ANATOMIE DES FEUILLES

La forme des feuilles chez les diverses espèces de Balsamines est variable, de même que leur disposition sur la tige. Précédemment, j'ai donné une rapide description des feuilles cotylédonaires ; c’est donc uniquement des vraies feuilles caulinaires qu’il sera dès maintenant question.

Dans l'ouvrage de Engler et Prantl (), Warburg s’exprime ainsi à ce sujet : « Les feuilles sont minces, à nervures pennées; elles sont parfois recouvertes de poils soyeux et sont très souvent dentées en scie, les dents inférieures sont élargies. Le pétiole présente souvent des appendices remarquables et à sa base on trouve des gibbosités glanduleuses qui correspondent aux dents élargies des feuilles voisines avortées et qui sont considérées comme des nectaires extra-floraux. » Chez une espèce de Hooker, 1. selosa, on trouve à la base de ces glandes stipulaires des appendices pileux nombreux.

Telle est la description sommaire donnée de ces feuilles. Celles-ci ont cependant été étudiées, dans quelques espèces du moins, et les auteurs, précédemment cités comme s’étant occupés de recherches au sujet des Balsamines, ont décrit quelques caractères de ces feuilles; nous les retrouverons plus loin. L'étude des gibbosités glanduleuses sera plus spécialement approfondie; elle présente un grand intérêt, qui n'avait pas échappé d’ailleurs à Rœæper, qui dit à ce sujet dans son mémoire intitulé : De floribus et affinitatibus Balsaminearum (1830): € Glandulæ stipularum locum tenantes mihi omni altentione videntur. »

I y a lieu de scinder l'étude de ces feuilles en plusieurs

(1) Ouvrage déjà cité précédemment.

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parties, car elle présente un intérêt assez grand encore, à cause des variabilités que nous y rencontrons; et si, quant à la forme extérieure, toutes ces feuilles présentent un € ar de famille », il n’en reste pas moins vrai que, quant à la structure histologique, elles varient pas mal. Les appendices portés par les feuilles sont également très différents comme forme.

Cette étude comprendra donc pour chaque feuille : 1° morphologie externe de la feuille, pétiole et limbe avec descripüion macrographique des appendices et des dents fohaires ; 2° étude histologique du limbe et des épidermes ; 3° étude histologique du pétiole et des appendices du pétiole ou nectaires extra-floraux, ainsi qu’ils ont été appelés.

Morphologie externe de la feuille.

Les feuilles de /. Balsamina sont ovales, lancéolées, un peu charnues. Assez longuement pétiolées, elles ont un pétiole charnu, plan convexe, qui forme une nervure médiane saillante allant se terminer à lextrémité de la feuille, qui est mucronée. Ces feuilles sont glabres, bordées de dents qui sont très développées. Ces dents, dont la base est assez large, se terminent assez brusquement en une pointe courte, aiguë. Vers la partie inférieure, le limbe se prolonge un peu sur le pétiole, qui paraît parfois légèrement alé. Souvent les dents de la base du limbe portent une petite masse arrondie qui, devenant parfois plus grande que les dents du pourtour du limbe, se replie un peu en dessous de celui-ci, ainsi que l’indiquent les figures 1, 2, 3, 4, planche V. Sur le pétiole, des appendices nombreux parfois sont situés sur les côtés. Ces appendices, repliés également vers la face inférieure de la feuille, n'existent pas sur toutes les feuilles de Balsamines cultivées ; on les trouve généralement bien développés sur les feuilles du sommet de la tige où ils paraissent turgescents et plus volumineux. Ces appendices ont la

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forme d’un petit cône à base libre, le sommet formant le pédoncule étant fixé sur le limbe. Une sorte de disque aplati termine ces appendices, qui sont représentés planche V, figures 1, 2, 3 et 4. Ils sont souvent fortement colorés en rouge ou jaunâtre et sont charnus dans leur jeune âge. En vieillissant, ils deviennent bruns, se dessèchent, se durcissent et deviennent très cassants.

Les nervures secondaires, qui se détachent de la nervure principale, font avec celle-ci un angle aigu ; elles se ramifient à leur tour en nervures de troisième ordre qui s’anastomosent entre elles et envoient dans tous les cas, toujours, des ramifications plus ou moins volumineuses dans les dents du bord du limbe, dans le mucron terminal de la feuille et dans les appendices latéraux de la base du pétiole.

Les feuilles de Z. Voli-'angere sont loin de ressembler à celles de l’espèce précédente: d’abord, celles-ci sont toujours d’un vert très clair, alors que les précédentes sont d’un vert foncé. De plus, elles ne sont pas charnues, mais toujours très minces. Elles sont régulièrement ovales, à limbe crénelé fortement, bordé de grosses dents en scie, terminé par un mucron très visible. Les dents de la partie supérieure du limbe sont éloignées du mucron terminal. Au fur et à mesure que ces dents se rapprochent de la base de la feuille, elles se rapprochent aussi les unes des autres. Sur le limbe très peu épais, le pétole fait peu saillie à la face supérieure ; 1l est beaucoup plus apparent à la face inférieure, où 1] proémine un peu, ainsi que les nervures secondaires

A la base du pétiole, il n’y a pas de prolongement du lHimbe ; celui-ci cessant brusquement, son bord fait avec le pétole un angle obtus chez les feuilles jeunes, aigu chez les feuilles âgées, et les dents qu’il porte en cet endroit paraissent très aiguës et détachées du limbe.

Aucun prolongement ailé n'existe sur le pétiole, qui est assez long et qui ne porte non plus à sa base aucun appendice. Ce pétiole est toujours glabre, plan convexe, avec tendance à la biconvexité à sa base. Il est souvent creux, et

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cela presque jusqu’au sommet de la nervure principale. Les nervures secondaires auxquelles cette nervure principale donne naissance se détachent en faisant un angle d’environ 50° à 55°, s’incurvent alors en se dirigeant vers les bords de la feuille ; elles se bifurquent, donnent naissance à de nombreuses nervures de troisième et quatrième ordre qui s’anastomosent entre elles, forment un réseau assez compliqué représentant comme toujours le tissu conducteur de la feuille. Dans tous les cas, de ce réseau conducteur se détachent dans le voisinage des dents de la feuille, des rameaux assez gros du système conducteur qui viennent se terminer (comme on le verra en faisant l’étude histologique de ces organes) dans la pointe même de chaque dent foliaire. Les petites nervilles sorties des nervures plus importantes de deuxième et troisième ordre se terminent brusquement dans le parenchyme de la feuille et ne contribuent pas peu, par leur trajet dans le parenchyme, à compliquer l’ensemble de la nervation de la feuille.

Les feuilles d’/. paruiflora sont aussi ovales ; mais, à la base de la feuille et à sa partie supérieure, elles se terminent par une région assez aiguë qui les ferait plutôt compter dans la catégorie des feuilles dites acuto-ovales de Behrens ('). Elles sont longuement pétiolées : des feuilles qui atteignent cinq à sept centimètres ont un pétiole de trois centimètres à peu près. Le limbe est fortement denté. Chaque dent, sur le milieu de ce limbe, présente à sa partie inférieure un côté fortement courbé et allongé, alors qu’à la partie supérieure le bord qui consüutue la dent est court et quitte le limbe en faisant un angle presque droit. C’est à l'extrémité de ces petits segments que se trouvent les pointes qui surmontent les dents de la feuille. Vers la base du limbe, ces dents sont bien plus accentuées encore, et, alors que sur les côtés, à la partie supérieure et moyenne de la feuille, les dents sont simplement pointues, à la base

(1) Benrexs, Voir HERair, Trailé de Botanique, 1890.

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elles sont au contraire émoussées et paraissent se terminer par une masse sphérique très petite. (Voir pl. V, fig. 13.) Ces dents, par suite de la réduction des entailles en scie du limbe de la feuille en cette région, paraissent être insérées directement sur le bord du limbe devenu lisse. Le pétiole, par suite du prolongement du limbe sur les côtés, est très légèrement ailé. Fréquemment, il porte sur ses flancs et presque jusqu’à son point d'insertion sur la tige, des prolongements qui, s’atténuant vers la base, sont assez développés au sommet. À son point d'insertion, le pétiole porte de chaque côté deux appendices (qui manquent chez les espèces décrites jusqu'alors) qui ont été déjà signalés autrefois. Reinke (") considère ces appendices comme des dents de la feuille transformées en de singulières tubérosités à longues tiges situées à la base du pétiole. Ces deux grandes tubérosités, qui ont la forme de massues, sont placées à la base des Vebenblätter. Ces deux appendices latéraux, dont on voit la reproduction planche VI, figures k, 5 et 6, atteignent deux millimètres au maximum, sont très souvent beaucoup plus petits. Terminés en une masse sphérique où ovoïde, ils sont symétriques et portés par un pédoncule très court.

La nervation de la feuille de /. paruiflora ne présente rien de bien particulier. La nervure principale unique donne des nervures de deuxième et troisième ordre, les nervures de deuxième ordre s’anastomosent dans le voisinage du bord du limbe et envoient des prolongements qui se dirigent vers la pointe des dents de la feuille où elles se terminent.

Un réseau assez compliqué de nervures de troisième ordre occupe le milieu de la lame du mésophylle.

C’est sans contredit chez Z. ARoyli que l’on trouve les feuilles les plus développées, elles atteignent souvent plus de vingt centimètres de longueur, sur quatre à cinq dans

QG) Rene, in Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik von J. Pringsheim. B. 10. — Die Blattsähne als Secrelionsorgane und die Nectarien der Laubblätter, in Jahresbericht Botanik 1875.

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leur plus grande largeur. Elles sont longuement pétiolées à l’état adulte; la nervure médiane biconvexe est fortement sallante, surtout à la face inférieure; elle se termine dans la pointe aiguë et longue qui se trouve au sommet du limbe, et donne naissance à un certain nombre de nervures de deuxième ordre. Celles-ci se dirigent, en s’incurvant légèrement, vers les marges de la feuille, et les longent sur un court trajet pour se réunir à de petites nervures de troisième ordre très abondantes. Ces dernières cheminent presque parallèlement les unes aux autres et réunissent presque toujours deux nervures voisines de deuxième ordre. L'examen de la planche VE, figures 1 et 2, permettra de comprendre cette disposition. Souvent aussi ces nervures sont anastomosées, elles envoient des prolongements très ténus dans différentes directions, et entre autres dans les dents du bord du limbe. Ces dents en scie sont très aiguës. Vers lextrémité, et sur les bords latéraux, ces dents nombreuses se terminent en pointe; vers la base du limbe, elles sont plus arrondies, se terminent parfois en une masse de forme ovoïde, portée par un petit pédoncule.

Sur les feuilles jeunes ces dents sont repliées; sur les feuilles à l’état adulte, elles sont souvent desséchées. Au point où le limbe, s’amincissant, se continue sur le pétiole, ainsi que cela existe chez /. parvi/flora, les dents deviennent de plus en plus volumineuses, sphériques, de sorte que le pétiole légèrement ailé paraît recouvert sur ses flancs par six, huit, quelquefois jusqu’à douze petites verrues pédonculées brièvement, colorées en rouge. A la base du pétiole, de chaque côté de son point d'insertion sur la tige, se trouvent deux gros appendices en forme de pilon (ainsi que Beyse et Reinke les ont appelés) qui sont turgescents, surtout chez les feuilles d’âge moyen. Ces deux appendices, qui ont parfois cinq millimètres de long et plus et un pédoncule assez grêle à la base, sont fortement capités au sommet. À la loupe, on voit que la portion supérieure de cet appendice présente une région circulaire de petite taille,

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colorée différemment du reste de l'organe et qui à été représentée fortement grossie planche VII, figures 1, 2, 3 et 4. La planche VI, figure 2, montre l’ensemble du limbe de la feuille, du pétiole, des appendices stipulaires de sa base et des glandes pédicellées du pétiole. Les figures 1 et > de la planche VIIT montrent les rapports des appendices avec les pétioles. La figure 1 de la planche VIIT montre la section d’un nœud de la tige coupée au-dessous de Pinsertion des feuilles, et sur laquelle on voit la carène parenchymateuse lamellaire qui Joint la base de chaque feuille voisine. La figure 2 représente la section du même nœud faite audessus, au niveau du point d'insertion des pétioles. On voit, à l’aisselle de chacun des trois pétioles, les trois pédoncules floraux (pi) qui y prennent insertion. Au milieu de la carène qui joint la base de deux feuilles voisines se trouve un petit appendice plus ou moins aiqu, et terminé par une petite proéminence sphérique qui est semblable aux appendices du pétiole, ou aux dents inférieures du limbe de la feuille.

Les feuilles de Z. tricornis ou /. scabrida diffèrent des précédentes en ce que les dents foliaires les plus basses sont transformées en de petites nodosités ovales ou pédiculées. Cette feuille de /. scabrida est largement ovale, elle est surmontée par une pointe large à la base et obtuse au sommet. Un mucron la termine. Les dents latérales, assez semblables à celles de Z. parviflora, se différencient vers la base de la feuille, et ne sont apparentes que comme des points rougeâtres accolés au limbe. Celui-ci descend le long du pétiole relativement court, et forme de chaque côté deux ailes membraneuses peu apparentes. A la base de ce pétiole existent des organes glandulaires, mais ceux-ci diffèrent considérablement, comme forme, de ceux qui ont été décrits jusqu'alors : ils ne sont pas pédonculés, mais au contraire sont insérés par une large base sur la tige.

Très rarement même, ces organes de la base du pétiole sont doubles, presque toujours on ne trouve à ce pétiole qu'une sorte d’oreilletie, en forme de coquille charnue plus

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ou moins triangulaire, renflée à sa base, large, insérée à la fois sur la tige et sur le pétiole; elle se termine par une pointe charnue courbée en dessous.

Les figures 8, 9, 10 de la planche VI, et les figures 9 et 10 de la planche VIIT donneront, plus qu’une description, aussi complète soit-elle, l’idée exacte que l’on doit se faire de ces appendices. Comme on le voit ici, ils sont très différents, comme forme, de ceux des espèces voisines, sont isolés d’un côté du pétiole, alors que chez les autres espèces où ils existent, ils sont toujours au nombre de deux et symétriques. C’est là un caractère à retenir encore de différenciation, entre espèces voisines.

Reinke a observé à côté de cette gibbosité charnue en forme de rein, et en-dessous, des formations plus petites du même genre. Ces formations, dont j'ai également constaté la présence sur certaines feuilles seulement, rappellent par leur forme les petites tubérosités colorées qui occupent le sommet des dents de la base de la lame foliaire. On en aperçoit quelques-unes, mais, Je avoue, très difficilement, sur la figure 9 de la planche VI qui représente une photographie d’après nature d’une de ces feuilles. Je les ai représentées en les exagérant un peu, et en les grossissant beaucoup sur le pétiole de la feuille, figure 10, planche VIT.

L’Z. longicornu, dont les feuilles ont été décrites succinctement comme appartenant à /. leptoceras, par Hermann, sont assez semblables à celles de Z. scabrida : elles ont un pétiole court, sont ovales, dentées. La feuille présente assez fréquemment, ainsi que le pétiole, des stries rougeâtres, son extrémité est terminée par une pointe aiguë. Les bords du limbe portent des petites pointes qui diminuent vers la base de la feuille, et le pétiole est très légèrement ailé.

La surface des feuilles, d’un vert foncé, est ondulée légèrement, de même d’ailleurs que chez l'espèce précédente. Cette feuille porte des appendices pileux visibles à Pœil nu, qui la rendent même assez soyeuse. La nervure médiane assez proéminente a ses nervures secondaires pennées qui

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donnent des ramifications de troisième ordre comme chez les espèces précédemment décrites. A la base du pétiole se trouvent deux stipules en forme d’oreilles symétriques et semblables à la stipule unique décrite chez Z. scabrida. n’est pas rare cependant de voir chez /. longicornu une de ces stipules glandulaires fortement colorée en rouge pourpre velouté, un peu atrophiée et réduite à une petite carène peu saillante. De l’appendice gauche, le plus développé, généralement, une arête vive formée par un prolongement du limbe de la feuille, se continuant comme on sait sur le pétiole, court le long de la tige et va rejoindre, sur le côté droit, la base de la feuille la plus proche.

La tige a, par suite de la présence de ces carènes, tendance à paraître légèrement ailée. La figure 14 de la planche V montre les lobes et la feuille entière de cette espèce.

Chez Z. Sultani, et chez L. auricoma, les feuilles ont même aspect extérieur. Longuement pétiolées, ainsi que Pa dit Hermann chez /. Sultanr, les feuilles de Z. auricoma, aussi bien que celles de l’espèce étudiée par le botaniste de Freiburg, ont une préfoliation révolutée. A l’état adulte, elles sont oblongues, ovales, terminées par une pointe aiguë. Vers la région inférieure, le hmbe s’atténue insensiblement et se continue sur les bords du pétiole jusque près de la base de celui-ci. Les bords du limbe sont crénelés, dentés; les dents de la feuille paraissent vers le bas un peu plus charnues que dans la partie moyenne; chez les feuilles jeunes, elles sont appliquées étroitement sur les bords de la feuille ; mas, chez les feuilles adultes, elles font saillie au dehors et sont assez distinctes les unes des autres. Dans la portion inférieure, le limbe n'est plus crénelé, mais porte quatre dents plus volumineuses que celles du Hmbe étalé. Ces dents, assez grandes, pointues, droites, sont de couleur blanc verdâtre, ont parfois un petit renflement brunâtre à leur extrémité; elles sont de courte durée, elles n'existent en effet et ne sont bien visibles que sur les feuilles jeunes. Elles se flétrissent vite et se colorent en brun avant de se dessé-

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cher. Elles doivent évidemment correspondre aux organes décrits plus haut, situés à la base des pétioles des espèces 1. parviflora, Royli, scabrida, ete., mais, ici aussi, elles sont excessivement réduites et de courte durée. Les nervures dans ces feuilles sont relativement peu apparentes à cause de la consistance charnue du mésophylle. Le pétiole plan convexe se continue dans la feuille en donnant une nervure unique à ramifications pennées. Les nervures de second ordre sont seules bien apparentes; les nervures de troisième ordre étant plongées dans la masse charnue du limbe sont visibles seulement par transparence. Ces feuilles ont été figurées planche V, figures 11 et 12, avec leurs petits appendices latéraux à peine visibles. Si on compare aux feuilles que je viens de décrire sommairement celles qui sont fiqurées dans certains ouvrages botaniques, /. rivalis par exemple, figurées par Warburg dans le traité de Engler, on voit que quelques /mpaliens ont les feuilles toutes radicales, et longuement pétiolées. Presque partout, cependant, les feuilles sont ovales, lancéolées plus ou moins, portent des pointes au bord du limbe et quelquefois de longs appendices à la base du pétiole (‘).

En résumé, si, en ce qui concerne la disposition des feuilles sur la tige, on trouve des différences notables, surtout dans la région inférieure de l'appareil végétatif où se forment les feuilles primordiales, on constate dans la forme générale des feuilles une assez grande similitude, mais cependant une variabilité assez importante. Cette variabilité porte surtout sur la présence ou non des appendices de la base du pétiole, leur forme, leur durée. Chez certaines espèces, ces appendices sont toujours très développés, et au nombre de deux, chez d’autres il n’y en a qu'un; chez d’autres enfin ils existent chez les feuilles jeunes, mais disparaissent bientôt. Quant aux organes glandulaires qui se

(1) Z. delicatula, I. salicifolia, I. Humblotiana, I. fimbriata, I. Janthina, 1. pulcherrima, elc., que j'ai pu voir à l’herbier du Museum, semblent avoir toutes des feuilles semblables à l’un ou l’autre des types foliaires décrits ci-dessus.

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trouvent sur les flancs du pétiole, ils sont parfois variables aussi dans leur forme, dans leur situation : quelquefois situés sur le limbe large, ils sont disposés d’autres fois sur les bords du pétiole, souvent aussi sur les diges jeunes, dans le voisinage du sommet des rameaux, surtout près des inflorescences (/. parviflora).

L’Z. Noli-tangere, Yespèce rustique par excellence de notre région, n’a aucun de ces appendices; il n’est pas sans intérêt de constater ce fait. De plus, les dents de ses feuilles ne sont jamais capitées, elles sont seulement un peu plus longues dans la partie inférieure du limbe qu’à son sommet.

Étude histologique du limbe foliaire et des épidermes.

Une certaine analogie de structure est à signaler dans les caractères histologiques que l’on peut tirer des organes foliaires des diverses espèces de Balsamines, mais pourtant, dans la description qui va suivre, on verra encore une série de variations assez importantes, montrant une variabilité, intéressant surtout la région externe des organes, c’est-à-dire les épidermes qui parfois sont simples, et sans formations pileuses, et qui, chez quelques espèces, présentent des poils très développés.

Je décrirai d’abord, dans ses grandes lignes, l’ensemble des caractères communs trouvés chez toutes les espèces étudiées pour la structure du pétiole et du limbe, puis je donnerai avec détails les caractères différentiels des diverses feuilles.

Hermann (*), qui avait comparé quelques feuilles de Balsamines entre elles, admet déjà qu’il y avait quelques différences, mais 1l ne dit pas lesquelles. Reinke (*) ne s’occupe guère que de la structure des appendices du pétiole là où

(1) Ouvrages déjà cités antérieurement.

. IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 105

ils existent, et Beyse (‘) consacre trois pages (223 à 226) à la description de l’épiderme et du tissu fondamental de la feuille pour les trois espèces qu’il a étudiées. Ses observaüons fort complètes sont à retenir; j'aurai souvent occasion d’y revenir dans le cours des descriptions données ci-dessous, intéressant surtout les espèces que cet auteur n’a pas étudiées. |

L’épiderme supérieur est toujours formé par un seul rang de cellules, celles-ci ont des contours sinueux chez Z. Balsanuna, Roy, scabrida, longicornu; il est au contraire formé de cellules à parois droites, anguleuses parfois même, ou légèrement sinueuses en tout cas, chez /. Sullan*, auricoma et Noli-tangere. Au niveau des nervures, les cellules s’allongent très fortement dans le sens de cette nervure et présentent des formes rectangulaires, leurs parois devenant plus droites. Cet épiderme supérieur porte des stomates chez Z. Balsamina, parviflora, longicornu et scabrida. Chez Î. Roy, les stomates y existent encore, mais sont peu nombreux à cette face. Chez 7. Noli-tangere, Sultanr, auricoma, il n’y a point de stomates : c’est là déjà une variabilité assez intéressante à constater.

Dans ses descriptions, Beyse, qui a examiné quelquesunes de ces plantes, dit cependant que chez /. paruiflora et Z. Noli-tangere les stomates (p. 225) se trouvent sur les deux faces inférieure et supérieure de la lame foliaire. En ce qui concerne les feuilles de /. parviflora, 11 a raison; mais, pour /. Noli-tangere, il y a lieu de constater son erreur. De nombreuses préparations de feuilles ont été examinées, soit en appliquant le procédé de décoloration et examinant ainsi l’ensemble de la feuille aplatie sur la lame et vue directement au microscope, soit en faisant des préparations de lambeaux d’épiderme détachés. Partout, à Pépiderme inférieur chez cette espèce, seule sujette à discus-

(1) Ouvrage déjà cité antérieurement. Untersuchungen über den analomischen Bau, etc. in Nova Acta Academie, Halle 1881.

106 CAMELLE BRUNOTITE,

sion, puisque Beyse l’a décrite différemment que je ne l'ai vue moi-même, j'ai trouvé des stomates très nets entourés de cellules épidermiques à parois sinueuses. Jamais, au contraire, l’épiderme de la face supérieure de la feuille ne m'a montré ces stomates. Dans la région des petits lobes qui constituent les dents de la feuille et qui ont des stomates aquifères ou des pores, l’épiderme supérieur se modifie légèrement, ainsi qu’on le verra plus loin.

Cet épiderme supérieur présente une autre variabilité encore, chez les diverses espèces de Balsamines : alors qu'il porte des poils dans la région des nervures, et là seulement, chez Z. Balsamina, il porte des poils très longs et pluri-cellulaires sur toute la surface de la feuille chez Z. scabrida et 1. longicornu. Chez les autres espèces, l’épiderme supérieur, aussi bien que l’épiderme inférieur, d’ailleurs, est glabre.

Sous l’épiderme supérieur se trouve toujours un mésophylle bifacial, constitué par un tissu palissadique et un tissu lacuneux ; Mais si, en Ce qui concerne le contenu de ce tissu fondamental qui constitue le limbe foliaire, on trouve une grande similitude dans les diverses espèces, il est cependant à constater que le nombre des assises qui constituent le üssu palissadique et le tissu lacuneux est encore variable. Au milieu de cellules à chlorophylle abondantes, on trouve toujours dans le limbe des feuilles quelques cellules à mucilage, à tannin, qui sont réparties aussi bien dans le tissu lacuneux inférieur que dans le parenchyme palissadique où elles sont logées sous l’épiderme, dans le voisinage des stomates. De longs éléments cellulaires en forme de tubes allongés, ovoïdes, sont répartis, en effet, çà et là, dans le üssu lacuneux, quelquefois dans le tissu palissadique, et sont remplis d’un mucilage abondant. Leur cavité est occupée par un paquet énorme de raphides allongés et pointus.

Ges cellules spéciales ont déjà été vues et signalées par plusieurs auteurs. Elles correspondent évidemment à celles qui ont été décrites par Hermann comme contenant « une masse fortement réfringente à la lumière ». Ces cellules à

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mucilage et à raphides sont presque toujours placées de façon à avoir leur grand axe parällèle à la surface des épidermes, et il est bon de constater qu’elles sont plus abondantes sur les bords de la feuille que dans la région. moyenne. Elles abondent dans le voisinage des dents et même dans ces dents, où les nervures viennent se terminer. Quant au tissu palissadique, il contient de nombreux grains de chlorophylle et quelquefois (mais chez certaines espèces seulement) des granulations d’une matière colorante rouge, qui parfois (chez /. scabrida entre autres) forment des taches assez larges d’un rouge intense, à la surface de la feuille, sous Pépiderme, et disposées d’ailleurs sans ordre.

Chez les Balsamines à feuilles charnues, le parenchyme en palissade est constitué par deux rangées de cellules prismatiques serrées fortement les unes contre les autres, laissant par places, cependant, des méats volumineux. Ces méats existent surtout dans le voisinage des stomates. Le second rang de cellules en palissade est formé d'éléments moins allongés que ceux du rang immédiatement placé sous l’épiderme. L’/. Balsamina est le type le plus net de cette structure, ainsi que /. auricoma chez laquelle les cellules du second rang du parenchyme palissadique sont presque arrondies. Dans le tissu palissadique, sous les stomates de l’'épiderme, se trouvent de vastes chambres à air, lacunes qui correspondent à ce que, chez d’autres espèces, les botanistes allemands ont désigné sous le nom de Athemhühlen.

Chez les Balsamines à feuilles minces et peu épaisses, dont le type est fourni surtout par /. Nol-tangere, le üssu palissadique est réduit à une seule assise. Celle-ci est formée par des cellules presque cylindriques, fortement serrées les unes contre les autres, ne laissant entre elles que des méats très petits. L'absence de stomates à la partie supérieure de cette feuille paraît expliquer d’ailleurs cette structure. Le tissu lacuneux du mésophylle est formé de cellules parfois isodiamétriques qui laissent de vastes chambres à air entre elles; d’autres fois, elles’sont rameuses et

108 CAMILLE BRUNOTEE.

constituent un parenchyme lacuneux qui ne présente rien de particulier, outre ce qui a été dit précédemment. L’épiderme inférieur porte toujours de nombreux stomates elliptiques ; il est à remarquer que toutes les cellules qui le constituent, chez les espèces étudiées, ont leurs parois sinueuses. Les poils existent à cette face inférieure chez les espèces qui ont été signalées ci-dessus comme en possédant à la face supérieure.

Il ressortait des travaux antérieurs faits au sujet de cette structure histologique des feuilles de Balsamines (étude qui a été consciencieusement faite pour quelques espèces), que la structure anatomique de ces feuilles était approximativement la même chez toutes les espèces (‘). Je viens de montrer que l’épiderme présente des modifications assez importantes qui n'avaient pas été signalées dans les points suivants : présence ou absence de poils épidermiques, présence ou absence de stomates, à une ou aux deux faces.

Beyse, dans l'étude du tissu fondamental et de Pépiderme de la feuille, tout en employant l'expression d’/mpatens Arten, n'avait d’ailleurs étudié que trois espèces et il ne signale aucunement la présence des poils qui, d’après lui, n'existent pas. Il y a lieu de faire remarquer aussi que 1. Balsamina possède des poils articulés pluricellulaires, volumineux même, et cela aux deux épidermes inférieur et supérieur de la feuille, mais au niveau des nervures seulement. D'autre part, les stomates qui, d’après Beyse, doivent exister aux deux faces de la lame foliaire de Z. parviflora et /. NoliHangere, n'existent qu’à la face inférieure chez cette dermère espèce. Hermann a fait la même remarque à propos de Pépiderme supérieur de Z. Sultani, qui n’a pas de stomates.

J'ai confirmé ce fait et je lai signalé pour Z. auricoma.

Des seuls caractères histologiques du limbe de la feuille des diverses espèces étudiées et des caractères morphologi-

(1) Voir travaux de Bryse et de Hermanx déjà cités.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM.

ques trés des appendices du pétiole, on pourrait arriver à déterminer à quelle espèce on a affaire.

Le tableau suivant résume ces caractères qui montrent les différences qui existent entre ces organes chez des espèces voisines :

Tableau résumant les caractères histologiques du limbe

et du pétiole de la feuille des Balsamines.