Gérard (°), on trouve la description. suivante de cet organe : au moment où l’axe hypocotylé mesure cinq centimètres environ, la racine longue de deux centimètres est grêle dans toute sa portion inférieure. Elle se renfle brusquement à son sommet pour se mettre en concordance avec le diamètre de la tigelle et donner insertion à deux séries de quatre radicelles, aussi volumineuses que le pivot, et dont l’ensemble constitue un système fibreux.

Ce sont ces racines latérales qui existent chez toutes les espèces d’/mpaliens, dont la description et l’origine ont été données plus haut.

La racine de cette /Zmpaliens est normale: les faisceaux ligneux présentent cependant une disposition de leurs éléments plus commune chez les Monocotylédones que chez les Dicotylédones. Ils sont discontinus et comprennent deux parües : une externe, formée de trois à quatre trachées de faible diamètre et appuyée sur le péricambium; l’autre, interne, indépendante de la précédente, commune aux quatre masses, consiste en deux larges vaisseaux ponctués isolés au milieu du tissu conjonctif. Un renflement rapide de l'axe indique généralement la limite supérieure du collet. Il débute toujours, dit M. Gérard, chez Z. glanduligera, au-dessous du changement d’épiderme. Lorsque naissent les radicelles, ces gros vaisseaux sont remplacés par un grand

(1) R. GÉrarp, Passage de la racine à la tige. (Annales des Sciences naturelles, t. XI, 1880, loc, cit.)

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 65

nombre de faisceaux réticulés plus étroits. M. Gérard constate que c’est exactement par le même procédé que s’opère chez les Monocotylédones la disparition des larges vaisseaux ponctués dans le passage de la tige à la racine. Il n’était pas sans intérêt, dit-il (p. 332 de son Mémoire) de faire ce rapprochement entre végétaux qui, bien que très éloignés par tous les autres caractères, présentent tant de points communs dans la forme et la structure de leurs parties voisines.

La structure histologique de la racine principale présente à peu près chez les diverses espèces examinées les mêmes caractères. En règle générale, chez les Balsaminées, cette racine principale formant le prolongement de l’axe embryonnaire ainsi que l’indiquent les figures 7, 8, 13, 14, 18, 19 de la planche I, ne se développe bien qu’au moment de la germination. On sait que dans l'embryon à l’état de repos, elle est toujours courte.

A l'extrémité de cette racine se trouve une coiffe normale (sauf chez /. Noli-tangere) et les cellules périphériques se développent en poils allongés, très longs, qui forment à la surface de la racine de nombreuses cellules absorbantes.

Sous cette première assise se trouve un parenchyme cortical formé de cellules isodiamétriques disposées en séries radiales et concentriques.

Ces cellules, riches en protoplasma, contiennent également presque toujours du mucilage et des raphides ; celles-ci sont particulièrement abondantes vers l’extrémité, et dans la région post-terminale de la racine (‘). Ces cellules qui laissent parfois des méats entre elles, surtout dans la région profonde, sont limitées, comme d’habitude, par un endoderme dont les cellules ont les parois subérifiées. Cet endoderme, formé de cellules prismatiques, est continu. Il contient beaucoup de matériaux de réserve sous forme de petits et nombreux grains d’amidon.

(1) Même observation peut être faite pour les racines latérales, où, d’ailleurs, la structure parait être la mème.

66 CAMILLE BRUNOTTE.

Un péricycle normal existe en dessous de cette assise amylacée et entoure le cylindre central. On sait déjà que c’est à ce niveau que se forment les racines de second ordre. Quatre faisceaux vasculaires sont généralement, et dans le jeune âge, déjà adossés à ce péricambium; ils alternent avec quatre faisceaux de liber régulièrement disposés. Le bois, au début, est formé par un seul vaisseau, et le liber ne contient que peu d'éléments; de sorte que la région centrale du cylindre médian est occupée par un tissu parenchymateux conjonctif formé de cellules polygonales serrées les unes contre les autres, et qui ont un contenu mucilagineux et amylacé. Mais il est à remarquer que de bonne heure dans le cylindre central, surtout dans la région médiane du üssu conjoncüif, une ou plusieurs cellules se différencient, leurs parois latérales s’épaississent, se lignifient : ces cellules se transforment en faisceaux hgneux.

Beyse (') a signalé ces formations chez Z. Balsamuna, je les ai retrouvées chez d’autres espèces. Les descriptions complètes données par Beyse sont exactes, 1l n’y a qu’à s’y reporter. Ces descriptions s’appliquent exactement à toutes les espèces que j'ai étudiées.

Si on suit le développement de cette racine principale, et si ün étudie des coupes transversales faites dans une région voisine du collet, on constate aussi bien dans 7. Balsamina que dans /. parviflora, que les vaisseaux dans la moelle ne tardent pas à se développer et à s’accoler parfois deux par deux. Ils persistent et constituent un système vasculaire médullaire dont la présence dans le cylindre central de la racine des Balsaminées paraît constante. Ces vaisseaux médullaires atteignent d’ailleurs chez Z. Balsamina de très grandes dimensions dans les racines latérales, chez lesquelles Beyse à étudié avec soin leur formation et leur développement. On pourra se reporter aux travaux de Beyse pour trouver des détails précis à ce sujet.

(1) Beyse, Nova acta, déjà cité, p. 20.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 67

Hermann ne signalait rien d’analogue pour la racine dans son travail sur /. Sultant, mais cependant il dit que lorsque les vaisseaux ne se rencontrent pas au centre du cylindre central, celui-ci est occupé par une moelle dont les cellules sont, au milieu, moins denses qu’à la périphérie. Les racines latérales ont généralement aussi la même structure que la racine principale, leur cylindre central est simplement plus petit, comparativement à la région corticale qui est plus épaisse. La moelle, parfois aussi, est fortement développée, et les vaisseaux médullaires y font souvent défaut,

Les racines latérales (ser{en), ainsi que Hoffmeister et d’autres auteurs l’ont montré, sont d’origine endogène, c’est-àdire naissent dans une région où il y a déjà du tissu secondaire. Les racines secondaires (neben), de formation également endogène, sont toujours devant un faisceau vasculaire de la racine mère, sur la partie ligneuse duquel elles attachent leurs premiers vaisseaux, ainsi que Schacht Pa vu (°).

Axe hypocotylé et Cotylédons. — Au moment où le système radiculaire simple ou compliqué qui a été décrit est déjà très développé, la région inférieure hypocotylée est le siège d’un développement acüf. Les cellules de cette région s’accroissent comme on sait, et les cotylédons paraissent hors de terre, soutenus qu'ils sont par Paxe hypocotylé fortement grandi. Celui-ci porte à son extrémité les deux cotylédons encore accolés l’un à l’autre, et entourés eux-mêmes au sommet, par les téguments de la graine qui leur forment comme une sorte de capuchon, persistant parfois pendant un temps assez long.

Cotylédons. — Les cotylédons, grâce à leurs substances de réserve, s’accroissent, ainsi que l’axe hypocotylé, verdissent vivement et s’étalent.

Ces cotylédons qui ont des formes assez variables, sui-

(1) Scuacur, Beiträge sur Entwicklungsgeschichte der Wurzel.

68 CAMILLE BRUNOTTE,

vant chaque espèce, sont également de taille variable : ce fait n’a rien d'étonnant, puisque dans la graine müre l’embryon à l’état de repos est plus ou moins volumineux luimême suivant les espèces. Il est facile avec un peu d’habitude de reconnaître à vue d’œil les cotylédons appartenant à telle ou telle espèce, quoique les différenciations externes de ces organes jeunes soient relativement de peu d’importance.

Les cotylédons de Zmpatiens Noli-tangere cependant sont assez différents des autres. Leur coloration reste toujours d’un vert clair alors que les autres espèces d’/Zmpatiens ont leurs cotylédons très fortement colorés en vert foncé. De plus, alors que chez toutes les autres Balsaminées les feuilles cotylédonaires sont presque régulièrement circulaires et charnues, légèrement échancrées au sommet, celles de 1. Noli-tangere restent minces, sont ovales, allongées, tronquées à leur extrémité, et portent au sommet de leur nervure médiane un petit mucron où viennent se terminer les nervures du cotylédon. Il en est ainsi chez /. Sultan (pl. IV, fig are)

Chez /. scabrida les cotylédons charnus sont ovales et un peu échancrés. Généralement, les lobes terminaux, limités par l’échancrure du sommet, sont inégaux. De plus, alors que, chez les autres espèces, la lame cotylédonaire est plane, ici elle est souvent recourbée vers la face inférieure ainsi que Cela est figuré planche IV, figures 8 et 9.

1. parviflora a les cotylédons charnus aussi, mais peu épais, ils sont régulièrement ovales, allongés (pl. IV, fig. 13).

Chez /. Roy, qui possède les plus gros cotylédons, ceux-c1 sont encore ovales, mais sont plus allongés que dans les espèces précédentes, ils se rapprochent plutôt de ceux de /. Balsamina, mais alors que, chez la Balsamine ordinaire, les cotylédons sont partagés par la nervure médiane en deux parues égales, les cotylédons de Z. Royli ont souvent un limbe plus développé d’un côté que de l’autre.

Parfois leurs bords marginaux sont concrescents sur une

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 69

marge seulement, il en résulte une pièce unique cotylédonaire, formée par la réunion des deux cotylédons, ainsi que celle qui est représentée figure 6, planche IV.

Dans deux cas seulement, j'ai pu observer la suture complète des deux bords marginaux des feuilles cotylédonaires, l’ensemble formé ainsi par les deux cotylédons soudés avait l'aspect d’un entonnoir bilobé sur les bords externes, l’axe végétatif central se développant normalement en son milieu.

Ce sont là des cas tératologiques assez rares. La taille définitive que peuvent atteindre ces cotylédons est variable aussi, d’une espèce à l’autre, ainsi que la durée pendant laquelle ils persistent sur l'appareil végétatif accru. Chez 7. Balsamina, par exemple, les cotylédons atteignent jusqu’à 25 millimètres de long sur 18 de large et persistent parfois encore sur des plantes ayant deux mois d'existence et prêtes à fleurir. Chez /. Royl, les cotylédons ont à peu près même taille, mais ils ne persistent pas aussi longtemps, épuisés qu’ils sont par l’accroissement rapide et énorme de la plante.

Chez Z. Noli-tangere, les cotylédons n’atteignent jamais plus de deux à trois centimètres de long sur deux centimètres de large ; il en est de même d’ailleurs chez Z. parviflora.

Chez /. Sultani et !. auricoma, les cotylédons tombent de bonne heure ainsi que les feuilles inférieures de la jeune tige qui a tendance à se dénuder vers la base. Chez /. scabrida et I. leptoceras, les cotylédons sont de taille moyenne, assez charnus, et persistent généralement jusqu’au moment où l'appareil végétatif a une vingtaine de feuilles.

La structure histologique de ces cotylédons est, dans ses grandes lignes, la même pour toutes les espèces; elle a déjà été décrite.

Dès que les matériaux de réserve, dont on connaît l’existence dans les cotylédons jeunes, sont en voie de résorption (ce qui, on le sait, marque la première phase de la période germinative), les cellules s’agrandissent sans être le siège de formations nouvelles par division, et aussitôt après la dissolution des parois épaissies, jusqu’au moment où ils disparais-

70 CAMILLE BRUNOTTE.

sent (c’est-à-dire parfois un temps assez long), ces cotylédons verdis sont le siège d’une active assimilation qui a été très bien étudiée par Heinricher dans son travail sur Ja biologie de quelques espèces d’/mpatiens.

Tige hypocotylée. — Chez Z. Balsamina, où Beyse a étudié avec soin la course des faisceaux dans tout l’ensemble du végétal, il existe dans le cylindre médullaire de la tige certains vaisseaux spiralés, isolés des autres faisceaux. Ces vaisseaux spiralés ont dans la région hypocotylée de la tige une disposition autre que celle qu’ils ont dans la portion de la tige située au-dessus des cotylédons. Dans la région hypocotylée, les vaisseaux isolés se trouvent aussi bien à lintérieur et devant les faisceaux que dans l’intervalle compris entre deux faisceaux voisins.

Chez Z. Balsamina il n’y a que quatre gros faisceaux, entre lesquels se trouvent des vaisseaux isolés. Voir schéma de cette disposition, planche V, figure 15.

Chez Z. parviflora, 1 existe huit faisceaux dans la partie hypocotylée. Ces faisceaux ont tendance à se rapprocher par paires pour former quatre masses. Celles-ci sont séparées par de plus grands intervalles que ceux qui se trouvent entre chacun des faisceaux considérés à part. Les faisceaux isolés ne se forment ici que dans les grands intervalles, par conséquent ils sont alternes avec deux des gros faisceaux (Voir schéma de la planche V, fig. 16). Beaucoup de ces vaisseaux isolés se dirigent vers les deux feuilles cotylédonaires, quelques-uns moins nombreux continuent leur marche dans la région hypocotylée de la tige et s’anastomosent ou se rattachent aux fusceaux de cette tigé, de sorte que, par suite de leur accolement au côté médullaire de ces faisceaux, ils disparaissent dans les espaces interfasciculaires de la tige. Le schéma donné par Beyse, et reproduit ici, planche V, figure 17, montre bien exactement l’ensemble de la course de ces vaisseaux dans la région radiculaire et hypocotylée, supposée étalée sur un plan vertical. Dans la parue infé-

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 71

rieure de l’axe hypocotylé, les vaisseaux isolés et disséminés entre deux paires de faisceaux se rassemblent en petits groupes et vont ainsi dans la racine où ils constituent les groupes primaires vasculaires des racines déjà développées. Les vaisseaux isolés, d’après Beyse, se formeraient avant le développement des faisceaux vasculaires. Dans la région hypocotylée, ils prennent naissance entre quatre régions, disposées en croix, mais, par suite de la croissance du tissu fondamental, ils sont forcés de changer de place, repoussés qu’ils sont par cette croissance.

La tige hypocotylée est, dans toutes les espèces étudiées, cylindrique. Cette tige hypocotylée, dans ses grandes lignes, est construite de la même façon et a la même structure histologique générale.

Sous un épiderme externe présentant les mêmes modifications de détail que lon retrouvera en étudiant les épidermes des tiges, on trouve un parenchyme formé d’un plus ou moins grand nombre de cellules. Ce parenchyme, dont la forme des cellules est légèrement variable, et qui constitue le manchon cortical, épaissit ses parois cellulaires pour donner plus de résistance à l’ensemble. La dernière assise constitue toujours l’endoderme qui se continue ainsi comme un manchon cylindrique sans aucune interruption, de la racine à l’axe hypocotylé, et à l’ensemble des organes aériens jeunes. Dans le parenchyme cortical se trouvent encore de nombreuses cellules à mucilage, à raphides, à chlorophylle et à amidon. Le péricycle du cylindre central est formé par une seule assise riche en amidon.

La moelle est parfois volumineuse (/. Balsamina, I. Sultant, L. auricoma), d’autres fois elle disparaît de bonne heure, et chez Z. Noli-tangere, I. Royli, 1. parviflora, on perçoit déjà dans la tige hypocotylée jeune un creux formé par la résorption de cette moelle, ou plutôt par sa disposition sur les flancs de l'écorce de la tige qui se creuse ainsi, et devient de très bonne heure tubuleuse, excepté cependant dans les régions nodales et le collet.

72 CAMILLE BRUNOTTE.

La place des faisceaux libéro-ligneux, leur nombre, leurs relations avec les vaisseaux isolés dans la moelle, sont variables et permettent parfois de faire des distinctions entre les diverses espèces. Ces observations ont été faites déjà pour un certain nombre d'espèces et on sait, qu'à ce propos, la tige hypocotylée présente quelques modifications.

La tige hypocotylée de Z. parviflora présente à peu de chose près les mêmes caractères que ceux de la tige épicotylée, dit Monal(') dans une série de recherches faites en 1888 et où 1l la décrit amsi:

La couche la plus externe des cellules possède des épaississements aux angles et devient, par suite, collenchymateuse. Au-dessous, le parenchyme formé de grandes cellules polyédriques est limité par un endoderme amylifère. Ce collenchyme n’existe pas à la base, au point où prennent naissance les racines latérales. Le péricycle parenchymateux devient bientôt l’origine de formations inter-fasciculaires, analogues à celles de la tige épicotylée.

La moelle n'offre pas de caractères particuliers, les derniers vaisseaux centripètes se continuent jusqu'aux cotylédons.

Dans cette plante, la structure des deux segments, épicotylé et hypocotylé, peut donc être considérée comme identique.

Comme on le voit, la présence des vaisseaux séparés isolés dans la moelle avait échappé complètement aux observations de l’auteur qui, malgré l’époque où ces recherches étaient faites (1888), n'avait pas pris connaissance des travaux antérieurs de Beyse (1881).

La tige hypocotylée que j'ai étudiée chez Z. Royli (espèce à feuilles verticillées) présente sur une section tranversale faite dans une tige déjà bien développée huit gros faisceaux hbéro-ligneux, et dans lintervalle laissé entre chaque deux faisceaux, on trouve des vaisseaux spiralés.

Ceux-ci, très nettement isolés, surtout dans la région

(1) Monaz, Tige hypocotylée et épicotylée. Travail non publié, imprimé en 1888.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 19

inférieure de la tige hypocotylée, se dirigent en partie vers les cotylédons et, comme dans le cas précédent, s’incurvent en partie pour s’accoler aux gros faisceaux dans la région de la tige épicotylée.

Une section faite dans l’entre-nœud supérieur aux cotylédons ne laisse plus percevoir aucun de ces vaisseaux isolés, ceux-ci sont accolés aux gros faisceaux et cheminent dans la tige avec eux pour se joindre aux faisceaux des feuilles. À ce niveau ces faisceaux sont au nombre de dix toujours, et il n’est pas rare de trouver sur ces dix faisceaux cinq qui sont très développés et cinq plus petits. Ces faisceaux sont entourés d’un parenchyme conjonctif m‘dullaire à petites cellules dans lequel on reconnaît, parfois assez facilement, les vaisseaux isolés ou accolés.

Les tiges hypocotylées des autres espèces présentent les mêmes caractères que ceux que je viens d'indiquer, et les recherches publiées par Beyse, qui a suivi avec le plus grand soin toutes les formations secondaires et les dispositions des élements, de même que leur rapport entre eux, ne peuvent être que confirmées absolument; elles sont d’une grande exactitude et comprennent tous les détails les plus précis sur la structure, sur le développement de l'axe hypocotylé pendant sa période primaire et pendant sa période secondaire, ainsi que celles de la tige et des rameaux de second ordre.

Les conclusions de ce travail seront rapidement consignées ici, plutôt pour éviter au lecteur de recourir au livre de Beyse que pour les comparer aux résultats trouvés chez les autres espèces.

Ces conclusions intéressent d’ailleurs {out l'appareil végétatif, qui, histologiquement, à fait l’objet de telles recherches de la part de Beyse que l’on peut considérer les descriptions données par ce savant comme étant absolument complètes. Il n’y a plus à y revenir, il suffit de les consulter.

La structure des racines aussi bien que celle des tiges

74 CAMILLE: BRUNOTTE.

est à peu près la même chez toutes les espèces, sauf des questions de détails telles que la persistance de la moelle centrale ou sa disparition au milieu de la tige qui devient creuse, excepté dans la région des nœuds. Les modifications de l’épiderme de la tige sont les mêmes que celles de l’épiderme des feuilles, elles seront signalées dans le chapitre relatif à la structure histologique du pétiole.

L'ensemble des caractères histologiques montre que les Impatiens font partie du groupe des plantes peu résistantes dont l’appareil mécanique de soutien est peu développé, comme l’admettait déjà Schwendener (°) ; les éléments résistants contenus dans les tissus des /mpatiens ne sont pas fibreux, mais sont réduits à des cellules de collenchyme, et à de rares cellules libériennes peu épaisses. Le liber, d’une façon générale, est excessivement réduit, 1l est consütué toujours par un tissu mou sans fibres hgnifées, il est généralement peu développé, ne forme pas un cercle continu autour de l’anneau de bois. Les faisceaux libériens sont en groupes isolés, en nombre variable. Dans quelques cas le liber secondaire est très réduit, peut même ne pas se développer; surtout dans ce cas, dit Beyse, les cellules du bois sont accolées immédiatement à la couche interne des assises de l’écorce et le liber des faisceaux libéro-ligneux d’origine primaire n’est que peu développé.

Dans la région des nœuds renflés de la tige, surtout dans la région la plus inférieure et dans la partie hypocotylée, le système ligneux n’est pas plus développé. Il ne s’y fait pas de fibres, mais seulement des cellules de collenchyme très épaisses et résistantes. Dans ces nodosités, il n'existe plus ou presque plus de cellules à parois minces, au dire de Beyse ; cependant jai constaté chez Z. Noli-tangere et chez d’autres espèces, la présence constante d’une moelle centrale au niveau de ces nodosités, moelle qui est formée par un parenchyme conjonctif à cellules polygonales à parois

(1) Scuwennexer, Mecanisches Prinsip. Leipzig, 1874.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 75

minces, et, au milieu de ce tissu très riche en eau et en mucilage, j'ai retrouvé des faisceaux isolés semblables à ceux qui ont été signalés précédemment. L’enveloppe collenchymateuse est, dans ces régions, très épaisse.

C’est grâce à ce tissu collenchymateux sous-épidermique et au tissu fondamental parenchymateux riche en eau, turgescent par conséquent, que les appareils végétatifs aériens des /mpatiens sont résistants. Leurs caractères histologiques constants sont, somme toute: absence de tissus de soutien sclérenchymateux formant un stéréome résistant, ainsi que l'absence presque complète de fibres lignifiées. Ce fait paraît constant chez toutes les espèces, même chez celles qui atteignent de très grandes tailles et où les tiges sont creuses.

L’/. Royli, une des plus grandes espèces du genre, présente elle aussi ces caractères. Si, en effet, on examine une section transversale faite sur une tige âgée, on y trouve sous Pépiderme qui présente les caractères déjà décrits, un collenchyme formé de cellules à parois fortement épaissies, et constitué par cinq ou six rangées de cellules. Sous ce premier issu, quelques rangées de cellules parenchymateuses entourent l'anneau libéro-ligneux, dont le bois est très développé, et forme un anneau complet à éléments lignifiés. Le liber, peu développé chez cette espèce, constitue des îlots en face des faisceaux ligneux primaires seulement; ceux-ci sont facilement reconnaissables et font saillie sur Panneau de bois secondaire. Les cellules adossées à cet : anneau de bois, vers l’intérieur, constituent la moelle dans laquelle se trouvent quelques vaisseaux isolés. Cette moelle formée par six ou sept rangées de cellules est limitée vers le centre par une assise de cellules plus allongées qui bordent la cavité cylindrique creusée dans l’intérieur des entrenœuds des tiges âgées. Chez 7. Sullani et surtout chez L. auricoma, dont l’étude anatomique n’avait pas encore été faite jusqu'alors, la même structure histologique a été constatée, mais ici, comme chez Z. Balsamina, la moelle est conservée partout. On retrouve également dans cette moelle

76 CAMILLE BRUNOTTE.

les vaisseaux isolés signalés chez les autres espèces et qui, ici encore, sont presque toujours isolés, ou réunis quelquefois par deux. Ils sont spiralés, cylindriques, entourés d’un üssu parenchymateux à cellules larges.

Cest surtout à la base de la tige et dans Paxe hypocotylé inférieur qu’ils sont bien visibles.

Disposition des feuilles sur la tige.

L'étude de la phyllotaxie chez les /mpatiens est fort intéressante, car la disposition des feuilles sur la tige des diverses espèces de Balsamines présente des modifications profondes.

Si les caractères morphologiques de la fleur ont permis de grouper sans hésitation toutes les /mpatiens en un genre unique nettement défini par ses caractères floraux, il est curieux de voir les caractères tirés de la disposition des feuilles aussi variables d’une espèce à l’autre, on peut dire même d’un point à un autre de lappareil végétatif d’une même espèce.

Si on ajoute les caractères de variabilité de certains organes (stipules), et les caractères histologiques des épidérmes, on comprendra les restrictions faites par les botanistes descripteurs lorsqu'ils définissent le groupe des Balsarninées.

Ce sont des herbes, disent-ls (), parfois sous-frutescentes, glabres ou chargées de poils, à feuilles alternes ou opposées, sans supules, avec pétiole glanduleux à la base. Comme on le voit, ces descriptions sont vagues et les variaons relatives aux feuilles et aux poils entrent en ligne de compte. On verra plus loin que, en ce qui concerne les deux derniers caractères tirés de l'absence des stipules et de la présence d’un pétiole glanduleux, il y aura lieu de

(1) Bacron, Histoire des plantes, Paris, 1874.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 14

faire les mêmes restrictions ; quelques espèces ont en effet des stipules, quelques autres n’ont pas de pétiole glanduleux.

Engler et Prantl(}, dans leur récent ouvrage, donnent ces caractères aussi, relatifs à l'appareil végétatif : végétaux glabres ou velus, ‘souvent charnus, à feuilles a/ternes ou opposées ou verticillées ; herbacées, à nervures fibreuses sans shipules. Il est à remarquer, ajoute Warburg, l’auteur de la monographie des Balsamines, dans ce grand ouvrage, que la disposition verticillée parfois des feuilles inférieures fait souvent place à la disposition spiralée des feuilles supérieures.

Ces seules citations, que l’on pourrait multiplier, montrent suffisamment que lappareil végétauf, issu d’embryons appartenant à un même genre, mais présentant de grandes différenciations dans ses parties constitutives chez des espèces voisines, montre encore en se développant des différences sensibles intéressant aussi les organes aériens de l'appareil végétauf.

En faisant ces simples constatations, et avant d'étudier cette disposition des feuilles ainsi que leur structure anatomique et celle de leurs appendices, 1l est bon de rappeler que de nombreux anatomistes se sont occupés de cette question déjà et que la course des faisceaux dans les feuilles, l'étude des traces foliaires et les études de phyllotaxie en général ont été faites sur de nombreux genres.

A propos des /mpatiens en particulier, il faut citer les belles recherches de Beyse dont j'ai eu occasion de parler déjà souvent ici(’), celles de Lestiboudois (*), celles de Wilhelm Hermann (‘) reprise en partie du travail de Beyse,

(1) Enczer Er Pranrr, Pflansenanalomie. Leipzig 1895. (2) Bevse, Unlersachungen, etc. Nova acta. Voir p. 20.

(3) Lesrisoupois, Annales des Sciences naturelles, t. X, 3° série, Phyllotaxie anatomique.

(4) W. Hermann, déjà cité, voir p. 21, et SCHVENDENER, Das mecanische Prinsip im anatomischen Bau, etc. Leipzig, 1874.

78 CAMELLE HEIRUNORRE.

et enfin une publication récente de M. P. Vuillemin (°) la Société botanique de France et spécialement relative V7. Royl.

Un résumé succinct de ces différentes recherches et des observations que j'ai faites sur ce point sera fait ici rapidement.

Qu'il me soit permis de rappeler que lapparence extérieure de la disposition de feuilles sur la tige est souvent trompeuse, et qu'il est nécessaire, pour établir nettement les relations phyllotaxiques des feuilles entre elles, d’employer la méthode des coupes et de faire l'étude de la course complète des faisceaux foliaires.

En cela Beyse a rendu de grands services pour quelques espèces, appliquant déjà les données émises par Nœdgeli en 1858. Ainsi que Nœgeli le dit en effet(?), on peut déduire la disposition des feuilles d’une plante par l’arrangement et le nombre des faisceaux, tant que ces derniers sont parallèles entre eux et qu'ils ont une direction verticale. Or, c’est le cas chez toutes les espèces d’/mpatiens.

Il résulte de toutes les observations faites que les deux feuilles cotylédonaires chez les espèces que j'ai examinées: sont toujours opposées au moment où l’axe hypocotylé sort de terre. Cette disposition est encore nettement visible sur des tiges jeunes, ayant déjà cependant cinq à six nœuds très développés. Elle est encore souvent visible plus tard sur des tiges âgées.

Sur les vieilles souches, alors que les cotylédons ont disparu depuis longtemps, et malgré les formations secondaires qui ont considérablement accru la tige hypocotylée en épaisseur, on peut encore vérifier ce fait, en examinant les traces foliaires qui laissent voir leur cicatrice triangulaire à la surface de la tige âgée et durcie.

Chez Z. Royli, une des plus intéressantes à étudier au

SC

(1) Bulletin de la Société botanique de France, février 1900.

(2)Nœceur, Ueber das Wachsthum des Stammes, etc. ( Beiträge zur wissenschaftlichen Bolanik. Leipzig, 1858, loc. cit.)

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 79

point de vue phyllotaxique, et qui fait partie du groupe des « verticillatæ ou oppositifolie de Hooker » (ainsi que cela a été dit déjà page 7 de ce mémoire), voici les observations que l’on peut faire.

Sur une jeune plante ayant par exemple déjà cinq à six nœuds bien accrus, on constate au premier nœud la présence de deux feuilles cotylédonaires nettement opposées comme on salt.

Au deuxième nœud se trouvent quatre feuilles qui paraissent verticillées et insérées sur le léger renflement constituant ce nœud. Deux de ces feuilles sont superposées aux feuilles cotylédonaires, les deux autres sont dans un plan perpendiculaire. Au troisième nœud, alors que lon devrait s'attendre à trouver encore un verticille de quatre feuilles, on ne trouve au contraire qu'un verticille de trois feuilles qui, dès lors, établi à partir de ce troisième nœud, se retrouve sur tous les autres nœuds de la tige principale, jusqu’au sommet de cette tige, qui, parfois, cependant, atteint de grandes dimensions.

Sur le troisième nœud il est à remarquer que l’une des feuilles du verticille trifoliaire paraît insérée sur la même verticale qu’une des feuilles du verticille immédiatement inférieur, inséré par conséquent sur le deuxième nœud; et 1l est à remarquer également que cette feuille est toujours celle qui est sur la génératrice verticale alternant avec celle des cotylédons. |

Un simple examen du schéma figuré planche IV, figure », permettra de comprendre facilement cette disposition curieuse des feuilles cotylédonaires et caulinaires de /. Royli. Toutes ces feuilles portent à leur aisselle des bourgeons axillaires normaux. Ceux-ci se développent plus ou moins rapidement et constituent un ensemble assez compliqué.

Les rameaux de second ordre nés à l’aisselle des feuilles verticillées par trois sont assez nettement disposés par trois, mais il n’est pas rare de constater l'avortement complet ou le peu de développement de l’un d'eux. Sur ces

80 CAMILLE BRUNOTTE.

rameaux de second ordre, le premier nœud est rarement bien apparent, il est souvent peu fortement renflé, et ne porte presque toujours qu’une seule feuille semblable aux feuilles de Paxe principal, mais moins grandes. À l’aisselle de celles-ci naît un rameau de troisième ordre aux dépens du bourgeon axillaire toujours développé. Le deuxième nœud du rameau de-second ordre porte ses trois feuilles normales verticillées comme sur la tige principale, il en est de même pour les nœuds suivants jusqu’au sommet du rameau où, à la base de l’inflorescence qui termine ce rameau, on retrouve encore les trois feuilles verticillées normales, mais très petites. Ce fait cependant n’est pas constant, et il n’est pas rare de voir les extrémités de quelques rameaux secondaires qui n’ont plus la disposition verticillée des feuilles, mais au contraire une alternance très nette de celles-ci.

Au sommet des rameaux de deuxième ordre, et surtout sur les rameaux de troisième et de quatrième ordre, les feuilles redeviennent isolées; de plus, l’axe étant fréquemment tordu (comme chez d’autres espèces étudiées plus loin), les feuilles paraissent insérées sur ce rameau de troisième ordre, comme sont insérées les feuilles du rameau principal, chez /. parvi/flora, par exemple.

En résumé, les angles formés par les nervures des feuilles d’un même verticille chez /. Royli peuvent être exprimées de la base au sommet de la tige par les fractions suivantes : premier nœud, 1/180; deuxième nœud, 1/90; troisième nœud et suivants, 1/120.

Quant aux rameaux de troisième et quatrième ordre, ils peuvent porter des feuilles insérées suivant l’angle de divergence 3/8, assez commun chez d’autres espèces d’/mpatiens, comme on le verra.

Il est à remarquer enfin très souvent que les bourgeons axillaires de la région inférieure de la tige principale n’ont qu’un très pelit développement et disparaissent même souvent, ainsi que les feuilles à l’aisselle desquelles ils sont nés.

J'aurai à revenir sur cette disposition particulière des

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 81

feuilles en verticille de quatre et de trois, avec alternance parfois; mais auparavant il me paraît utile de continuer la description des dispositions des feuilles chez les autres espèces.

Chez J. Noli-tangere, de même que chez L. parviflora, 1. longicornu, Z. scabrida et I. Sullani, la disposition générale des feuilles paraît être à peu près identique. Je les décrirai ensemble, car les observations faites à ce sujet sur ces diverses plantes, et sur ce point spécial, montrent que ces espèces se comportent à peu près de la même façon lune et l’autre.

Les observations de Beyse sur Z. Noli-tangere sont confirmées absolument par mes recherches personnelles, ainsi que celles qui ont été faites sur Z. parviflora.

Hermann a bien décrit chez /. Sultani la course des faisceaux, que les traces foliaires des feuilles visiblement apparentes sur la tige, dénudée à la base de cette espèce, permettent de vérifier facilement.

Chez /. Noli-tangere, que je décrirai d’abord, voici comment les choses se passent.

Lors de la germination, l’axe hypocotylé s'accroît ainsi que je lai dit déjà page 34, souvent sous terre et profondément. Il porte sur ses flancs deux cotylédons opposés.

Disons dès maintenant, pour faciliter l'étude de la disposition des faisceaux, qui va suivre, et leur course dans la tige, que chacun des cotylédons, aussi bien que chacune des feuilles caulinaires normales, possède trois cordons vasculaires : l’un médian, les deux autres latéraux. Le faisceau médian est généralement le plus faible, les deux latéraux sont plus forts.

De mes observations, il résulte que le premier nœud, audessus du nœud portant les cotylédons, possède deux feuilles normales; elles paraissent opposées, mais réellement elles ne le sont pas, l’une d’elles est toujours insérée un peu en dessous de l’autre. Les nœuds supérieurs présentent les caractères suivants, presque toujours constants : trois nœuds

82 CAMILLE BRUNOTIE.

très rapprochés les uns des autres sont renilés et portent chacun une feuille, mais celles-ci sont tellement rapprochées les unes des autres, qu’elles paraissent parfois encore verticillées, surtout dans la jeune plante, avant l’allongement des entre-nœuds, qui, ici, est presque toujours relativement faible, comparativement aux autres espèces, /. ÆRoyli par exemple.

Deux nœuds supérieurs présentent encore quelquefois, mais moins fréquemment cependant, ce rapprochement des feuilles, et ce n’est réellement qu’à partir du huitième nœud que les feuilles paraissent bien isolées et que les entrenœuds se développent un peu, séparant ainsi les feuilles les unes des autres. À ce moment alors, dans la région supérieure de l’appareil végétatif, l’axe de la tige subit des torsions considérables, le renflement en nodosités volumineuses s’accentue, et la plante prend alors lPaspect qu’on lui connaît.

La course des faisceaux seule permet dans un tel appareil de déterminer exactement la relation phyllotaxique.

Beyse et Hermann l’ont déjà établie chez /. Noli-tangere, elle est de 3/8, avec cette restriction que cette disposition n’est réellement régulière qu’à partir de la cinquième feuille depuis la base : celle qui est figurée avec le n° 3 sur le schéma figure 4, planche IV. A cette hauteur, la disposition spiralée des feuilles se fait normalement. La course complète des faisceaux dans cette espèce peut être d’ailleurs décrite ainsi : les quatre faisceaux de la tige hypocotylée parcourent cette tige, en restant parallèles à l’axe central; ils s’unissent dans le nœud sur lequel sont insérés les cotylédons avec les faisceaux de la première et de la deuxième feuille dont le faisceau médian se dirige sur les cotylédons, formant ainsi les six faisceaux du membre hypocotylé. Dans le deuxième entre-nœud, on trouve sept faisceaux. De la première feuille se détache le faisceau moyen, qui ira à la dixième feuille; le faisceau moyen de la septième feuille s’unit au faisceau latéral droit, et le faisceau latéral droit de la troisième feuille s’unit sur la gauche.

Sur le nœud où se trouve la deuxième feuille, deux faisceaux se détachent, ce sont les médians des sixième et sepüème feuilles. Sur le faisceau latéral droit s’unit le faisceau médian de la troisième feuille, sur le faisceau latéral gauche s’unit le faisceau médian de la quatrième. Dans le nœud où se trouvent les troisième et quatrième feuilles, il y a une légère modification. Sur la quatrième feuille, de même que sur la deuxième, on trouve quatre faisceaux : ce sont les faisceaux médians de la neuvième et de la douzième feuille, qui se bifurquent. Les faisceaux médians de la sixième et de la septième se rejoignent latéralement sur les côtés. Sur la troisième feuille se dirige le cordon de droite de la cinquième, dont le faisceau médian se soude sur le faisceau de droite de la troisième feuille, et dont le faisceau de droite se dirige sur la première. De cette façon on trouve, dans le troisième nœud et dans tous les suivants, huit faisceaux vasculaires.

A partir de la douzième feuille, la disposition des faisceaux foliaires qui courent le long de la tige reste la même.

On peut, dit Hermann, la résumer ainsi d’après les données de Nœgeli: « Le nombre des faisceaux, tant dans les entre-nœuds les plus élevés de l’axe principal que dans les rameaux latéraux, étant régulièrement de huit, la neuvième feuille d’un cycle se trouve située au-dessus de la première feuille de ce même cycle. En réunissant les points d’insertion des feuilles les uns avec les autres, on constate que la spirale qui les joint ainsi fait trois fois le tour de l’axe principal. »

L’angle de divergence est dès lors exprimé par la fraction 3/8, il est égal à 135°. Beyse et Hermann admettent que chez /. Sultani, I. leptoceras et 1. parviflora la relation phyllotaxique est la même.

Mes observations permettent de compléter celles faites précédemment en ce qui concerne les nœuds inférieurs chez quelques espèces.

Impatiens scabrida porte aussi deux feuilles cotylédo-

naires opposées, puis au nœud suivant, c’est-à-dire au deuxième, on constate encore la présence de deux feuilles opposées normales, ayant leur plan médian dans un plan perpendiculaire au plan médian des cotylédons. Au troIsième nœud, deux feuilles opposées encore sont disposées dans le même plan que les feuilles cotylédonaires. À partir du quatrième nœud seulement on ne trouve plus qu’une feuille, et dès le troisième nœud les entre-nœuds sont très développés. De plus, une torsion de l’axe rend très difficiles les observations des relations des feuilles entre elles, qui cependant, ici encore, paraissent nettement insérées avec un angle de divergence de 135°. La figure 3 de la planche IV, ainsi que la figure 1 de cette même planche, montrent cette disposition des feuilles. Z. longicornu présente les mêmes caractères exactement. Quant à /. Sullani, qui présente aussi trois nœuds à feuilles opposées décussées, elle est une des rares Balsamines se prêtant le plus facilement à cette démonstration de l'insertion des feuilles suivant la relation 3/8. Le seul examen de la tige âgée dénudée et privée de feuilles permet le contrôle des observations de Hermann; il en est de même chez /. auricoma.

Chez /. Balsamuna qui est, somme toute, l'espèce la plus connue de la famille, la disposition des feuilles est variable encore, et ne rentre dans aucun des types décrits ci-dessus. Chez /. Balsamina, en effet, quand on étudie les traces des faisceaux, on constate que le nombre de ces faisceaux est très différent d’un nœud à un autre, la disposition des feuilles n’est nullement constante, même sur un pied unique observé, soit à la base, ou en son milieu, ou à son sommet. Alors que dans la partie épicotylée de la tige de beaucoup d'espèces (2. Sultani, L. parviflora, I. leptoceras, I. longicornu), on trouve huit faisceaux, rarement sept, dont quatre forts et quatre faibles, on constate ici chez /. Balsamina un nombre de faisceaux bien plus grand; il y en a parfois Jusqu'à quatorze et même dix-huit, dès le deuxième entrenœud.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 89

De plus, les feuilles sont très fortement serrées les unes contre les autres, l'ensemble de l'appareil foliaire constitue une pyramide touffue, les nœuds sont peu nettement accusés, et dans le voisinage du sommet végétauf, il n’est pas rare de constater, du moins chez les espèces cultivées dans les jardins, une sorte de raccourcissement de axe principal, qui est cause sans doute de l’insertion rapprochée des feuilles et de la disposition variable apparente de ces feuilles sur laxe végétatif. Jai cependant remarqué souvent que, aux cotylédons opposés de Z. Balsamina (voir pl. IV, fig. 5), fait suite au deuxième nœud un verticille de quatre feuilles. Le troisième nœud ainsi que le quatrième portent trois feuilles également verticillées, l’une des feuilles (n° 2 sur la planche) du verticille supérieur étant superposée à l’une des feuilles (numérotée 1) du verticille inférieur. Ce n’est qu’à partir de ce moment que la disposition des feuilles devient très variable.

Joanne Ræœper('), dans son livre publié en 1830, avait déjà remarqué que la disposition des feuilles de 7. Balsamina présentait des particularités spéciales, et il consacre à cette étude un assez long temps; il arrive à conclure qu’au moment où les cotylédons sortent de terre, les feuilles primordiales opposées n’ont pas de stipules, et que les feuilles dans la tige paraissent disposées de façon à ce que la sixième soit au-dessus de la première, et souvent, dit-il (mais pourtant pas toujours), la spire va de droite à gauche (traduction).

L’/. Balsamina paraît être un type intermédiaire entre les espèces à feuilles alternes et les espèces à feuilles opposées ou verticillées, et à ce titre l’étude détaillée de la disposition de ses feuilles présente un grand intérêt.

Lestiboudois avait déjà signalé ce fait, mais Beyse paraît lavoir mis en doute, tout en ne rectifiant pas les premières observations faites. Voici, d’après mes recherches person-

(1) Joanne Roërer, De floribus el affinitatibus Balsaminæarum. Basilæ, 1830.

86 CAMILLE ERUNOTTE.

nelles ce qui se passe chez cette espèce. Les cotylédons sont toujours nettement opposés. Les quatre faisceaux primitifs de l’axe hypocotylé se fusionnent sous les cotylédons, et au-dessus de ceux-ci, chaque faisceau se partage en deux; ce qui donne huit faisceaux. Deux nouveaux se forment alors dans l’intervalle de deux cotylédons.

À ce niveau donc, sur une section de la tige, on trouve dix faisceaux normaux. L'ordre quinaire, ainsi que le dit Lestiboudois (!), est dès lors commencé. Les feuilles primordiales restent opposées, les feuilles supérieures sont légèrement déplacées et naissent dans l’ordre suivant: la première est placée vis-à-vis d’un faisceau primitif; la deuxième vis-à-vis d’un autre faisceau primitif; la troisième vis-à-vis le faisceau qui s’est formé au-dessus d’un des cotylédons; la quatrième et la cinquième, vis-à-vis des deux derniers faisceaux primitifs.

La disposition pentastique est donc ici nettement établie, et l’angle de divergence des premières feuilles peut être exprimé par la fraction 2/5 (angle de 144°). Mais cette disposition ne se maintient pas; souvent, les faisceaux se divisent et leur nombre augmente. Presque toujours le nombre cinq est augmenté de trois et on rencontre dans les sections des tiges, faites au sommet de l’appareil végétatif, jusqu’à quinze faisceaux, ainsi que je lai déjà signalé précédemment.

Ces faisceaux, disposés assez régulièrement, sont parfois séparés et sont d’autres fois rapprochés les uns des autres. La spire passant par la base de toutes les feuilles comprises entre deux feuilles superposées verticalement comprend, dans cette région supérieure de l'appareil végétatif, huit feuilles, et elle fait trois fois le tour de la tige.

La relation phyllotaxique redevient donc ici ce qu’elle est chez d’autres espèces d’/mpatiens, c’est-à-dire 3/8 ; l'angle de divergence est encore de 135°.

(1) Phyllotaæie, déjà cité, p. 77.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 87

Cette curieuse disposition que j'ai figurée planche IV, figure 5, en un schéma, ne manque pas d’un certain intérêt, elle confirme en partie les données de Lestiboudois.

En résumé, à ce propos de l'insertion des feuilles chez les espèces étudiées, on peut admettre que les caractères ürés de cette disposition sont encore variables.

Et, en ce qui concerne les espèces à feuilles verticillées, il ne reste pas moins étonnant non plus, ainsi que je le disais plus haut, de voir à un verticille de deux feuilles d’abord au premier nœud (feuilles cotylédonaires), de quatre au deuxième nœud (premières vraies feuilles caulinaires), faire suite un verticille de trois feuilles qui s'établit dès le troisième nœud, et se maintient sur l’axe principal, tout en présentant souvent des modifications dans les rameaux laté- Taux.

Dans une note que M. P. Vuillemin a communiquée récemment à la Société botanique de France(f), ce savant botaniste relate un certain nombre d’observations faites par lui en 1897 et en 1894, et après l’examen de diverses I. Roy formant un lot de cent soixante-cinq plantes, il constate que huit avaient une feuille plus ou moins bifide au premier cycle ternaire vrai. De plus, il admet que la disposition ternaire des feuilles de l’axe principal dérive de la disposition décussée. Le passage de l’une à l'autre, dit-il, s'effectue au niveau des premières feuilles. Par suite de leur rapide développement, les deux paires inférieures se groupent en un faux verticille quaternaire, mais en même temps la déviation des cotylédons laisse un espace où se logera une des quatre feuilles. Celle-ci, séparée physiologiquement, dit M. Vuillemin, des autres, devient une feuille primordiale, les trois autres restantes fonctionnent comme un verticille ternaire et déterminent l’ordre d'apparition des suivantes sur le même type.

A l'appui de cette théorie, évidemment fort tentante,

(1) Séance de février 1900.

s8 CAMILLE BRUNOTTE.

pour expliquer cette singulière disposition des feuilles de 1. Roy, l’auteur ajoute : « lune des quatre premières feuilles alternes avec les cotylédons est constamment privée de bourgeon aæillaire, tandis que les trois autres en sont habituellement munies. Le premier verticille porte donc trois bourgeons. La feuille sans bourgeon est parfois insérée beaucoup plus bas que les autres, ce qui permet de considérer ce dernier fait comme une anomalie, qui, cependant, se reproduit assez fréquemment pour être, en quelque sorte, comme il dit, prévue par les propriétés de la plante. »

La feuille stérile, dit encore M. Vuillemin, « est donc inférieure aux autres; c’est la première feuille de la plante. Bien qu’elle ne présente pas de différence morphologique notable à l'égard des suivantes, sa stérilité constante nous autorise à l’envisager comme une feuille primordiale. Le type ternaire est donc acquis au début du développement, aussi trouvons-nous fréquemment des formes de passage entre le type opposé et le type ternaire. »

Il est certain que les observations faites par M. Vuillemin sont des plus intéressantes, et que la théorie qu’il propose pour expliquer l'établissement du type du verticille ternaire, dès le premier nœud de la tige, est des plus logiques dans dé cas qu’il a lui-même examinés.

Les faits anormaux signalés ensuite par M. Vuillemin ii permettaient de dire que « Pexception vient confirmer la règle ». La torsion des cotylédons peut s’exagérer parfois et arriver soit à la juxtaposition des deux cotylédons, soit jusqu’à la gamocotylie. Les cotylédons peuvent être soudés seulement par les pétioles; dans d’autres cas, les limbes se fusionnent, en laissant cependant distinctes les nervures médianes, celles-ci étant fusionnées sur une certaine lonqueur.

Cette anomalie est fréquente, d’après M. Vuillemin, et poussant à l’extrême la déviation qui, modérée, avait provoqué l'apparition du type verticillé ternaire, elle entraîne des conséquences toutes différentes. Dans ce cas, la feuille

primordiale devance de beaucoup les autres pour former une prenuère paire avec le cotylédon unique. Le nœud suivant porte alors dans ce cas des feuilles opposées (‘).

En résumé, M. Vuillemin admet que sur l’axe principal de /. glanduligera, la disposition des feuilles est telle que les verticilles ternaires sont, dans la majorité des cas, précédés d’un verticille de quatre feuilles qui sépare les cotylédons des premiers verticilles à trois feuilles. Il admet également que les quatre feuilles du premier nœud au-dessus de laxe hypocotylé s’insèrent presque toujours au même niveau. Pourtant, ajoute-t-il, la paire alternant avec les cotylédons recouvre l’autre et s’insère un peu plus bas. Un changement phyilotaxique aussi brusque ne doit pas manquer d’étonner, et M. Vuillemin, en cherchant, par un examen attentif de diverses plantes, à fournir une explication rationnelle de ce fait, a montré tout l’intérêt qui est attaché à ces dispositions si différentes des feuilles, chez les diverses espèces d’/mpatiens.

Les explications données ci-dessus et rapportées au long dans la note de la Société botanique sont des plus ingénieuses, et les conclusions de M. Vuillemin, que j'ai rappelées, seraient admissibles, si toutes les jeunes plantules de I. glanduligera étaient ainsi conformées.

Mais, la plupart des cas examinés par l’auteur de cette théorie sont des cas anormaux. Il est vrai, comme dit M. Vuillemin, qu'ici encore l'exception vient confirmer la règle; mais il y a lieu de faire à ce sujet les restrictions suivantes, qui résultent de nombreuses observations faites depuis tantôt cinq ans, et sur des milliers de plantes.

Les conditions physiologiques pouvant être de quelque importance, dans la disposition des feuilles sur les divers exemplaires examinés, qu’il me soit permis de rappeler que les plantes étudiées par moi se sont trouvées dans des conditions variables: les unes semées dans un terrain bien

(1) Loc. cit,

90 CAMILLE ERUNOTTE.

fumé, exposées au soleil levant et fréquemment arrosées, les autres placées plus à ombre, dans un terrain relativement peu riche en engrais; les autres, enfin, dans des rocailles, où les graines se resemaient d’elles-mêmes et donnaient des plantes assez robustes cependant.

Ces observations me paraissent devoir être données pour montrer que les échantillons de Z. Royli que j'ai examinés étaient dans un état normal de culture, variable, comme on le voit; et, à part quelques anomalies, je puis dire que toutes les plantes se sont comportées de la même façon. Parmi ces anomalies, je citerai: déviation des cotylédons, qamocotylie partielle, ou poussée même jusqu’à la suture complète des bords des cotylédons entre eux. Ces anomalies ont déjà été citées et vues par M. Vuillemin. Ceci dit, voici les résultats des observations qui avaient été faites avant la publication de M. Vuillemin et qui ont été reprises à nouveau pendant les mois d'avril et mai derniers :

° Les quatre feuilles du faux verticille inférieur apparent de 7. Royli sont assez souvent insérées un peu plus bas les unes que les autres, elles paraissent former deux paires, à peine séparées l’une de l’autre dans le jeune âge de l’appareil végétatif. On sait que cette même observation peut être faite pour la première paire de feuilles chez Z. Noli-tangere.

2° Lorsqu'on examine une très jeune plante, alors que les cotylédons sont déjà très développés, que les feuilles sont encore petites, lune de ces feuilles paraît être logée dans l’espace compris entre les deux cotylédons, mais cela parce que l’entre-nœud n’est pas développé; dès que celui-ci se développe et s'accroît, on voit nettement les quatre feuilles des deux premières paires se placer en une croix dont la branche inférieure passerait par le milieu des cotylédons, et dont l’autre lui serait perpendiculaire : deux des feuilles étant par conséquent logées dans l’espace laissé libre entre les deux cotylédons.

3° Chacune des quatre feuilles, ou, si l’on préfère, les deux feuilles de chacun des deux verticilles très rapprochés,

portent un bourgeon adventif qui se développe presque toujours, et devient parfois un rameau assez fort. La fiqure 1 de la planche IT, qui est une reproduction photographique d’une jeune plantule déjà développée et ayant au moins quatre verucilles à feuilles ternaires sur les nœuds supérieurs, ne laisse aucun doute à ce sujet.

4° Parfois quelques-uns des bourgeons axillaires ne se développent pas, ou bien restent rudimentaires ; quelquefois même, après avoir été nettement visibles, ils se dessèchent et disparaissent.

Ces bourgeons avortés peuvent aussi bien appartenir à lune ou à l’autre des feuilles, aussi bien à celles qui sont superposées aux cotyiédons qu'aux deux autres. Les cotylédons eux-mêmes portent presque toujours des rameaux axillaires qui souvent avortent et tombent dès que les cotylédons disparaissent.

5° Fréquemment, surtout chez les plantes qui se trouvent dans un terrain peu riche, et qui ne réalisent pas les conditons complètes, nécessaires pour fournir une belle véqgétation, les bourgeons axillaires des quatre feuilles du verticille apparent ne se développent pas tous ou même pas du tout. I n’est pas rare de voir les quatre feuilles stériles, mais, dans tous les cas observés, j’ai pu constater que lorsque un ou deux bourgeons axillaires existent, ils peuvent être placés à Paisselle de l’une ou l’autre feuille quelconque. La stérilité constante d’une feuille spéciale signalée par M. Vuillemin n’existe que dans des conditions anormales, où, sans doute, se trouvaient les plantes examinées, et qui doivent, en effet, être considérées comme assez particulières, puisque près de 5 p. 100 présentaient des feuilles bifides, des cotylédons soudés, etc…., faits anormaux qui cependant présentent grand intérêt, et qu’il était fort intéressant de signaler.

La phrase suivante de M. Vuillemin est à citer encore : « Les conditions mécaniques provoquées par la torsion des cotylédons entraînent la dissociation de la première paire de feuilles. L'une de ces feuilles est annexée à la paire sui-

vante pour former un faux verticille ternaire, l’autre, exclue du nouvel arrangement, n’est plus qu’un vestige de la disposition décussée des ancêtres de l'espèce. Sa stérilité est d'autant plus remarquable que les cotylédons eux-mêmes portent un bourgeon axillaire. Le faux verticille ternaire influe sur l’apparition des feuilles suivantes comme le ferait un vrai verticille de même valeur. Les rudiments se forment dans les intervalles laissés libres, le type ternaire est définitivement établi dans toute sa pureté ('). »

Il est certain que si chez toutes les espèces d’/mpatiens la disposition des feuilles était telle que M. Vuillemin Pa vue dans ces cas particuliers, on pourrait voir dans cet arrangement des feuilles quelques-uns des caractères ancestraux chez les diverses espèces d’/Zmpatiens et admettre que la disposition décussée primitive a fait place à la disposition ternaire. Mais on sait que la disposition des feuilles sur les divers appareils végétatifs des /mpatiens est variable, très variable même, et que les premières feuilles sont, dans beaucoup de cas, disposées spécialement, suivant chaque espèce. Ce n’est, en effet, qu’à la quatrième, quelquefois même à la huitième feuille, que l’on peut suivre l’ordre régulier de l'insertion foliaire ; et encore, cet ordre n’existe-t-il même pas Chez /. Balsamina, où il est variable d’un point à un autre de la tige.

Non seulement mes observations au sujet des espèces non étudiées auparavant le démontrent, mais aussi les observations faites par les botanistes qui ont étudié cette question antérieurement : Beyse, Hermann, Lestiboudois, Reinke, etc.

Ce qu'il est permis d'affirmer en tout cas au sujet des caractères héréditaires que les Balsaminées ont pu garder d’un type unique primitif, c’est que ceux-ci sont singulière ment modiliés et, si dans l’ensemble de la morphologie de la fleur, les caractères du genre Balsamine se sont nettement

(1) Société bolanique de France, t. VII, 9 février 1900, p. 72.

maintenus, il n’en est pas moins vrai que les caractères de embryon lui-même et ceux de l'appareil végétatif qui résultent de son développement sont très variables. Constater ce fait est facile, l'expliquer est plus difficile (*).

(x) Si l’on invoque des caractères ancestraux pour expliquer la disposition ternaire admise par lous, des feuilles verticillées, à partir du troisième nœud de la tige jus qu’au sommet de l'appareil végétatif de Z. Royli, quels caractères héréditaires cherchera-t-on à invoquer, pour expliquer l’absence de racine primaire, dans l’embryon de J. Nolitangere, et la disposition toujours alterne des feuilles chez cette espèce, et d’autres espèces du mème genre ? Quels caractères héréditaires pourra-t-on citer également qui permettront d'expliquer la formation de racines latérales en nombre variable dans l’embryon, contenu dans la graine, dès la maturité de celle-ci et avant sa germination, ainsi que les modifications assez sensibles des téquments de ces graines qui ont été décrites précédemment ? Quels caractères héréditaires enfin pourra-t-on encore invoquer pour expliquer cette difficulté que l’on rencontre pour obtenir des germinations d’Z. Nolitangere, alors que toutes les espèces du même genre reprennent, dans des conditions faciles à réaliser, leur vie active ?

Il me paraît qu’il y a, en tous ces phénomènes observés, des caractères d'adaptation spéciaux que la physiologie seule peut étudier après de sérieuses et minutieuses recherches, et que les dispositions que l’anatomie peut relever de tel ou tel organe ne doivent pour le moment qu'être enregistrées et signalées.

Il est certain qu'à plus d’un point de vue, et cette étude de la disposition des feuilles sur la tige le prouve une fois de plus, les recherches anatomiques et embryologiques des types de cette famille sont des plus curieuses, soit que l’on s'occupe des cas normaux, ou des anomalies assez fréquentes qui se présentent chez les diverses espèces, et qui sont, comme on l’a vu par la courte analyse du travail de M. Vuirce- MIN, assez répandues.