I. auricoma

Petits appendices à peine visibles à la base du pétiole.

Contours sinueux.

Pas de stomates ; pas de poils.

Une seule rangée nette, la deuxième à peine (sphérique) développée.

Pas de poils.

Stomates, cellules sinueuses.

410 CAMILLE BRUNOTTE.

Structure histologique des dents des bords de la feuille.

Le limbe de toutes les feuilles des Balsaminées est plus ou moins denté et, si la forme extérieure des dents est légèrement variable, ainsi qu’on peut en juger en examinant les planches V et VI représentant quelques feuilles, leur structure histologique est sensiblement la même. Chacune de ces dents porte à son extrémité une pelite pointe plus ou moins volumineuse et terminée généralement assez brusquement.

Reinke, dans ses recherches sur l'anatomie des feuilles au point de vue sécréteur, a étudié quelques-uns de ces appendices foliaires des Balsaminées, et Hermann a décrit chez 1. Sultan les dents de la feuille qui sont différentes, comme structure, des lobes situés à la base du pétiole.

Alors que les lobes situés sur le pétiole peuvent, lorsqu'ils existent, devenir organes glandulaires sécréteurs, les dents de la feuille qui nous intéressent en ce moment ne sont jamais que des organes de sudation.

La pointe de la dent des feuilles est formée toujours par un üissu cellulaire très clair, réfringent même, dont quelques cellules épidermiques sont parfois légèrement développées en petites papilles.

Dans la dent même de Z. Noli-tangere, qui à fait pour moi l’objet des plus sérieuses recherches, on trouve la terminaison des nervures secondaires très fines et qui ne sont plus représentées que par de fins canaux du tissu vasculaire. Ces peutes nervures, qui arrivent ainsi à l’extrémité presque de chaque dent, sont entourées par un tissu parenchymateux très réfringent, recouvert par un épiderme à cellules allongées dans le sens de la nerville. Le tissu conducteur se termine souvent dans le voisinage même de la pointe. Dans ce cas, l’épiderme reste le même, avec ses cellules allongées et recouvrant la surface de la pointe. Quelques-unes des cellules sont, dans ce cas, papilliformes et leur cuticule est légèrement crêtée (pl V, fig. 6 et 7). Il n’y a pas de stomates

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 111

aquifères, comme on pourrait s’y attendre, dans cette région qui ne présente pas de réelle différenciation en un parenchyme aquifère; mais ce que j'ai toujours constaté, c’est que, dans la région extrême, vers la pointe de la dent,-se trouvent des paquets nombreux de raphides, existant surtout près du sommet de chacune des pointes. L’épiderme supérieur de celles-ci, qui est formé de cellules à parois sinueuses, mais peu épaissies, ne paraît pas avoir de stomates. L’épiderme inférieur a de nombreux stomates.

Sur les feuilles dgées, on voit nettement les pointes des dents de la feuille recouvertes par de vrais pores situés presque à l'extrémité et qui jouent le rôle évident d’organes de sudation. Le simple examen d’une feuille de Z. Noli-tangere, un matin, permet d’ailleurs de contrôler cette affirmaüon, qu'indiquent les caractères histologiques: tous les matins, les pointes des dents de cette Balsamine, placée dans des conditions physiologiques convenables, laissent exsuder une gouttelette assez grosse, liquide, qui reste suspendue à l’extrémité des pointes du limbe foliaire. Beyse dessine, dans son travail déjà cité (!)}, un épiderme de la face supérieure d’une dent de la feuille (fig. 15 de Beyse) et montre à la partie terminale de cette dent des cellules allongées sans méats. Vers la partie moyenne, là où l’épiderme redevient formé de cellules légèrement ondulées, sinueuses, il existe des ostioles et des pores bordés par deux, trois ou quatre cellules qui laissent entre elles de larges ouvertures (PEAN: fig. 8,rg/et 10).

Les cellules épidermiques sont, chez cette espèce, légèrement soulevées en forme de papilles, très légèrement accentuées d’ailleurs. Partout, chez les feuilles âgées, jai constaté la présence de ces pores; mais ceux-ci n'existent réellement que chez les organes âgés: dans le Jeune âge, en effet, les feuilles ne portent les fentes nécessaires à la sudation que tout à fait à l'extrémité de la pointe.

(1) Voir page 20.

119 CAMILLE BRUNOTTE.

Chez les autres espèces d’/mpatiens, les dents du limbe de la feuille ont à peu près la même structure. Chez /. parviflora, où Reinke les a étudiées spécialement, les cellules, à la pointe des dents, se remplissent d’une substance dense et réfringente. Au milieu du tissu parenchymateux qui les constitue, se trouvent de nombreuses cellules à mucilage et à raphides. Tout à fait à l'extrémité de la dent, surtout à Pextrémité principale de la feuille, j'ai toujours constaté un contenu cellulaire très riche en eau.

Chez Z. glandulifera, ainsi que Reinke appelle PZ. Aoyli, les pointes de la feuille qui sont rougeätres, repliées dans leur jeunesse vers l’intérieur, se dessèchent très vite. Quant à la structure histologique de ces pointes, elle est la même que celle des autres espèces. Chez Z. tricornis, 1. Balsamina, ainsi que chez /. Scabrida, 1. longicornu, 1. auricoma et /. Sultani, les mêmes pointes aiquës existent aussi et ont même structure ; seulement elles sont plus ou moins nombreuses, elles sont toutes terminées par une pointe incolore dont le tissu interne est riche en eau dans le jeune âge, mais qui brunit sur les feuilles âgées, par suite d’une subérification assez rapide des membranes externes. Les figures des planches V et VI permettent de faire facilement une étude comparative de la forme extérieure de ces dents foliaires qui a été décrite d’ailleurs dans le précédent paragraphe. IT est à retenir simplement ceci : alors que les pointes qui terminent les lobes crénelés ou dentés du limbe de la feuille n’ont aucune fonction sécrétrice, les autres appendices situés sur la face latérale présentent une grande analogie avec les lobes de la base du pétiole et jouent souvent le même rôle que ceux-c1 au point de vue de la sécré- Lion.

Avant de terminer cette étude rapide des dents du limbe de la feuille, il est bon de rappeler que dans toutes ces dents se termine, un peu avant l’extrémité de la pointe de la dent, une petite nerville représentant le tissu conducteur constitué par un cordon vasculaire terminé en cul-de-sac.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 415

L’extrémité de ce cul-de-sac est appuyée contre une grande cellule du parenchyme moyen de la dent du limbe.

La nervure médiane de la feuille, qui, comme on le sait, traverse directement le limbe de la base au sommet, se termine dans la pointe médiane de la feuille. Dans le voisinage du sommet du limbe, cette nervure médiane reçoit, chez I. Nolitangere, entre autres, les ramifications des nervures latérales qui ont suivi les bords de la feuille, et qui ont fourni les nervures des divers ordres qui vont se terminer dans les dents du bord de la feuille. C’est cet ensemble qui se termine dans la pointe de la dent médiane du limbe et qui présente à son sommet un tissu aqueux, formé de cellules qui ne constituent pas ici un véritable épithème avec stomates aquifères, mais qui contient, comme les cellules des dents ordinaires latérales du limbe : des paquets de raphides, de mucilage et un protoplasma très aqueux. Ces cellules laissent exsuder d’ailleurs, par des fentes et des pores, des gouttelettes liquides abondantes. Il est à constater que ce liquide exsudé n’est jamais sucré.

Étude histologique du pétiole et des appendices latéraux.

Ce chapitre sera divisé en deux paragraphes. Dans le premier Je décrirai la structure du pétiole au point de vue anatomique, en étudiant la disposition de ses faisceaux et de son tissu fondamental; puis, dans un autre paragraphe, j'étudierai la structure anatomique des organes latéraux dont la description générale a été faite dans un paragraphe précédent, et qui peuvent être considérés, dans quelques cas, comme des nectaires extra-floraux.

Pétiole. — Le pétiole des feuilles des /mpatiens est presque toujours plan convexe ou biconvexe; la plus forte convexité étant toujours placée à la face Fe de la feuille. L'épiderme, formé par un rang de cellules, présente sur le pétiole les mêmes caractères que sur la nervure, dans

114 CAMILLE BRUNOTTE.

le limbe de la feuille. Dans les espèces pileuses, il porte des poils; dans les autres, il est formé de cellules toutes semblables, allongées généralement dans le sens de la nervure. D'une façon générale, on peut dire que lPépiderme du pétiole présente à ses deux faces les mêmes caractères que l’épiderme des nervures dans la feuille.

Sous cet épiderme, on trouve un tissu fondamental constitué par des cellules à parois fortement épaissies, collenchymateuses, et fortement serrées les unes contre les autres. Elles constituent, par suite de l’épaississement partiel de leurs parois, un tissu de soutien très important qui a été remarqué déjà par Beyse chez les espèces qu'il a étudiées. Sur les bords inférieurs du pétiole, ce collenchyme comprend une, deux, quelquefois trois rangées de cellules arrondies. À sa face supérieure, ses assises sont plus nombreuses, et, partant, plus résistantes. Sous ce premier tissu collenchymateux, on trouve un parenchyme cellulaire mou, formé de cellules isodiamétriques au milieu desquelles est placé l’ensemble du tissu conducteur. Les faisceaux qui constituent ce tissu conducteur sont toujours au nombre de trois ; c’est là un caractère qui paraît commun à toutes les feuilles examinées, mais ces trois faisceaux sont variables comme dimension. Généralement disposés en un croissant, ils sont situés de façon à être disposés symétriquement par rapport à un plan; le faisceau le plus petit occupe généralement le centre du croissant, les deux latéraux sont plus gros. (PL. V, fig. 18.)

Le bois du faisceau central est nettement disposé vers la face supérieure de la nervure, le bois des deux faisceaux latéraux, par suite de la disposition même de ces faisceaux, est latéral; le tissu vasculaire d’un des faisceaux latéraux est placé vis-à-vis du tissu vasculaire de l’autre. Le liber est accolé au bois et en dessous, comme cela existe normalement. Les faisceaux sont donc collatéraux.

Chez toutes les Balsamines, les faisceaux sont séparés dans le pétiole par de larges rayons parenchymateux, met-

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 115

tant en communication le tissu fondamental extérieur avec le parenchyme médullaire. Ces espaces se réduisent beaucoup dans la nervure même du limbe de la feuille, où les faisceaux sont assez souvent rapprochés les uns des autres.

Le parenchyme conjonctif médullaire présente quelques modifications suivant les espèces. Alors que chez les espèces dites à feuilles charnues (qui ont également des tiges presque toujours pleines), ce tissu conjonctif est continu et occupe tout l’espace laissé libre dans le pétiole entre les faisceaux et le collenchyme sous-épidermique, on trouve au contraire chez les espèces à feuilles minces et à tiges généralement creuses (sauf dans les entre-nœuds), des espaces intercellulaires, véritables lacunes très grandes, formées au milieu de ce tissu fondamental. Celui-ci étant en partie résorbé (chez /. Noli-langere surtout, quelquefois aussi chez 1. Royl), laisse au milieu du plan médian du péüole, par suite de cette résorption, une cavité assez large qui correspond d’ailleurs à la cavité qui existe dans les entre-nœuds de la tige ou des rameaux de second ordre. Cette dispositon spéciale du tissu conjonctif médullaire de cette espèce I. Noli-tangere résulte évidemment d’une adaptation partuculière de son appareil végétatif, qui, comme on le sait, s’acclimate surtout dans des terrains très riches en eau. Cette structure histologique du pétiole, aussi bien que celle de la tige d’ailleurs, avec ses espaces lacuneux, rappelle la structure des plantes aquatiques. Or, on sait que les stations où l’on trouve cette espèce sont toujours excessivement humides.

Le pétiole de la feuille de Z. Sultan, étudié seulement par Hermann, ne présente que quelques légères différences avec celui des espèces décrites précédemment. Sous le üssu parenchymateux recouvert par l’épiderme, Hermann dit qu'il existe trois faisceaux entourés par un collenchyme externe. Chez /. auricoma, Pensemble des tissus parait être le même que chez l’espèce précédente, le collenchyme sousépidermique y est cependant peu développé, les faisceaux sont encore disposés en trois groupes, mais il n’existe pas

416 CAMILLE BRUNOTTE.

de lacune centrale. La tige de cette espèce ne devient creuse que tout à fait dans la période presque finale de l’existence de son appareil végétatif. Le tissu de soutien est réduit ainsi au collenchyme, il n’existe pas de tissu fibreux; les fibres libériennes font également défaut, comme d’ailleurs c’est le cas chez les Balsaminées, d'une façon générale.

Dans toutes les espèces examinées, le parenchyme du pétiole contient seul des cellules à raphides, à mucilage et à chlorophylle. Quelques-unes de ces cellules, surtout celles qui sont situées dans le voisinage des faisceaux, sont très riches en matières amylacées déposées sous forme d’assez gros grains.

Le collenchyme contient rarement des cristaux. Quant au üssu médullaire qui occupe la partie interne du croissant constitué par les trois faisceaux libéro-ligneux, 1l ne présente pas de différenciation sérieuse, et jamais dans le tissu médullaire des pétioles on ne trouve les vaisseaux isolés de la moelle, qui existe parfois dans les tiges de quelques /mpatrens.

En résumé, les caractères histologiques des pétioles des feuilles des diverses espèces d’/mpatiens étudiées ici, présentent une assez grande analogie. La variabilité de structure qui est observée chez d’autres organes de diverses Balsamines, paraît ne pas atteindre sensiblement dans sa structure histologique le pétiole de la feuille, et partant, la nervure médiane elle-même qui lui fait suite; cependant, il y à lieu de rappeler les différenciations morphologiques de sa base qui sont variables suivant les espèces, et aussi sa tendance à devenir creux dans quelques cas. La destruction partielle ou non du parenchyme conjonctif médullaire du pétiole reste cependant encore un bon caractère distinctif entre les diverses espèces de Balsamines, qui présentent, là encore, une certaine variation, due évidemment à une adaptation au milieu dans lequel elles végètent.

Étude histologique des appendices du pétiole. — Laissée complètement de côté par Beyse, dans son re-

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 117

marquable travail sur l'anatomie de quelques Balsamines, l'étude histologique des appendices du pétiole des feuilles a Cependant été entreprise par de nombreux auteurs qui, étudiant divers organes glandulaires, ont eu, en faisant cette étude, à examiner les appendices des Balsamines.

Dans son travail De Nectarüs(), un des plus anciens parmi les travaux importants publiés sur cette question, Caspary, en 1848, cite un certain nombre de plantes possédant des nectaires extra-floraux : 1° dans le pétiole; 2° dans la tige; 3° dans le limbe de la feuille; et 4° à la fois dans la tige et sur le limbe de la feuille.

À propos des Balsaminées, voici sommairement le résultat des observations faites: « /mpatiens tricornis porte une glande comprimée, ovoïde, sur la tige, à la base des pétioles, à droite de ceux-ci; le flanc inférieur en est nectarifère; il est plus coloré que le côté supérieur. Quand, dit Caspary, je plaçais dans l’eau, à la maison, des plants de cette espèce, de grosses gouttes de suc doux, comme de l'eau transparente, étaient sécrétées par la face inférieure de ces organes.»

Comme structure histologique, Caspary n'entre pas, et on le comprend facilement, étant donnée la date à laquelle a été fait ce travail, dans de grands détails. Il dit simplement que les cellules de la surface sont irrégulhièrement anquleuses, mais cependant sont toutes disposées dans la même direction et sont remplies d’un sue écarlate (coccineo). Sous ces cellules superficielles, on trouve d’autres cellules plus grandes, sub-globuleuses, remplies de matériaux glanduleux verdâtres.

A propos des glandes situées dans le limbe de la feuille, Caspary signale entre autres les sommets des dents des feuilles chez trois espèces de Balsamines en ces termes : « Apices dentium fol ad basim etus in petiolatas, capitulo complanato rotundo instructas glandulas eæeunt Balsamine

(1) De Nectariis, Dr Rosentus Caspary. Bonnæ, 1848 (p. 4o et suivantes, loc. cit.).

418 CAMILLE BRUNOTTE.

capensis, hortensis Desp., labiata… » et, un peu plus loin, il ajoute: « Glandulx nectariferæ Balsamine capensis, hortensis et labiatx eodem modo formalæ sunt. »

Suit une description de ces organes, différenciés, d’ailleurs, en dents de feuilles et en dents capitées qui se trouvent seulement à la base des feuilles et que les fourmis, en plein air, viennent visiter. Sur ces glandes, Caspary n’a pu voir de « nectar », même sur les feuilles jeunes, et pourtant, dit-il, elles rejetaient des grosses gouttes d’un liquide « doux » transparent. Sur les vieilles feuilles, les glandes disparaissent après avoir bruni. Ici, dit encore Caspary, l’épiderme() manque. Au sujet des nectaires qui existent à la fois dans la tige et sur le lmbe de la feuille, Caspary signale entre autres : /. glandulifera et 1. parviflora, et il dit que les nectaires chez ces deux plantes se ressemblent ; cependant, alors que chez la première espèce, le sommet de l’appareil glandulaire est rouge, chez la deuxième il est vert. Les fourmis, encore, ont été vues par l’auteur, alors qu'elles absorbaient le liquide issu de ces glandes, mais celui-ci était sécrété si parcimonieusement, que l’auteur n’a pu le goûter.

Au point de vue histologique, ces organes sont recouverts, pour Caspary, par des cellules petites, irrégulièrement polyqonales, mais presque de même diamètre et sont dispersées dans toutes les directions.

Outre ces organes, Caspary décrit d’autres organes sécréteurs dans les éperons des fleurs ; ils ne nous intéresseront pas ici.

Rœper, auparavant, en 1830 (voir note, page 117), avait déjà signalé l’intérêt que ces appendices devaient présenter; et, Bravais (), en 1842, considérait déjà comme nectaires les glandes qui produisent une substance sucrée sur les pé-

(1) Il faut entendre par le mot épiderme, employé ici par l’auteur, son vrai synonyme actuel : cuticule. Les explications données dans le travail de Caspary ne laissent aucun doute sur la valeur du mot épiderme employé par lui.

(2) Bravais, Sur les Nectaires. (Annales des sciences naturelles, 1842.)

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 119

üoles de certaines feuilles. Depuis cette époque, il faut arriver en 1879 pour trouver un travail intéressant, au sujet des organes de sécrétion des Balsaminées. C’est à Reinke(') que l’on doit, en effet, la description sommaire des dents foliaires et des appendices de la base du pétiole chez 1. glandulifera, I. tricornis, 1. Balsamina et 1. parviflora.

Ce qui ressort des observations qui paraissent fort bien faites par cet auteur, c’est la contradiction qu’il donne à Caspary, relativement aux Balsamines, les seules plantes qui nous intéressent 1C1.

Reinke dit en effet que «jamais, ni dans les dents foliaires, ni dans les appendices en massues, à aucune période de l’existence de la feuille il n’a vu de sécrétion », et il ajoute en note: « Caspary prétend l'avoir vue ».

La suite du travail de Reinke est consacrée à une description des feuilles et de leur développement, ainsi qu’à la description des appendices de diverses formes qui sont à la base du pétiole. L'étude histologique de ces organes est faite assez complètement par l’auteur pour les espèces qu’il étudie. Le chapitre intéressant spécialement les Balsaminées contient une description, assez rapidement faite, de la structure histologique des appendices de la feuille, mais qui n’est accompagnée d'aucun dessin montrant les rapports des divers tissus entre eux. J'aurai à revenir sur le travail de Reinke pour comparer les glandes de quelques Balsamines à celles d’autres espèces décrites par cet auteur.

M. G. Bonnier(), en 1879, a repris les travaux antérieurs de Caspary et de Reinke, pour ne citer que les auteurs qui ont signalé des glandes chez les Balsaminées, et les observations relatives à ce groupe de plantes peuvent être résumées ainsi (page 58 et 59): « Par un temps très nectarifère, * les fleurs d’/mpatiens glandulifera peuvent fare sumter vers

(1) Renkr, Beilräge z. Anatomie d. an. Laubblättern, u. vorkomm. Secretionsorgane in Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik von Df Pringsheim. 1875.

(2) G. Boxer, Nectaires. (Annales des sciences naturelles, t, VIII, 1879, 6° série, Paris.)

4920 CAMILLE BRUNOTTE.

l'extérieur, sur l’éperon courbé' et étroit qui termine la courbure du sépale, une certaine quantité de liquide sucré. J'ai vu alors les abeilles prendre quelquefois le nectar vers l'extérieur. Elles le prennent aussi le plus souvent par l’intérieur du sépale; ainsi elles ont deux manières d'opérer (Kiel). »

Ce suintement du nectar par l’éperon floral, qui a été étudié depuis par Stadler(‘), en 1886, est aujourd’hui bien connu. La description de la région nectarifère de cet éperon est bien décrite par cet auteur.

Ce qui résulte aussi des recherches de M. le professeur Bonnier, et qui, au point de vue des appendices qui nous intéressent à propos des Balsamines seules, c’est l’observation suivante (page 66): « Les nectaires floraux et les nectaires extra-floraux sont constitués de même. Ils renferment les mêmes sucres et peuvent émettre un liquide sucré au dehors. »

M. Bonnier signale ensuite la présence de nectaires très développés à la base des stipules (page 98) chez beaucoup d’/mpatiens (Caspary, Reinke) et il constate la présence du sucre dans /. parviflora, et la visite des Hyménoptères chez 1. glanduhifera, faits qui avaient été mis en doute auparavant, comme on l’a vu.

Aux savantes et minutieuses observations faites par M. Bonnier, sur un très grand nombre d’espèces, font suite des conclusion: générales qui présentent, au point de vue morphologique et surtout au point de vue physiologique, le plus grand intérêt; mais il est surtout une phrase qui, tout particulièrement, m’a frappé et qui a été pour moi d’un grand poids pour m’engager à reprendre l'étude complète des organes appendiculaires des diverses Balsamines. M. Bonnier conclut, en effet, entre autres conclusions, à celle-ci (page 144): « La structure générale des nectaires

(1) Srapuer, Beiträge s. Kenntniss der Nectarien und der Biologie der Blüthen. Berlin, 1886,

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 191

varie considérablement, non seulement dans une même famille, mais dans un même genre, dans une même espèce. »

On sait déjà que la forme extérieure des appendices des diverses Balsamines est variable, que même certaines espèces n’ont que de très.petits lobes à peine développés, alors que d’autres, au contraire, sont volumineux. Reste actuellement à étudier la structure histologique de ces divers et Curieux organes ; à ma Connaissance, je ne crois pas que des dessins représentant les sections de ces organes aient jusqu'alors été publiés pour les Balsamines.

Pour cette étude des appendices foliaires, je suivrai l’ordre établi précédemment, en rappelant, chemin faisant, les espèces qui n’ont pas d’appendices à la base du pétiole.

Impatiens Balsamina. — Chez 7. Balsamina, les appendices ont la forme extérieure qui a été donnée planche V, figures 1, 2, 3, et planche VIIL, figure 6 ; le pédoncule est relativement court; la portion élargie qui lui fait suite est établie en une sorte de coupe. Si on fait une section transversale dans le pétiole de la feuille en ayant soin d'orienter la préparation de façon à ce qu’elle passe par le milieu de l’appendice, on obtient ce qui a été figuré, très fortement grossi, planche VIIL, figure 6. Dans le pédoncule, on trouve sous un épiderme, en tout semblable à l’épiderme du pétiole qui a été décrit précédemment, un parenchyme conjonctif formé de cellules à parois minces et légèrement allongées; ces cellules constituent comme un manchon peu épais enveloppant le tissu conducteur qui occupe le centre du pédoncule.

Ce tissu conducteur est formé par un faisceau libéroligneux dont les éléments ligneux surtout sont apparents. Au centre de ce faisceau, un parenchyme conjonctif formé de cellules polygonales constitue un tissu assez serré. Le faisceau libéro-ligneux de l’appendice est en communication directe avec le faisceau latéral du pétiole, auquel il fait suite. Ce faisceau libéro-ligneux ne tarde pas, dans lPintérieur de

192 CAMILLE BRUNOTIE.

l’appendice, à se dissocier, si 6n peut ainsi s'exprimer : alors qu’au début les divers vaisseaux et tubes criblés qui le constituaient étaient assez serrés en un cordon unique, ceux-ci ont tendance, vers la partie moyenne du pédoncule, à se séparer les uns des autres, entourés qu'ils sont par le parenchyme conjonctif médian qui les enveloppe bientôt, chacun séparément. Le cordon vasculaire primitif unique se sépare ainsi en un certain nombre de petits éléments qui continuent séparément leurs courses et viennent se terminer librement, en doigt de gant, dans la partie moyenne à peu près de l’appendice foliaire, dans la région où celui-ci commence à s’élargir.

Si donc, à ce niveau, on fait une section transversale de l’appendice, on constate qu'il est ainsi formé : l’épiderme constitué par une rangée de cellules porte des poils articulés pluricellulaires ; ses cellules sont cubiques. Les poils épidermiques existent sur tout le pourtour de l'organe en cet endroit.

Sous l’épiderme, le parenchyme conjonctif est formé de cellules riches en mucilage, quelques-unes d’entre elles sont beaucoup plus volumineuses que les autres et contiennent de gros paquets de raphides.

Au milieu de ce tissu à cellules larges, se trouvent les représentants du tissu conducteur, qui sont disposés sans ordre régulier dans le parenchyme, mais qui, cependant, sont logés tous dans le voisinage du tissu qui, formé de cellules polygonales assez serrées, deviendra plus tard le siège d’une évolution assez curieuse.

Tout à fait au sommet des organes latéraux des pétioles d’/. Balsamina, on constate toujours une légère dépression. À ce niveau, les cellules épidermiques sont transformées en papilles. Dès que les poils articulés de l’épiderme du pédoncule et de la partie un peu élargie cessent de se développer, on trouve sur cet épiderme des modifications autres. Ainsi que lindique la figure 6 de la planche VII, les

cellules épidermiques de la région aplatie nectarifère se dé-

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 193

veloppent insensiblement en petites papilles plus ou moins développées, qui constituent le velouté spécial que ces appendices foliaires présentent toujours dans le jeune âge. Ces papilles épidermiques, qui se développent très fortement au sommet même du plateau des appendices latéraux du pétiole de la feuille d’/. Balsamina, sont assez semblables à celles qui sont figurées planche VIT figure 1 et figure 3, appartenant à . scabrida et désignées sous le nom de papilles foliaires.

Sous Pépiderme de la région aplatie du lobe foliaire, qui constitue la région sécrétrice de lP/. Balsamina, se trouve (voir fig. 6, pl. VIT) un tissu parenchymateux formé de cellules à peu près isodiamétriques, riches en eau et constituant un tissu de sécrétion.

Reinke, en décrivant les organes en forme de massue, comme il le dit, de l’Z. Balsamina, se contentait de dire que ces organes étaient formés d’un parenchyme uniforme, à la périphérie duquel se trouvent des cellules à raphides. Un faisceau vasculaire, ajoute-t-il, se termine avant l’élargissement de l’organe en forme de massue. On voit, par la description qui précède, que ce tissu parenchymateux est loin d’être homogène ou uniforme et que lépiderme luimême subit des modifications.

Quant à la sécrétion faite par ces appendices dans leur jeune âge, elle est certainement formée par un liquide sucré. Ces appendices se flétrissent relativement vite et brunissent rapidement ; il n’y a aucun doute à avoir cependant au sujet de la présence du sucre dans ces organes dont le liquide sécrété, sous l’action de la liqueur de Fehling, donne nettement la réduction du sel de cuivre. Dire que cette sécrétion se fait à l’extérieur, et que le liquide sucré perle fortement au dehors, serait peut-être exagérer : je n’ai Jamais constaté sur les papilles d’/. Balsamina qu’une légère viscosité, due sans doute au mucilage et au liquide sucré qui recouvre la surface de ces papilles épidermiques ; mais, en tout cas, la présence du sucre dans les tissus jeunes et en pleine activité vitale est absolument évidente.

194 CAMILLE BRUNOTTE.

Impatiens Noli-tangere.— Chez /. Nolitangere, id n’y a aucun organe sécréteur à signaler dans Pappareil végétatif. Les dents de la feuille peuvent émettre un liquide: on sait, par la description qui en a été donnée précédemment, que ces feuilles sont adaptées spécialement pour une exsudation régulière, sans trace de sécrétion sucrée. Il n’y a, d’ailleurs, à la base du pétiole de cette espèce, aucun organe appendiculaire, le pétiole n’est nullement ailé, le limbe se termine brusquement sur ce pétiole.

Le liquide exsudé par les dents de la feuille s’évapore complètement sans laisser aucun résidu; il paraît être formé d’eau pure qui s’écoule, comme on sait, par les pores situés à l'extrémité des dents foliaires, déjà décrites par Beyse et que l’on verra : figures 8, 9 et 10, planche V.

Impatiens parviflora. — Cette espèce, outre ses dents foliaires, porte de nombreux appendices semblables. Les uns sont situés à la base du pétiole de la feuille, les autres sont situés à la surface même de la tige et des pédoncules floraux, surtout quand ceux-ci sont jeunes.

La structure histologique, aussi bien que la forme extérieure de ces organes, sont identiques. Reinke, qui a examiné ces organes, leur attribue un épiderme à cellules qui, larges à la base, deviennent cubiques vers le sommet. Sous cet épiderme s’étend un tissu fondamental parenchymateux qui, dans la région du sommet de l’appendice arrondi, est formé de petites cellules à protoplasma transparent et très réfringent. Vers la partie inférieure, au contraire, les cellules sont aqueuses et contiennent de la chlorophylle. Dans chacune des masses, il y a un faisceau vasculaire qui se comporte comme le faisceau décrit dans lPespèce précédente. La description exacte donnée par Reinke est applicable aussi bien aux gros appendices de la base du pétiole qu'aux petits appendices de la tige; seulement, dans ces derniers, le faisceau vasculaire n'existe pas.

Au point de vue histologique, les données de Reinke

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 199

sont aussi exactes, mais en ce qui concerne la sécrétion, il commet une erreur en affirmant que jamais, ni dans les dents foliaires, ni dans les appendices en massue, à aucune période de lexistence des feuilles, il n’a vu de sécrétion. On sait déjà que M. Bonnier a signalé la présence du sucre dans cette espèce d’/. parviflora (voir page 120); il ne saurait y avoir actuellement aucun doute à ce propos. Les dents du bord de la feuille sont le siège d’une exsudation parfois assez abondante; quant aux appendices qui possèdent en leur masse, à la base, des représentants du tissu conducteur, ils émettent un liquide sucré qui, dans le jeune âge de ces organes, est même abondant. Il ne suinte cependant jamais au dehors. La réduction de la liqueur de Fehling est toujours très nette.

Impatiens Royli. — C’est chez /. Royli que les nectaires extra-floraux sont le plus développés. Alors que les dents pointues de la feuille qui sont situées sur le limbe font place, à la base de ce limbe, à des pointes légèrement renflées au sommet, on trouve tout à fait à sa partie inférieure, et surtout sur le pétiole, des appendices capités à long pédoncule, tels qu'ils sont représentés grossis, figures 3 et 4, planche VII. A Pœil nu, on peut voir au sommet de ces organes une dépression habituellement colorée en rouge pourpre dans le jeune âge. Quant aux deux gros appendices stipulaires de la base du pétiole, ils ont été décrits déjà. La structure histologique de ces organes est la même, et il y a lieu de remarquer que tous ont la valeur de lobes de feuilles plus ou moins développés. Le système conducteur y est représenté, et, suivant le développement plus ou moins grand de l’organe, ce tissu conducteur est plus ou moins important. On trouvera planche VITE figure 7, une section longitudinale d’un de ces appendices, faite à peu près en son milieu et passant par le sommet, au niveau de la dépression colorée de la partie terminale.

Ici encore, on voit nettement sous l’épiderme qui occupe

196 CAMELLE BERUNOM'AE.

les flancs de l'organe et qui n’est pas différencié, un parenchyme conjonctif contenant de la chlorophylle et formé par des cellules allongées polygonales. Au milieu de ces cellules, çà et là isolées dans ce tissu, des cellules plus grandes se différencient; elles ont un contenu réfringent au début, donnant les réactions de coloration du mucilage; plus tard, elles se remplissent de raphides. Presque toujours, ces raphides ont une direction parallèle au grand axe de lappendice, quelques-uns sont épars au milieu du tissu parenchymateux; ils sont plus abondants vers la partie supérieure voisine de la dépression et plus rares vers la base.

Les faisceaux vasculaires se ramifient, comme on l’a vu déjà précédemment, et viennent se terminer en cul-de-sae, souvent au niveau d’une de ces cellules à raphides. Alors que chez d’autres espèces, les dernières ramifications de vaisseaux viennent se terminer vers le milieu de Pappendice, ici, au contraire, on les retrouve jusque dans le voisinage du sommet, dans la dépression extérieure même où ils viennent se terminer au milieu d’un tissu spécial. Celui-ci est formé par de très petites cellules polyqonales, fortement serrées l’une contre l’autre et occupant toute la région de la dépression. La cuticule qui, sur les flancs de l’organe, est assez développée sur les cellules épidermiques, paraît faire défaut ici. Ce tissu, qui est évidemment le tissu où se fait la sécrétion, est vivement coloré; il laisse exsuder un liquide qui à la liqueur de Fehling donne les réactions des matières sucrées. Aucune différenciation de ces cellules en papilles ne se rencontre ici. J'ai, à différentes reprises, examiné, soit sur des coupes fraîches, soit sur des organes entiers, en les comprimant, l’extrémité de ces appendices et jamais l’épiderme de la région terminale n’a montré de stomates. Dans cette région, les cellules périphériques sont polygonales, assez volumineuses et semblables aux cellules sous- Jacentes. Elles ont été figurées planche VIT, figure 5. Si l’on met au compresseur les appendices foliaires latéraux jeunes, On constate que toujours la première fente de rupture

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 497

se fait dans la région la plus riche en eau, c’est-à-dire dans la région de la dépression colorée du sommet. Aussitôt la rupture faite, sortent immédiatement des paquets de raphides logés dans un liquide clair contenant du sucre et de fines granulations chlorophylliennes. Ce liquide est fortement mucilagineux. Par une compression plus forte, on peut détacher le paquet entier de cellules polygonales à granulations rouges; il se présente alors ainsi qu’il est dessiné figure 5, planche VII, vu de face. Autour de ces cellules du sommet, on retrouve le tissu chlorophyllien et les cellules à grandes cavités contenant mucilage et raphides.

Une section transversale faite dans la région presque terminale de ces appendices, intéressant la portion renflée d’un organe encore jeune, montre les détails histologiques figurés planche VII, figure 7. Sous l’épiderme externe, on trouve un parenchyme à cellules polygonales avec raphides et mucilage. Les représentants des faisceaux libéro-ligneux sont disposés, épars, sur les bords internes de ce parenchyme. Au centre, se trouvent de nombreuses petites cellules polygonales au milieu desquelles sont des tubes allongés à raphides. Quelques vaisseaux isolés sont encore épars dans ce tissu et proviennent de la ramification du faisceau primitif. À l’extrémité, les vaisseaux, derniers vestiges de ces faisceaux, sont accolés par deux ou trois, ainsi que je l'ai figuré planche VIT, figure 10, chez /. Roy.

Quant au contenu des cellules du centre, il subit des modifications et, suivant l’époque à laquelle on l’examine, il paraît être plus ou moins riche en matières sucrées. Ainsi qu’on le verra pour les cellules correspondantes chez 1. scabrida, il paraît, à un moment donné, subir une sorte de destruction; c’est à ce moment qu'il contient le plus de sucre et que les insectes sont le plus avides de le visiter. Sans aucun doute, ces organes jouent le rôle de nectaires et c’est à ces cellules du centre de Porgane qu'est dévolu le rôle de fournir les matières sucrées.

Il m’a paru intéressant de savoir si ce tissu contenu dans

198 CAMILLE BÆRUNOTTE.

les appendices de /. Royli ressemblait à celui qui a été signalé par Stadler, en 1886, dans l’éperon de la fleur de cette même espèce (')}. Voici rapidement, dans ses grandes lignes, la description que cet auteur a donnée: « Les épidermes supérieur et inférieur de l’éperon ne portent pas de stomates et la cuticule y est excessivement fine. Les corpuscules rouges, bruns, qui existent dans le tissu sous-jacent et même dans cet épiderme, présentent les mêmes caractères que ceux de la matière colorante qui se trouve dans les appendices : décoloration lente dans un mélange de glycérine et alcool; décoloration rapide dans la potasse. L’acide chlorhydrique dissout la matière colorante. Quant au tissu nectarifère lui-même, il est logé dans le voisinage de fines terminaisons des vaisseaux ; ses cellules ont des parois fines, elles sont polygonales vers la surface et plus arrondies, avec de petits méats intercellulaires, dans les régions plus profondes. Ces cellules contiennent un protoplasma épais à fines granulations. Le liquide sécrété est incolore, à saveur sucrée, et donne les réactions de précipitation d'oxyde de cuivre, quand on le chauffe avec le sulfate de cuivre et la potasse. Il n’y a pas trace d’amidon, mais on y trouve quelques gouttelettes d'huile ou de matières grasses. Les raphides sont nombreux, surtout vers la partie extérieure des petits vaisseaux, et la quantité de ces raphides, dit Stadler, est vraiment surprenante du côté de l’éperon. Pour cet auteur, ce sont les qouttelettes huileuses qui se forment à un moment donné dans le tissu nectarifère qui fourniraient les matériaux nécessaires pour la production du nectar.

Ce rapide résumé des recherches de Stadler permet de faire un rapprochement entre ces deux tissus situés dans des organes bien différents et qui cependant paraissent contribuer au même résultat.

Il est évident que le tissu considéré par Stadler comme WVectarium Gewebe a une structure analogue, pour ne pas

(1) Ouvrage déjà cité précédemment, p. 120.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 199

dire absolument identique, à celui qui occupe le sommet des appendices latéraux des feuilles et qui est situé au sommet des terminaisons vasculaires. On verra, chez les espèces décrites suivantes, une autre comparaison possible à faire entre ces tissus et d’autres tissus sucrés.

La constatation précédente ne présente pas moins un réel intérêt. Elle confirme en tout cas les données de M. Bonnier, qui dit, en effet (‘), que « beaucoup de nectaires extra-floraux émettent un liquide sucré dont le nectar est recherché par les insectes. Darwin ne l'appelle pas un vrai nectar, mais on aura beau l'appeler faux nectar, il n’en contient pas moins les mêmes sucres que le nectar floral, il n’en sert pas moins de nourriture aux insectes ». Elle confirme aussi une fois de plus cette donnée également émise par l’éminent professeur de la Sorbonne: « L’accumulation des substances sucrées peut occuper, dans les différentes

parties de la plante, les situations morphologiques les plus différentes (?). »

Impatiens scabrida, I. longicornu. — Chez /. scabrida qui, comme on le sait, n’a souvent qu’un appendice à la base de la feuille, et chez Z. longicornu, qui en a deux, la structure des nectaires extra-foliaires est la même. Les sections de ces appendices ont été représentées ici sous deux aspects. Dans la figure 8, planche VIIT, on trouvera un dessin montrant la structure histologique de Pappendice coupé longitudinalement, le pétiole étant lui-même coupé transversalement. On comprendra facilement cette disposition, si on se rappelle comment les oreillettes, qui constituent ici les nectaires extra-floraux, sont situées par rapport au pétiole et à la tige. Dans la figure 8, planche VIT, on trouvera la section transversale de la partie terminale de l'appendice, un peu en dessous, au niveau de la pointe recourbée au sommet de laquelle suinte parfois le liquide

(1) Page 64 du travail sur les Nectaires cité précédemment, p. 119. (2) Page 144 — —— ——

130 CAMILLE BRUNOTTE,

nectarifère. La structure de ces organes est à peu près la même que celle des autres appendices de même nature décrits chez les espèces voisines.

L’épiderme de ces formations présente des différences aux deux faces. Alors qu’à la face inférieure, il porte des poils pluri-articulés, semblables à ceux qui ont été décrits sur la nervure des feuilles et qui sont représentés, fortement grossis, figure 1 et figure 2, planche VIT, il porte, à d’autres endroits (surtout dans la région située sous la portion repliée de l’organe), des cellules simplement développées en papilles peu élevées. Celles-ci sont assez serrées et, sur une assez grande surface, toutes les cellules épidermiques sont transformées, ainsi qu’on peut s’en rendre compte en examinant les figures 8 des deux planches VIT et VIII. La face supérieure de cet organe est recouverte par un épiderme dont les cellules se transforment souvent en longs poils articulés, pluricellulaires, très résistants, semblables aux poils épidermiques des nervures ordinaires et du limbe de la feuille. Ces poils ont été également représentés, grossis, figure 2 et figure 6 planche VIT. La cuticule qui les recouvre est souvent épaisse et plissée.

Sous cet épiderme, on retrouve, ICi encore, un parenchyme conjonctif, avec quelques grandes cellules différenciées en tubes et contenant du mucilage et des raphides, au milieu desquels le tissu conducteur forme un cordon assez volumineux qui reste, au centre de l’appendice, sans se diviser, Jusque vers le milieu de celui-ci. Ce n’est que dans la partie moyenne de l’organe que les vaisseaux qui le constituent se séparent les uns des autres et, s’étalant, viennent se disperser dans le parenchyme, pour se terminer dans un tissu qui présente des propriétés particulières.

… Sur la coupe longitudinale de cet organe (fig. 8, pl. VIID), on voit représentées (à la partie supérieure du dessin représentant cet organe et dans la région déprimée du sommet), les cellules allongées dans le même sens que les vaisseaux et qui constituent la région sécrétrice proprement dite de l'organe.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 131

La cuticule, dans cette partie, est à peine visible ; les cellules paraissent toutes légèrement renflées vers l'extérieur, mais ne sont cependant pas développées en papilles allongées. Vues de face, elles paraissent arrondies, disposées sans ordre, assez lâchement unies entre elles, et ont parfois des parois assez réfringentes. Une pression légère sur ces cellules, dans cette région déprimée, provoque immédiatement une dissociation et la mise en liberté d’un liquide muqueux, sucré, charriant de nombreuses granulations et contenant du sucre et des raphides.

Ce qui caractérise tout spécialement ce tissu, à la partie supérieure des organes appendiculaires des lobes des feuilles chez ces espèces d’/. scabrida et I. longicornu, c’est la forme même des cellules qui le constituent et leur contenu. Si on examine, en faisant une coupe transversale dans cette région, au moment où la plante est en pleine activité et où la sécrétion se fait bien (ce qui se voit à la turgescence même de l’organe), on constate la présence, au milieu de cet organe, d’un tissu lâche à cellules très réfringentes ; il est entouré par les premiers représentants du tissu vasculaire. Les cellules qui constituent ce tissu central sont arrondies, isodiamétriques, fortement qranuleuses. Sur les bords de la cavité qui occupe ainsi le sommet de l’organe et qui est limitée par le parenchyme fondamental périphérique, dans le voisinage duquel se terminent les vaisseaux ligneux (voir pl. VI, fig. 8), il se fait, à un moment donné, une destruction des parois cellulaires. Par suite de cette sorte de dissolution, les cellules, au lieu d’être unies et serrées en tissu, deviennent libres et paraissent plongées dans le liquide qui occupe, à ce moment, la petite cavité ainsi formée.

Les réactions indiquent alors nettement la présence du sucre dans lorgane; le liquide ainsi formé gagne de proche en proche les cellules épidermiques et perle parfois au dehors. Les cellules à mucilage et à raphides que l’on rencontre dans ce tissu en abondance s’isolent parfois, elles aussi, au milieu du liquide sucré et mucilagineux. Quant aux cellules

192 CAMILLE BRUNOTTE.

dissociées sphériques ou ovoïdes du centre, elles présentent toujours, ainsi que cela est figuré planche VIE, figure 9, des parois minces, brillantes ; dans le contenu réfringent qu’elles possèdent, se trouvent quelques granulations, semblables d’ailleurs aux gouttelettes huileuses que Stadler a signalées dans la région nectarifère de l’éperon.

On ne peut s'empêcher, en examinant ces cellules, de les comparer, ainsi que Reinke l’a fait pour d’autres espèces à contenu semblable, aux cellules séparées les unes des autres que l’on rencontre dans le parenchyme de certains fruits sucrés au moment de leur pleine maturité.

La durée de l’activité de ces organes et aussi le temps de la formation de cette sécrétion sont limités. C’est toujours dans les organes jeunes et en pleine activité, au sommet des rameaux floraux, dans le voisinage des extrémités de rameaux,. que lon trouve la sécrétion la plus forte et les organes de la base des feuilles les plus turgescents. Dès que l’organe devient âgé, la sécrétion ne se fait plus: l’organe lui-même se dessèche, se durcit, devient cassant; par suite d’une subérisation de ses parois cellulaires externes, il brunit et se recroqueville en se desséchant, formant ainsi sur les tiges âgées des petites protubérances noirâtres, semblables à des bourrelets de hège. La même observation a .été faite déjà pour /. Balsamina. Au contraire, chez Z. Royli, les appendices correspondants persistent toujours, se développent même, et, sur les vieux rameaux et les vieilles uges, ils atteignent une assez grande taille; cependant, il est à remarquer que C’est toujours dans la région supérieure de lPappareil végétatif, par conséquent la plus jeune ou du moins la dernière formée, qu'ils sont le plus actifs, au point de vue de la formation du liquide qui suinte à leur extrémité. Ils n'existent pas, d’ailleurs, à la base des feuilles de la parte inférieure de la tige et ne sont bien apparents que chez les feuilles qui ont à leur aisselle des pédoncules floraux.

Impatiens Sultani. — Chez /. Sultani, Hermann re-

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 133

connaît que le bord des feuilles est crénelé, porte de petites dents et que celles-ci sont plus grosses vers le bas du péüole. Il décrit ainsi quatre dents plus grandes que les autres, dressées, blanchâtres, à pointe légèrement renflée, mais qui meurent bientôt en prenant une couleur brune. On verra, sur les figures 11 et 12, planche V, les petits organes auxquels Hermann fait allusion. Ces petits lobes sont des dents de la feuille. Ni à la base du pétiole, ni sur le pétiole luimême n'existent d’appendices semblables à ceux décrits chez les espèces voisines signalées ci-dessus. La sécrétion faite par ces dents ne doit pas être considérée comme une vraie sécrétion; c’est une sudation aqueuse simplement, semblable à celle de Z. Noli-tangere.

Il est intéressant de remarquer cependant que cette espèce, de même que /. auricoma (qui se comporte exactement de la même façon et n’a elle non plus que des dents des bords du limbe), est construite sur le type de Z. Nolitangere. Chez ces espèces, 1l n’y a jamais de sécrétion sucrée dans l’appareil végétatif (tige et feuilles) ; les sécrétions se font seulement dans les appareils floraux.

Si on examine les résultats des recherches antérieures faites au sujet des sécrétions analogues chez d’autres végétaux, on constate, chez quelques individus étudiés, des différenciations identiques.

A voir la description des dents et des organes sécréteurs chez Æpilobium Dodonæi (), on ne peut s'empêcher de faire une comparaison entre ces organes et ceux décrits chez les Impatiens. Chez cet Æpilobium, en effet, l'étude de la pointe d’une dent foliaire montre que certaines cellules du sommet sont, à un moment donné, en désorganisation mucilagineuse et produisent une grande quantité de mucilage. Ici encore, quand les feuilles vieillissent, les pointes se brunissent et se dessèchent.

Œnothera stricta (°) présente quelques organes sembla-

(x) (2) Voir travail de Reixxe, précédemment cité,

134 CAMILLE RBRUNOTIE.

bles. Mais, si l’analogie existe assez bien ici entre les dents de la feuille de certaines /mpatiens et celles de Æprlobium et Œnothera, la même analogie n’existe plus pour les lobes du pétiole de la feuille, soit qu'ils aient la forme de massue, soit qu'ils aient la forme d’oreillette.

Ces saillies en forme de nodosités que Reinke décrit, rappellent, il est vrai, un peu, celles que l’on trouve chez les Impatiens, en ce sens que la portion terminale est renflée et que le système conducteur constitue dans l’axe de lPorgane un faisceau central qui se ramifie au milieu d’un parenchyme formé de petites cellules au sommet de la pointe. Mais, ici, l’épiderme, qui se continue normal sur toute la surface, porte des stomates aquifères, au moins un en tout cas, très volumineux et par où s'écoule le liquide exsudé. Il ne paraît pas y avoir, dans ce cas, de désorganisation cellulaire semblable à celle que l’on connaît chez Z. scabrida, où cela est évident, lors de la pleine activité de l’appendice foliaire.

Les appendices nectarifères des Balsamines rentreraient plutôt, du moins quelques-uns d’entre eux, dans la catégorie de ceux que M. Bonnier a décrits chez un certain nombre de plantes, et il est intéressant de faire un rapprochement entre les organes ainsi décrits chez les /mpatiens et d’autres décrits dans le remarquable travail sur les Nectaires, de M. Bonnier.

La structure de l’appendice glandulaire de Z. Roy, telle qu’on la connaît actuellement, paraît constituée de façon à confirmer une des conclusions de M. Bonnier ('), à savoir : € Dans le plus grand nombre des cas, les tissus à sucre qui n’émettent jamais de liquide au dehors sont sans stomates ou presque sans stomates; les assises sous-épidermiques sont alors généralement à parois épaissies. ».

I suffit de se reporter à la description donnée précédemment pour comprendre cette structure du tissu du sommet de l’appendice et de son épiderme à parois épaissies et à contenu granuleux.

(1) Quatrième conclusion générale du travail de M. Boxnier sur les Nectaires. Ouvrage déjà cité, (Annales des sciences naturelles. 1859.)

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 155

Les appendices de Z. scabrida et ceux de Z. Balsamina seraient plutôt comparables, comme tissu, à celui que M. Bonnier décrit dans l’étamine transformée du Collinsia bicolor (*), où, au milieu d’un tissu à cellules polygonales parenchymateuses, se trouvent les représentants des vaisseaux, venant se terminer dans le voisinage du sommet de l'organe; le tout étant ici, comme chez les Balsamines citées ci-dessus, recouvert par un épiderme à cellules transformées en papilles peu élevées et chez lesquelles la cuticule existe à peine.

Cette structure se rapproche également de celle qui a été décrite par M. Bonnier chez des organes semblables et qui a permis à cet auteur d'établir la conclusion suivante: € Dans le plus grand nombre des cas, les tissus à sucre qui émettent un liquide sont munis de stomates, sinon /a cuticule est en général nulle ou presque nulle sur les cellules épidermiques. » C’est le cas ici. De plus, la dégénérescence qui se fait à l’intérieur de ce tissu fournit une assez grande quantité de liquide chez Z. scabrida, liquide qui perle souvent au dehors. Sans stomates, la sécrétion peut très bien se faire comme chez Collinsia bicolor ; sécrétée qu’elle est par les cellules arrondies du tissu parenchymateux, elle exsude au dehors, par l’épiderme papilleux à cellules minces qui, sans stomates, laisse écouler le trop-plein liquide (°).

On est en droit également de comparer les appendices nectarifères extra-floraux des /mpaliens aux organes décrits par Reinke, sur les feuilles du Prunus Avium. Cet auteur a décrit, en effet, les dents de la feuille, qui sécrètent un liquide dans leur jeune âge, et il fait une différence très grande entre ces dents de la feuille et les deux verrues rouges qui se trouvent à la partie supérieure du pétiole. Physiologiquement, ces verrues diffèrent des dents sécrétrices de la feuille; morphologiquement, elles sont équiva-

(:) Figure 41 du travail de M. Bonnier (cité ci-dessus). (2) Loc. cit.

136 CAMILLE BRUNOTTE.

lentes. Ces verrues n’existent en effet que sur les feuilles très développées et elles sécrètent des qouttelettes sucrées, sans mucilage, sans résine. D’après Delpino, elles servent à attirer les fourmis. Or, on sait que les /mpatiens, à glandes de ce genre, sont constamment visitées par ces animaux qui, parfois très nombreux à l’aisselle des feuilles et surtout sur les rameaux jeunes (chez lesquels la sécrétion est la plus abondante toujours), doivent rendre de grands services au point de vue de la fécondation ou de la défense de la plante

contre d’autres parasites plus dangereux.