GRAINE ET FRUIT DES 7ROPÆOLUM

Le fruit des Tropæolées est, comme on sait, un tri-akène. Quelquefois, par suite d’un accroissement considérable d’une portion charnue, il devient une baie (Tr. pentaphyllum).

Chaque akène, à la maturité, est entourée par un tissu spongieux peu serré qui, à l’extérieur, forme souvent des crêtes saillantes ou des côtes peu élevées ou des protubérances plus ou moins apparentes.

La graine mûre de la Capucine contient sous ses téquments une amande très lourde, volumineuse, charnue et qui est entièrement constituée par embryon très développé. Cet embryon est à peu près droit; ses cotylédons forment la presque totalité de la masse charnue qui porte une radicule cylindro-conique. Une gemmule assez développée est apparente de bonne heure. De plus, les cotylédons, ainsi que l’a déjà décrit autrefois M. Chatin ('), offrent les deux particularités suivantes : il y a, à la maturité de la graine, dit cet auteur, suture complète des masses cotylédonaires, dès la région moyenne de la graine, et prolongement de chacune des masses cotylédonaires en deux oreillettes assez développées qui constituent, autour de la radicule, quatre proéminences qui entourent l’extrémité de cette dermière, dans la région voisine du hile.

Une section transversale dans la région moyenne de la graine du Tropæolum montre la structure schématique figurée planche IX, figure 20. C’est à peine si on peut perce-

(1) A. Cuanin, Mémoires sur la famille des Tropæolees. (Annales des sciences naturelles, 4° série, t. V, 1856.)

138 CAMILLE BRUNOTIE.

voir, sur la section de la graine fraiche, un léger sillon indiquant la surface de suture des deux cotylédons.

Si, au lieu de s'adresser à la région moyenne ou inférieure de la graine, on fait au contraire une section transversale de celle-ci dans la région supérieure, celle où les oreillettes, deux par cotylédons, entourent la radicule, on constate alors que cette radicule est englobée dans quatre masses serrées les unes contre les autres et appliquées étroitement contre le cylindre radiculaire, ainsi que lindique la figure 21 dela planche IX. C’est grâce à cette disposition spéciale que, lors de la germination, dès que les cotylédons se sont écartés pour laisser passer l’axe de l'embryon, la graine paraît s’entr'ouvrir par une double fente en croix, en quatre valves à travers desquelles la radicule s’allonge aussitôt. ,

Outre ces diverses particularités signalées chez les Capucines, il en est une autre de plus grande importance encore au point de vue anatomique: c’est la présence, au sommet de la radicule, d’une gaine radiculaire très développée qui forme à l’extrémité de la jeune racine normale un capuchon assez épais et cellulaire.

Si, en effet, on étudie l’embryon développé de la Capucine, et qu'on examine le sommet de la racine primaire Jeune, avant les premiers phénomènes de la germination, on constate que cette racine, déjà nettement différenciée dans la graine müre, possède, outre son cylindre central, son parenchyme cortical et sa coiffe normale, un épais tissu cellulaire de recouvrement dont l’origine m’a paru intéressante à rechercher.

M. Flahault (), dans son très complet mémoire sur « l’ac- € croissement terminal de là racine ches les Phanérogumes », signale la présence de cette gaine radiculaire et décrit ainsi la radicule des Tropæolum : La radicule, chez l'embryon du Tropeolum majus L., est cachée entre les cotylédons

(1) Framaurr, Thèse de doctorat ès scinces. Faculté des sciences de Paris. Série À, n° 409, 1878.

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accolés entre eux, avant la germination. Son cylindre central présente, à fort peu de choses près, les mêmes caracières que celui d’Z Balsamina. L'écorce est formée d’un pett nombre d'assises irrégulières de cellules, séparées par des méats, jusque tout près du sommet; il n’est pas possible de distinguer les initiales de l'écorce et celles de l'épiderme. Dans la région axiale, les cellules sont disposées en séries verticales en même temps qu’en couches; les initiales de lécorce et de l’épiderme se confondent en un méristème commun. L’épiderme se différencie de bonne heure dans les parties latérales et forme la coiffe par ses divisions tangenüelles.

Les couches de la coiffe, même les plus extérieures, sont plus aplaties qu’elles ne le sont dans la racine développée. Cela, ajoute M. Flahault, ne doit pas nous étonner, car, la coiffe ne se développe pas librement; l’épiderme de la radicule, au lieu de se continuer directement avec l’épiderme de la ügelle, est recouvert par lui. y a tout autour de la radicule une véritable qaine radiculaire.

M. Flahault compare ensuite cette gaine à celle d’une Monocotylédone, le Maïs, dont elle diffère pour la seule raison suivante : dans le Maïs, c’est elle qui forme la coiffe, dans le Tropæolum elle ne la forme pas.

La présence de cette qaine radiculaire est un fait rare chez les Dicotylédones ; en revanche, quelques Monocotylédones telles que Graminées, Comelynées, Palmiers, etc., ont leurs radicules ainsi entourées d’une gaine, ce qui, dit M. Flahault, démontre l’origine profonde de ces organes.

Cette origine profonde, qui est depuis longtemps muse hors de doute pour certaines racines adventives et les radicelles, paraît aussi expliquer la présence de la gaine radiculaire dans le cas du Trop volum. À ce sujet encore, M. Flahault dit: «On ne peut pas non plus nier que la radicule soit endogène dans le cas où elle est recouverte d’une game radiculaire, mais je crois, ajoute-t-il, qu’on a trop généralisé el qu'on a étendu à tort, à loutes les racines, les caractères

140 CAMILLE BRUNOTTE,

qu’on avait reconnus chez beaucoup d’entre elles. » Et, plus loin, M. Flahault dit encore : « Quelques auteurs, guidés par des ds théoriques, ont voulu (') reconnaître à toutes les racices une origine profonde. Ils ont conclu de ce que la radicule naît dans le jeune embryon, au-dessous du point d'attache du suspenseur, qu’elle rentre par là dans la règle générale. » Après quelques observations relatives à la radicule des Composées, M. Flahault conclut que : « La radicule n’est pas toujours endogène; elle l’est avec évidence dans quelques familles de Monocotylédones (”), elle l'est encore dans la radicule de la Capucine, puisque l’épiderme de la radicule est recouvert chez ces plantes par un certain nombre d’assises corticales et par l’épiderme de la tigelle; mais ce sont là des faits isolés. »

I] m'a paru intéressant de suivre, en ce qui concerne cette Capucine, le conseil que M. Flahault paraît indiquer lui-même dans son mémoire, par la phrase suivante: «Il eût été plus sûr, dit-il (?), il est vrai, d’étudier la marche du développement de la racine dans l'embryon à partir de la fécondation. Je pense que l'étude approfondie du développement de l'embryon dans quelques espèces bien choisies suffira pour confirmer les points de mes conclusions qui peuvent avoir quelque chose d’hypothétique. »

Or, paru les faits signalés et fort bien observés par Le savant professeur de Montpellier, il en est au moins un qui demande explication. Comme il le dit lui-même, la présence de la gaine radiculaire chez la Capucine, l’origine endogène de cette radicule sont, chez les Dicotylédones, des faits isolés.

Et, en présence de ces faits d'observation précis, on est en droit de se poser la question suivante : D’où vient cette gaine radiculaire de la Capucine? aux dépens de quel tissu s’est-elle formée ?

(1) Page 114 du travail de M. FLamauLr cité déià, (2) — 115 — — = (3) — 18 — ss

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 141

Deux explications paraissent, à priori, pouvoir être données pour expliquer la présence de cette qaine :

1° Ou bien la racine primaire est née par voie endogène, comme on l’admettait jusqu'ici, aux dépens d’un tissu profond appartenant à l’axe hypocotylé ou à la tigelle; cette racine, Constituée normalement par trois groupes d’initiales fournissant les méristèmes du cylindre central, de l'écorce et de la coiffe, pousserait devant elle, en se développant, le üssu de cet axe, qui constituerait ainsi la coiffe surnuméraire externe.

Les phénomènes seraient ici semblables à ceux connus et décrits chez les radicelles et certaines racines adventives;

2° Ou bien, la racine principale de la Capucine, au moment de sa formation, se comportant en cela comme celle de l’Z. Noli-tangere. dont on connaît actuellement l’histoire, avorterait complètement. Elle serait alors remplacée par une racine adventive latérale, qui aurait ses initiales dans un üssu profond situé dans le voisinage du sommet de la vraie racine primaire avortée. Cette racine latérale, d’origine profonde, aurait naturellement une qaine radiculaire normale, et comme, dans son développement, elle ne serait gênée en aucune façon par la racine primaire avortée, elle en aurait pris la place, tout en gardant sa structure spéciale au sommet.

Cette structure du sommet de la racine, avec double coiffe, s’expliquerait facilement, si on admettait l’une ou l’autre des hypothèses précitées. Mais ces hypothèses sont purement gratuites, car aucun fait d'observation ne vient jusqu'alors à l’appui de lune ou l’autre de ces théories, puisqu'on est en présence de faits accomplis à la naissance desquels aucun observateur n’a assisté.

L’anatomie des organes âgés (c’est-à-dire étudiés dans la graine mûre) ne pouvant fournir suffisamment de renseignements à ce sujet spécial, l’embryologie seule pouvait résoudre la question, et l’étude approfondie du développement de l'embryon et spécialement de la racine de cet embryon devait être faite complètement.

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Historique. — Cette étude embryologique, ébauchée déjà par plusieurs savants, entre autres Brongniart (), Schleiden(?), Wilson(’), Giraud), Hofmeister (?) avant 1855, Herbert Girandell (*), avait été faite antérieurement par Richard (?) et fut reprise très sérieusement par Hermann Schacht(f) en 1855 et faite à nouveau par Hegelmaier (5) vers 1878.

Mais, dans aucun de ces travaux, la question de la qaine radiculaire n’a été nettement tranchée, on peut même dire: a été à peine effleurée par ces auteurs. Ils se sont tous contentés de signaler ou de dessiner cette coiffe surnuméraire, sans songer à expliquer son origine.

Dans un premier travail publié à l’Institut royal néerlandais, Schacht avait commencé l’histoire embryologique du Tropæolum qu’il compléta en 1855, par l’examen de nombreuses préparations fraiches faites, ainsi qu'il le dit: à chaque instant du jour, sur des boutons diversement développés et des fleurs parfatement fraîches, conditions qui importent extrêmement, sinon indispensables aux succès des observations en ce qui concerne la plante en question (Capucine) [loc. cit].

Dans ce travail, Schacht montre le préembryon de la Capucine dont la portion supérieure s’allonge en deux sens pour donner des prolongements pluricellulaires et dont la partie inférieure seule donne naissance à un grand suspenseur. Il donne quelques détails sur le rôle de chacun des prolongements et étudie plus complètement le développement de l’embryon lui-même; il s'explique à ce sujet de la

(1) BronGxianr, Mémoires sur la génération et le développement de l'embryon. (Annales des sciences naturelles, t. XII [pl. 44]).

(2) Schleiden, Wilson, Giraud et Hofmeister, cités dans le travail d'Hermanx Scnacur (voir note 4 ci-dessous). Æora, 1854, et Botanische Zeitung, 1855, pages 6Ax à 652. Analyse faite dans les Annales des sciences naturelles, t. IV, 4e série, 1855.

(3) RicnanD, Analomie du fruit. — Herserr GIRANDELL, voir A. Cain, Anatomie des Tropæolées, ouvrage déjà cité,

(4) Hermann Scnaour, Entwichklunggeschichte des Pflansen-Embryo, in-40, 234 pages, 3/4 planches, Amsterdam, 1850. Analyse dans Annales des sciences naturelles, t. 1851.

(9) Hecermater, Vergleiche ide Untersuchungen über Entwicklung dicolyledoner Keim. Avec Q planches, trad. Stuttgart, 1878.

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façon suivante : « Les trois parties de l'embryon (c’est-à-dire centre végétatif où plumule, les deux saillies représentant les rudiments des cotylédons) s’accroissent simultanément. Sous la plumule se développe en même temps un tissu analoque, dirait-on, au cambium, et qui s'étend de chaque côté des masses cotylédonaires. Cette sorte de tissu se perd dans la partie axile de l'embryon, d’un côté sous la plumule, de Pautre sous la radicule (r) déjà pourvue d’un commencement de coléorhyze. La figure 22 du mémoire de Schacht montre très bien la façon dont on doit comprendre les faits observés. (Voir cette figure reproduite planche IX fig. 18.) Plus loin, Schacht dit, à propos du rôle du suspenseur : « Il reste constamment dans le sac central de l’ovule, il est composé de plusieurs séries de cellules, son extrémité, qui est ausst le siège principal de son accroissement, se distingue des autres parties, en devenant l'embryon. Immédiatement au-dessus de cet embryon, se continue encore longtemps un travail de muluplicahon cellulaire manifeste, tandis que, plus loin de la jeune plantule, il n’y à que dilatation des cellules préexistantes. »

A lire ces observations déjà lointaines, faites alors que les connaissances embryonnaires donnaient lieu à de nombreuses contradictions et étaient si peu connues, on est forcé de reconnaître la sagacité de l’auteur et la justesse de ses observations. Mais, en ce qui concerne linterprétation dun certain nombre de faits, il y a tout lieu de regretter que ces observations n’aient pas été suivies avec plus de détails. Les termes employés par Schacht sont en effet par trop vagues. De plus, dans ce travail, il n’est aucunement question, et, on le comprend facilement, des méristèmes devant donner les initiales du cylindre central, de lécorce et de la coiffe de la jeune radicule. A plus forte raison ny peut-il être question de gaine radiculaire ; et, cependant, si on examine attentivement le dessin de Schacht, cette gaine paraît être indiquée dans le prolongement de l'embryon qui s'enfonce dans le suspenseur (fig. 17 du travail de Schacht).

144 CAMILLE BRUNOTTE.

Le travail beaucoup plus récent d'Hegelmaier (1878) sur le développement de quelques Dicotylédones, confirme en partie les observations de Schacht, et, si on examine une des planches qui accompagnent ce travail, relative à lembryogénie des Tropæolum, on retrouve les figures dessinées par Schacht, mais étudiées avec beaucoup plus de détails. Cela est facile à concevoir : alors que le premier de ces observateurs n'avait fait que des dissections à la loupe et des examens d’embryons à des grossissements relativement faibles, Hegelmaier employait, lui, la méthode des coupes et examinait quelques-unes de ses préparations à des grossissements variant entre 360 et 47o. D'ailleurs, à cette époque, de nombreuses recherches embryologiques avaient été déjà fort bien faites, et les travaux remarquables de Johannes Hanstein(') sur le développement de lembryon des Monocotylédones et des Dicotylédones, quidatent de 1870, avaient ouvert une série d’études très intéressantes. Aussi, le travail de Hegelmaier relatif à la Capucine est-il des plus détaillés et des plus soigneusement faits.

Après avoir montré les premières divisions de l’œuf fécondé et les diverses phases des premiers développements de l’embryon, Hegelmaier montre la formation du corps à trois branches déjà décrit par Schacht et arrive à l’étude des premières divisions qui doivent donner naissance aux méristèmes radiculaires.

A la base de l'embryon, dit-il, le méristème interne cloisonne ses cellules toujours lentement et sans un ordre régulier. Un changement visible se manifeste seulement dans la partie du méristème s'étendant le plus près du suspenseur et où se trouve une grande quantité de fines granulations amylacées qui, dans la suite, seront consommées (?), etc... (Traduction.)

() JonANNEs HANSTEIN, Aus dem Gebiet der Morphologie und Physiologie, in Botanische Abhandlungen. Bonn. 1870.

(2) Ge sont ces granulations amylacées dont Hegelmaier n’a pu se débarrasser, dans

les coupes qu'il a faites, qui ont empèché certainement cet auteur de voir les relations des tissus du sommet de la racine entre eux.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. Ses

Entre cette partie remplie d’amidon et la pointe du plérome, reste encore une petite quantité de couches cellulaires, sans autant de contenu.

L'étude de l’origine de la racine et de sa double coiffe qui nous intéresse surtout ici est alors décrite par Hegelmaier et cela de la façon suivante: La démarcation d’une pointe radiculaire se fait seulement dans la direction d’un plan très légèrement convexe, ainsi que lindique la fiqure 29 de la planche d'Hegelmaier, semblable à celle qui a été figurée ici, planche IX, figure 13, r.

Hegelmaier indique ensuite comment se forment les iniüales de ce que, à cette époque, on appelait alors Plérome et Dermatogène, et cet auteur admet que les cellules de la pointe du plérome les plus voisines de celles de l’écorce sont très ressemblantes ; cependant, ajoute-t-il, leur dispositon paraît indiquer l'existence réelle d’une différenciation qui s’est faite (‘). En ce qui concerne la coiffe et la calyptre, il s'exprime à peu près ainsi: € On veut parler, chez 7ropæolum, d’une calyptrogène ou d’une coiffe, et on peut comprendre sous ce nom la masse de tissu considérable qui reste permanente entre la surface de la racine et le suspenseur; cette masse, d’après le développement embryonnaire décrit précédemment, joue la fonction physiologique d’une coiffe de racine, du moins avec une partie de ses couches cellulaires. » (Trad.)

Après la description et l'examen anatomique des diverses régions, Hegelmaier admet que la calyptrogène peut être constituée aussi bien par la racine ainsi indépendante que par un groupe de cellules beaucoup plus pettes. Et, un peu plus loin, il ajoute textuellement: Sur la pointe de la racine même, se trouve une portion spéciale qui se fait remarquer par le contenu amylacé de ses cellules ; 1l se peut que pendant la période finale, avant la maturité de la graine, il se fasse dans cette région une sorte de formations cellu-

(1) Das wirkliche Bestehen einer stattgehabten Di Derensirung.

146 CAMILLE BRUNOTTE,

laires en séries (Saülenbildung) : une quantité de cellules situées là se partageant en files répétées perpendiculaires au sommet de la racine. On pourrait, au besoin, considérer comme équivalent proprement dit d’une coiffe, au point de vue morphologique, cette partie atteignant seulement un petit développement; mais un {issu complexe s'étend audessus, dans la direction du suspenseur.

Comparant ensuite cette racine à celle de quelques Monocotylédones qui ont une structure à peu près analogue, l’auteur ajoute: De la disposition entièrement endogène de sa racine, l'embryon des Tropæolum a la plus grande ressemblance avec l'embryon d’une Monocotylédone, le Canna ; et, à vrai dire, avec celui-là encore plus qu'avec celui des Graminées. Mais, en ce qui concerne l’origine même de la seconde coiffe, dont il signale cependant lexistence, Hegelmaier ne se prononce pas. Il émet même des doutes à ce sujet. Si on se reporte à ses figures 27 et 28, on comprend que l’origine de cette double coiffe est loin d’être expliquée. Dans la figure 27, que j'ai reproduite planche IX, figure 15, et qui représente schématiquement la portion moyenne d’un embryon mür avec la portion du suspenseur attenant, on distingue la région p du plérome, r la limite du corps de la racine, cal le tissu associant ou réunissant la coiffe de la racine avec la coléorhize. Les cotylédons Cot, par leurs bords, entourent le suspenseur.

Le dessin de M. Flahault, publié à la même époque, est beaucoup plus complet et plus exact que celui d'Hegelmaier. Dans le texte de son travail, ce dernier auteur regrette d’ailleurs de ne pouvoir représenter qu’une petite portion relative à la région embryonnaire, paraissant ainsi reconnaître implicitement la difficulté matérielle d'obtenir des préparations absolument concluantes.

De tous les travaux dont l’analyse rapide vient d’être faite, au point de vue surtout de l’histoire de la gaine radiculaire, il résulte nettement que, pour tous ceux qui ont étudié la racine primaire de l'embryon de la Capucine, cette

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racine est d’origine endogène et que, à son sommet, (/ existe une coiffe et une double coiffe ; que les tissus qui constituent ces deux régions sont à peu près semblables et qu’à la germinaton tout cet ensemble paraît se fendre suivant deux plans perpendiculaires l’un à lautre, en deux fentes en croix du milieu desquelles sortirait une racine normale : la radicule de Pembryon. Mais, je le répète, en ce qui concerne Porigine exacte de cette qaine radiculaire, rien de précis n’est dit. Hegelmayer prévoit seul la possibilité de l’existence d’un tissu composé de petites cellules placé au sommet de la racine jeune, après différenciation de la vraie coiffe, et c’est tout.

MM. Van Thieghem et Douliot ('), en 1888, dans leurs travaux sur la racine latérale endogène, admettent les conclusions de M. Flahaut à propos de la racine terminale et disent que, dans le tissu situé en dehors de l’écorce de la racine, on trouve deux régions : en dedans, l’épiderme composé, à cellules superposées en séries radiales sans méats, qui appartient à la racine; en dehors, une couche de huit à dix assises de cellules irrégulièrement disposées et pourvues de méats, qui appartiennent à lPécorce de la tige qui est recouverte par lPépiderme de celle-ci et qui constitue la gaine. À la germination, la gaine corticale étant déchirée au sommet même, ainsi que l’a montré M. Flahault, l’épiderme de la racine n’en entraîne pas une portion avec lui; par conséquent, la coiffe est dès ce moment réduite à une calyptre.

Développement de l'embryon. — À la germination, il est impossible en effet de rechercher l’origine de la coiffe surnuméraire, puisqu'il est déjà impossible de fare des observations histologiques suffisantes à ce point de vue au moment de la maturité de la graine.

Puisque la graine müre contient un embryon dont la ra-

(x) Vas Tiecnem et Dourior, Racine latérale endogène. (Annales des sciences naturelles, 1888.)

148 CAMILLE BRUNOTTE.

cine est trop développée pour faire les observations nécessaires, il fallait recourir à des embryons plus Jeunes.

Qu'il me soit permis de dire ici toutes les difficultés matérielles que j'ai rencontrées dans ces recherches. La dissection de ces embryons isolés, au moment où ils sont convenables pour cette étude spéciale, demande en effet de grandes précautions, ainsi que leur fixation et leur traitement. Ayant commencé par examiner des embryons pris dans des graines à peu près mûres, puis successivement moins mûres, j'ai dû ainsi arriver à être obligé de prendre des embryons dont les cotylédons atteignaient à peine un millimètre de long sur un demi-millimètre de large, de détacher en même temps que l’embryon son suspenseur, sans le briser et en le laissant bien en place à son sommet; car, les coupes faites sur des ovaires jeunes entiers ne pouvaient permettre lorientation exacte de lembryon et par suite ne pouvaient donner de préparations concluantes. Si l’on pense qu'il m'a fallu disséquer ainsi plus de cinq cents embryons, si l’on se rappelle que les manipulations nécessaires pour rendre ces embryons transparents demandaient parfois un jour entier, quelquefois plus de trois jours ; que l'orientation de ces embryons devait toujours être faite, dans la parafline, après coloration au brun de Bismarck; que les coupes devaient être faites en séries; on comprendra, je pense, toutes les difficultés rencontrées en faisant ces recherches embryologiques, et on aura tendance, je lespère, à oublier les imperfections, nombreuses encore, je le sais, qui existent dans le résumé succinct que je vais faire à ce suJel.

Dans l’intérieur du sac embryonnaire de 7'ropæolum peregrinum (espèce surtout qui a été étudiée avec Tropæolum majus), j'ai pu retrouver le € corps à trois branches » décrit par Schacht.

Hofmeister (‘) avait déclaré, trois ans après les publica-

(1) Horweister, Embryobildung der Phanerogamen. 1n Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik Pringsheim's. 1858. 3 4 NE

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tons de Schacht, n'avoir jamais vu les appendices du bout supérieur du préembryon que ce dernier auteur venait de décrire et il paraissait mettre en doute les données de Schacht. Si on se reporte aux deux figures 17 et 19 de la planche IX, on verra représentées deux sections longitudinales d’un sac: embryonnaire, au moment où le préembryon décrit par Schacht est encore nettement visible et relativement jeune. La masse supérieure volumineuse, très fortement grossie sur ce dessin (fig. 17), fait voir le commencement de la différenciation en trois cordons: les deux latéraux a et b se développent déjà, alors que le cordon médian sp, qui doit donner le suspenseur, ne porte encore à son extrémité aucune différenciation visible en vue de la formation de l’embryon. La figure 19 représente un stade plus avancé évidemment, puisque le suspenseur sp s’est considérablement accru, portant, comme d'habitude, l'embryon déjà assez différencié formant une masse pluricellulaire globuleuse à son sommet. Sur cette figure, qui est la représentation d’une coupe fine d’un sac embryonnaire jeune après fécondation, les deux appendices latéraux sont aussi visibles et doivent être fortement accrus, à en juger par le nombre des cellules qui sont visibles à droite et à gauche, en a et b, figure 19, planche IX. Mais il est impossible de se rendre compte de cet accroissement sur de telles sections ; car, les deux appendices n’étant pas dans le même plan lun et Pautre, ni dans le plan du suspenseur non plus, ils sont coupés à des hauteurs variables et on ne peut jamais en voir qu’une portion.

La dissection seule d’un embryon, à un moment convenable, permet d'affirmer la présence de ces trois cordons cellulaires décrit par Schacht, non vus par Hofmeister et entrevue par M. Chatin, qui, dans son mémoire en 1856, parle de « ce long cordon insolite des Capucines qui est un appendice qui pénètre dans l’ovule ».

Des dissociations faites à des moments opportuns dans des sacs embryonnaires m'ont permis de voir tous les stades qui sont figurés sur la planche IX de ce travail. En ce qui

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concerne le corps à trois branches, il a pu être isolé à peu près entier et alors qu'aucune différenciation n’était faite à son extrémité. Son existence ne peut être mise en doute. Les deux figures 17 et 19 de la planche IX et les prépara- “tions que j'en ai obtenues, semblables à peu près à la figure 20 de Schacht, représentée figure 16, planche IX, ne laissent aucun doute à son sujet.

Si on se reporte à la figure 10 de la planche IX, on verra, très fortement grossie, l’extrémité du suspenseur du 7ropæolum, alors que la masse globuleuse décrite par Schacht y est déjà formée. J'ai figuré sur ce dessin la portion terminale du suspenseur portant, déjà bien développée, la masse pluricellulaire sphérique qui, en se différenciant ultérieurement, donnera la jeune plante. Le suspenseur, à ce moment, est formé par un long cordon constitué par plusieurs cellules allongées, disposées sur plusieurs rangs, et l’embryon porté à son extrémité ne présente encore pas de différenciations extérieures apparentes.

Un peu plus développé, l’embryon paraît être englobé vers une de ses extrémités (lextrémité radiculaire) par des cellules nées au bout du suspenseur et qui paraissent l’entourer. La figure de droite, fiqure 10, montre cette dispositon. La masse embryonnaire est encore sphérique, un peu allongée du côté radiculaire ; quant au suspenseur, il paraît recouvrir une portion de cette extrémité.

Plus tard, la masse qui constitue l'embryon se différencie alors et, ainsi que l'indique la figure 5, on voit apparaître les deux bourrelets latéraux qui sont les rudiments des cotylédons, au milieu desquels se trouve la petite proéminence qui deviendra plus tard la tigelle. L’extrémité radiculaire, à ce moment-là, n’est déjà plus nettement visible. L’embryon paraît dans cette région être enfoncé dans les cellules de la partie terminale du suspenseur. Malgré toute la transparence qu'il est possible d'obtenir sur de telles préparations, il est difficile de se rendre un compte exact des rapports des divers tissus entre eux.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 151

Continuant à examiner des embryons en voie de développement, on peut cependant, à un moment donné, voir par transparence l'extrémité radiculaire formant une sorte de cône entouré sur toute sa surface par de nombreuses cellules allongées, ovoïdes, formant à l'extrémité du suspenseur une masse assez volumineuse pluricellulaire. La figure 5 de la planche IX représente, très fortement grossi, ce stade du développement de l'embryon du Tropæolum majus. La pointe radiculaire est peu visible, mais cependant apparaît plus sombre au milieu du tissu clair formé par les cellules, lâchement unies entre elles, de Pextrémité du suspenseur.

La grosse masse suspendue représente les cotylédons, dont les tissus, encore peu différenciés, sont formés de cellules denses. C’est ce stade qui est un des premiers les plus intéressants pour l’étude de l’origine de la double coiffe.

J'ai figuré, planche IX, figure 11, en un schéma, un suspenseur de 7ropæolum, tel qu’on doit le comprendre et tel qu'il existe réellement à ce moment du développement de l'embryon. Les cellules de sa base ont proliféré et se sont développées dans tous les sens, tandis que les cellules de sa partie supérieure du côté du micropyle de l’ovule ne se sont accrues que dans le sens de la longueur. Ce sont ces cellules de la base du suspenseur qui forment comme une sorte d’entonnoir dont les parois, se prolongeant à la surface de l’embryon, recouvrent la région radiculaire de celui-ci.

Les premières différenciations des tissus de la racine et de la tigelle sont faites à cette période, et la forme des cotylédons est déjà nettement accusée. L'ensemble de l'embryon et de son suspenseur atteint alors, chez Tropæolum peregrinum où je l’ai surtout étudié, un demi-millimètre de long.

Il apparaît alors constitué, comme l'indique la figure 4, planche IX, qui représente un embryon développé et dont un cotylédon a été détaché pour montrer la jeune plantule en place. Les cellules du suspenseur entourent le sommet de la région radiculaire ainsi cachée. La tigelle porte déjà sur ses bords les rudiments des jeunes feuilles, sous forme

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de petits mamelons. Quant au cotylédon laissé en place, sur cette figure, il a déjà développé ses deux prolongements latéraux qui, à droite et à gauche, font un peu saillie sur les faces du suspenseur. Plus tard, ces saillies s’agrandissant viendront entourer complètement le sommet radiculaire. Chacun des cotylédons ayant ces deux prolongements, il en résulte que ce sommet est entouré par quatre masses qui, s’accolant presque entièrement l’une à l’autre, formeront à la maturité de la graine les oreillettes qui entourent la radicule et qui ont été figurées sur la section transversale du fruit mûr (fig. 7, pl. IX).

Afin de bien montrer la forme exacte qu’affecte l'embryon des Tropæolum et afin de permettre de comprendre la structure de la graine mûre, il m’a paru utile de montrer, sous ses divers aspects, l'embryon jeune encore et de suivre le développement de ses diverses parties constitutives. La figure 1 de la planche IX est la reproduction d’après nature d’une graine non mûre de 7ropæolum peregrinum coupée longitudinalement avec précaution, de façon à laisser complètement fermé le sac embryonnaire. Celui-ci présente à son extrémité, voisine du micropyle, un petit bec recourbé. qui représente la région où se trouvera plus tard la radicule et où se trouve le suspenseur, à ce moment. La figure 3 fait voir, le sac embryonnaire étant ouvert, l'embryon développé et entouré encore du liquide de l’albumen. Les cotylédons ont déjà leurs oreillettes développées autour du suspenseur qui occupe la région indiquée ci-dessus. Enfin, la figure 2 est l’image du sac embryonnaire isolé presque mûr avec la région radiculaire courbée, très développée.

Les figures 6, 7,8 de cette même planche font voir, sous trois aspects différents, un même embryon jeune qui, dans le cas particulier (cas un peu anormal mais assez fréquent cependant), possède un cotylédon un peu plus petit que l’autre. Le cotylédon 1 recouvre incomplètement le cotylédon 2 sur la figure 6; il n’est pas visible sur la fiqure 7, puisqu'il est recouvert totalement par le cotylédon 2.

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Enfin, dans la figure 8, les deux cotylédons sont nettement vus, Comme s'ils étaient coupés verticalement, et on comprend parfaitement sur ce dessin les rapports des cotylédons entre eux et leurs rapports avec la tigelle et la radicule. Ainsi qu’on peut le voir ici aussi, le corps du suspenseur fait suite à la région radiculaire de l'embryon.

Pour arriver à rechercher les relations qui existent entre le suspenseur et la région radiculaire de l’embryon, il est absolument indispensable de faire une section passant exactement par un plan intéressant à la fois : le plan médian du. suspenseur, le plan médian du sommet de la radicule, ou pour mieux dire le sommet exact de cette radicule, le plan médian des deux petits pédoncules qui attachent les cotylédons à la tigelle, et le plan médian même des cotylédons. Toute autre coupe passant obliquement ou n’intéressant pas à la fois toutes ces régions, ne saurait être concluante.

J'ai dit, dans le chapitre de la technique, comment par décoloration d’abord, puis par dissolution des contenus cellulaires gênant l’observation, coloration ensuite au brun, on pouvait arriver à ce résultat absolument nécessaire.

La figure 9 de la planche IX, qui est une reproduction photographique d’une section du sommet radiculaire d’un embryon jeune, permet de comprendre la structure histologique de cetfe racine principale jeune de embryon, et d’attribuer aux différents tissus que l’on y rencontre leur origine histologique. Ainsi que je lai décrit déjà, dans une note à l’Institut (:), la racine primaire de l'embryon de la Capucine, à l’état jeune, porte à son sommet les trois groupes d’initiales normales de toutes les racines de Phanérogames Dicotylédones : un groupe d’initiales normales pour le cylindre central, un groupe pour le parenchyme cortical et, enfin, les cellules initiales de l’épiderme qui constitue la vraie coiffe. Des traits plus accentués sur la figure 9 font voir les limites

(1) Came Bruxorre, Sur l'origine de la double coïffe de la racine des Tropæolées. (Gornptes rendus de l’Académie des sciences, janvier 1898.)

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de ces trois régions sur la préparation microscopique représentée, autant que l’on peut, sur une telle reproduction photographique de coupe, délimiter les tissus primaires Jeunes.

Au sommet de la radicule ainsi constituée on trouve la vraie coiffe déjà nettement formée, comprenant elle-même quelques rangées de cellules qui, s'étendant sur les flancs de la racine, constituent un tissu qui, diminuant d'épaisseur sur les côtés, est semblable en tout à celui que M. Flahault a parfaitement décrit dans la racine de l’embryon de la graine mûre de la Capucine. Recouvrant tout cet ensemble, et cela sur toute la longueur de la racine, on voit un tissu formé de cellules plus grandes que celles de la vraie coiffe, formant au sommet une masse de dix à quinze rangées de cellules constituant la gaine radiculaire assez épaisse. Celleci s’amincit sur les flancs de la racine, et on peut facilement observer, sur les préparations, la région occupée par ce tissu et le point exact où il cesse à la surface de l’organe. Ce tissu est en continuité avec les cellules du suspenseur, sans aucun doute, par les cellules inférieures de cet organe qui, pendant que l’embryon continuait à se développer, a été le siège d’une prolifération destinée à former la gaine radiculaire qui persiste au sommet. Le simple examen de la figure 9, planche IX, ne doit laisser aucun doute au sujet du rapport intime qui existe entre les cellules des flancs de la racine jeune et celles du sommet, appartenant au suspenseur qui se continue encore, aminci, vers la partie supérieure.

Cette gaine radiculaire paraît donc être formée par la prolifération des cellules du suspenseur vrai et, ainsi que je le disais dans ma note à l’Académie, il n°ÿ a pas lieu de s’étonner outre mesure de cette prolifération du suspenseur dans sa région terminale, si l’on se rappelle les premières phases du développement de l'œuf.

Le suspenseur portant l'embryon à son extrémité est, en effet, seul logé dans le sac embryonnaire. Il est en relation avec deux prolongements qui, au lieu de rester dans ce sac,

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en percent la paroi et vont chercher leur nourriture dans les tissus avoisinants.

Ces deux appendices extérieurs au sac embryonnaire doivent constituer pour l'embryon de vrais appendices nourriciers. Avant la maturité de la graine, ils fournissent au suspenseur resté dans le sac les éléments nutritifs nécessaires à la formation des cellules qui constituent le tissu de renforcement de la racine primaire, laquelle est ainsi pourvue, dès son plus jeune âge, de cette gaine surnuméraire qui lui est particulière et dont on connaît dès maintenant l'origine.

Germination. — À la germination, la graine de 7ropæolum a été examinée avec soin, et M. Flahault a lui-même montré : que la gaine corticale était déchirée au sommet en quatre valves, que cette gaine ainsi séparée tout entière, sans laisser de débris sur la coiffe elle-même, commençait aussitôt à s’exfolier. La radicule ainsi débarrassée de ce qui la gênait dans son développement s'accroît d’une façon normale : ses cellules extérieures s’élargissent et prennent les caractères qu’elles ont d'ordinaire chez les Dicotylédones.

Le développement de cette graine avait été étudié déjà par M. Chatin, qui montrait aussi les caractères communs qui existaient entre les Balsaminées et les Tropæolées. Indépendamment, dit-il, de la racine principale qui, à la gernunation, sort de l’axe de la radicule de l'embryon, il se fait quatre racines qui naissent symétriquement sur les bords de celle-c1, ce qui donne un total de cinq racines, dont chacune refoule devant elle et perce, pour se produire au dehors, la coléorhize dont est pourvu l'embryon des Tropæolées.

On sait, de plus, qu'il y a une grande similitude de caractères entre les cylindres centraux de Tropæolum mayus et de /mpatiens Balsamina, et que ces deux plantes ont de nombreux caractères histologiques communs.

R. Gérard(?), à propos de l’axe hypocotylé, de la racme

(x) R. Géraro, Passage de la tige à la racine. (Annales des sciences naturelles, t. XI, 1880.)

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et de l’étude du collet, confirme encore cette similitude et dit :

« En ce qui concerne Tropæolum mayjus, les caractères extérieurs sont les mêmes que chez /mpatiens : la racine porte à son sommet, considérablement accru, un assez grand nombre de radicules disposées sur quatre rangs. La tigelle est courte, presque nulle. »

Il est certain que l'étude du développement de l'embryon, depuis sa formation jusqu’au moment de la germination et même après, serait à entreprendre chez toutes les espèces du genre, et il est probable que cette étude ainsi faite donnerait des résultats scientifiques des plus importants, car, à ma connaissance, les travaux publiés sur les 7ropivolées (*), au point de vue embryologique, n’ont jamais porté que sur quelques espèces. On comprend que tel travail d'embryologie ne peut être entrepris que dans des conditions toutes spéciales et avec de nombreux matériaux frais, ce qui est irréahisable dans nos régions où les rares espèces de Tropæolées dont on peut disposer sont déjà toutes cultivées.

Appareil végétatif foliaire. — En faisant, au Muséum, des recherches à lPherbier, au sujet de ces plantes, je fus cependant frappé par la forme particulière qu’affectaient certaines feuilles de quelques espèces, et je fis à leur sujet quelques études d'anatomie et de morphologie comparée dont l’exposé rapide sera fait, comme appendice à ces quelques recherches sur l’embryogénie des espèces dont j'ai pu me procurer les graines.

On verra, d’ailleurs, que ces observations touchent encore un peu à l’embryologie, puisque c’est la forme constante typique du cotylédon qui a excité mon attention.

Sans vouloir entrer dans les détails de descriptions anatomiques de lPensemble de l’appareil végétatif tout entier,

(1) Voir bibliographie dans EnGzer et Pranrz. Voir entre autres : Bucuenau, Beiträge sur Kenntniss der Gattung Tropæolum. (Botanisches Jahrbuch für systematik Pflansengeschichte, t. XI, fase. 1.)

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bien étudié déjà chez quelques espèces, je me contenterai de passer ici en revue la forme des feuilles de quelques Tropæolées, qu’il m'a été donné d’examiner.

J'ai réuni, dans la planche X, quelques-unes de ces feuilles les plus typiques et le moins habituellement connues; on trouvera dans les ouvrages de botanique (Engler et Prantl entre autres) des figures représentant les autres espèces dont il va être question.

Chez Tr. mayjus, L., de même que chez Tr. minus, L., et toutes leurs variétés cultivées, les feuilles adultes sont, comme on le sait, peltées, circulaires, et portent sepl nervures secondaires. Chacune de celles-ci vient se terminer à la périphérie du limbe dans une région très riche en eau et au milieu d’un üssu aquifère abondant. A ce niveau, le limbe est un peu rentré, ce qui donne à l’ensemble l'aspect d’une feuille légèrement lobée..

Chez 77. peregrinum, Jacq., la feuille n’est plus circulaire. Du type pelté encore, cette feuille est fortement lobée, ses lobes, au nombre de cin7, sont très développés. Les nervures qui occupent leur portion médiane se terminent par un petit mucron où se trouve un tissu aquifère. Les lobes ne sont pas entièrement libres depuis le sommet de la nervure principale. Une portion commune de limbe entoure toutes les nervures secondaires jusqu’à leur tiers inférieur à peu près. (Voir fig. 6, 7, 9, pl. X.)

Chez Tr. ciliatum, Ruiz et Pavon, la feuille est encore lobée. Elle l’est beaucoup plus profondément même que la précédente. Il y a ici, presque toujours, six lobes, dont un moins développé que les autres. Ce sixième lobe se trouve en face du lobe médian le plus développé et, la feuille, bien que du type circulaire est, comme celle de la précédente espèce, symétrique par rapport à un plan (fig. 4 et 5, pl. X).

Trop volum pentaphyllum, Lam, ainsi que son nom paraît déjà l'indiquer, a ct1g lobes. Les feuilles de cette espèce (")

(x) Ces feuilles sont dessinées dans l'ouvrage de ExGrer et Pranrz, déjà cité.

ressemblent à celles de 7r. ciliatum, auxquelles on aurait enlevé le petit lobe médian antérieur. Ces lobes paraissent complètement libres et entourent complètement leur nervure médiane secondaire.

Chez Tr. brachyceras, Hooker, nous retrouvons la forme circulaire de la feuille avec six nervures secondaires. Le limbe est découpé en six lobes incomplètement séparés les uns des autres. Cette feuille ressemble à la feuille typique de la Capucine ordinaire, dont les lobes seraient accentués. Mais, il est à remarquer qu’alors que chez la Capucine ordinaire, les petites échancrures du limbe se trouvent au sommet des nervures secondaires, ici au contraire, comme d’ailleurs chez toutes les autres espèces, ces échancrures qui s’accentuent pour former les lobes plus ou moins complètement séparés, sont situées dans le limbe, entre ces nervures.

Chez Tr. speciosum, nous retrouvons encore une feuille peltée, circulaire, à six nervures secondaires ; mais ici, les pétioles secondaires sont complètement libres, se détachent de la nervure principale à son sommet et ne sont entourés par le limbe secondaire que sur les trois quarts supérieurs de leur longueur.

Chez Tr. sessilifolium, Püpp et Endlicher, les feuilles petites sont trilobées, et les lobes sont presque entièrement séparés les uns des autres, alors que chez 7r. Deckerianum, Moritz, appelée aussi 7r. trilobum, à cause de la forme trilobée de ses feuilles, les lobes sont incomplètement séparés.

Enfin, faisant singulier contraste avec ces diverses feuilles, celles de 7r. longifolium se présentent comme on le voit figures 1, 2 et 3, planche X. Elles sont lancéolées, du type acuto-ovale. Leur nervation est cependant peltée et les nervures secondaires les plus apparentes sont au nombre de cinq.

Ainsi qu'on le voit, la forme des feuilles des diverses espèces de 7ropæolum est loin d’être la même, et la comparaison de ces feuilles entre elles montre une assez grande

différenciation intéressant le limbe plus ou moins profondément lobé ou entier. Le nombre des lobes est variable d’une espèce à l’autre, de même que celui des nervures secondaires, dont le nombre et la disposition modifient la forme générale de la feuille.

Malgré ces diverses formes des feuilles adultes des espèces décrites, il est cependant un caractère de lappareil végétatif foliaire qui reste constant dans toutes les espèces : il intéresse les feuilles cotylédonaires.

A la germination, au moment où les cotylédons sortent de terre, {oujours, à quelque espèce qu'ils appartiennent, ils sont érilobés ; non seulement ils sont trilobés lorsqu'ils sont petits et peu développés, mais, dans les espèces où ils persistent longtemps et où ils deviennent assez grands même, ils gardent toujours leurs trois lobes nettement accentués.

Chez Tr. majus où la feuille est circulaire, chez le 7r. aduncum et d’autres, les trois lobes des cotylédons sont toujours nettement visibles, même sur des cotylédons assez grands, ainsi qu’on peut en juger en examinant les figures 10 et 11 de la planche X et la figure 12 de la planche IX.

Ce doit être là, évidemment, un caractère ancestral du type Tropæolum, qu'il m'a paru intéressant de signaler en terminant ces rapides recherches embryogéniques.