ÉTUDE DES GRAINES

Historique. — Les observations faites sur les graines d’/mpatiens n’ont, jusqu'alors, pas été faites complètement en vue de l'étude de l’embryon, et les botanistes descripteurs donnent, au sujet de ces graines, des caractères qu'il est bon de rappeler, afin de montrer dès le début de ce chapitre tout l'intérêt qu'il y avait à reprendre cette étude.

Le Maout et Decaisne (*) donnent les caractères suivants de la graine du genre /mpatiens : « Graine pendante, elliptique, arrondie, un peu comprimée, à testa membraneux, ponctué, tuberculeux, glabre ou velu. Emibryon exalbuminé, droit; cotylédons plans, convexes, charnus ; radicule très courte, supère. »

Presque tous les auteurs déjà anciens s’accordent à dire : graines pendantes nombreuses, sans albumen, embryon droit, radicule correspondant au hile.

Bentham et Hooker, dans leur Genera plantarum, conlfirment également cette manière de voir, et disent, à propos des graines de Balsaminées (?) : Seminum testa qlabra vel villosa ; albumen O ; embryo rectus, cotyledonibus plano-convexis, radicula supera.

Dans l'ouvrage de Engler et Prantl (*), sous la signature Vaarburg et Reiche, les graines de Balsamines sont ainsi décrites: graines sans albumen, provenant d’ovules ascendants, à raphé dorsal, radicule peu visible à la partie supérieure.

Au point de vue de la germination, il est à remarquer que la radicule possède déjà dans la graine à l’état de repos

) Trailé général de botanique, p. 363. Paris, 1876. ) Loc. cit., t. 1, p. 277. BeNrHaAM et Hooker. ) ExGLer et PranrL, Die natürlichen Pflansenfamilien. Leipzig, 1896.

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(chez les espèces examinées à ce sujet) quatre radicelles adventives. Quant aux cotylédons, des espèces à graines dures et très développées telles que Z. Balsamina, ils possèdent, comme substances de réserve, de l’huile, de l’aleurone et aussi un hydrate de carbone qui se dépose dans la membrane épaissie (voir Heinricher, page 28).

S'il est vrai qu’à la maturité de la graine, quand les cotylédons sont très fortement accrus, les téquments de la graine sont aussi profondément modifiés, il n’en est pas moins vrai, Comme M. Guignard (') l’a nettement démontré, qu'il existe un reste de Palbumen incomplètement digéré par l'embryon et qui, quoique réduit à une assise de cellules, n’en persiste pas moins très visible dans la graine

à mûre.

Si l’on ajoute à ce caractère important, signalé par M. Guignard chez Z. parviflora, le caractère tiré de la présence de deux téguments à lPovule qui persistent également à la maturité (?), et si l’on se rappelle que l’un d’eux est souvent très réduit et aplati, il en résulte que les définitions, données ci-dessus, des graines de Balsaminées doivent être modifiées ainsi :

Graines pendantes à lesta membraneux, formé par deux tégquments ; embryon droit, entouré d’un albumen très réduit, radicule correspondant au hile ; et encore devrait-on ajouter une restriction relative à l'avortement de la radicule, puisque, comme on le verra dans la suite de ces observations, il est au moins un cas où cette radicule n’existe pas.

L'étude des graines des Balsaminées a été déjà entreprise par un bon nombre d’auteurs, dont le but était de faire une étude spéciale des tissus ou de leur contenu cellulaire, tels que: matières amylacées, parois de cellules des cotylédons contenant des réserves hydrocarbonées, etc.

(1) Guicxan», Recherches sur le développement de la graine et en particulier du tégument séminal. Journal de botanique. Paris, 18g3.

(2) Van TiEGHEM, Éléments de botanique, 3° édition. Paris,-1898.

18 CAMILLE BRUVNOTTE.

Un mot relatif à l’historique de cette question paraîl utile.

Un travail des plus importants parmi les travaux récen{s relatifs à ces graines, est sans contredit celui de Heinricher ('), qui étudie un certain nombre de graines d’/mpatens et qui signale la présence de racines latérales dans l’embryon.

En ce qui concerne lembryon de V7. Voli-tangere, celui qui nous intéressera plus particulièrement et plus longuement dans ce chapitre, à cause des nombreuses particularités qu'il présente, Heinricher signale, d’après les travaux de Klebs (), la présence d’une racine principale qui est, au début, plus petite que les quatre racines latérales.

Après la formation de l’embryon, dit-il, les quatre racines latérales font saillie au dehors, dans la région du collet, surpassent en longueur la racine principale, et c’est seulement plus tard que celle-ci se développe comme celles-là (°). Il compare à ces /mpatiens le genre Cucurbita chez lequel, d’après Gœbel (‘), il y a déjà dans la graine une racine principale et des racines latérales. Ce cas est connu aussi, et il est fréquent, ajoute-tl, chez les Graminées.

Entrant dans la description rapide de l'embryon d’/. glanduligera (Royle), Heinricher (*) constate la présence de quatre racines latérales qui sont à la même hauteur, forment un werghedrigen Quirl, vertcille à quatre branches. Il fait ensuite une comparaison entre les graines (page 181) des Balsamines et des Capucines, au point de vue du testa, et après des considérations d’ordre physiologique, il arrive à des conclusions générales, dont une surtout nous intéresse pour le moment. Chez toutes les espèces du genre Impatens, embryon (der Embryo aller Impatiensarten) à

(1) Eux Henricuer, Zur Biologie der Gattung Impatiens. In Flora, 1888. (2) Kuess, Beitrâge sur Morphologie und Biologie der Keimung (page 598). (3) Loc. cit. Erst später komme diese jenen nach.

(4) Gæœez, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflansenorgane, in Schenk's Handbuch der Botanik. Band I, p. 175.

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IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 19

déjà dans la semence quatre racines neben qui se développent vite et assurent la fixation de la jeune plante dans le sol.

En ce qui concerne la racine principale donc, Heinricher paraît toujours admettre la présence de cette racine, même chez Z. Noli-tangere, qui est dans la liste des plantes qu’il cite comme ayant été étudiées, si on s’en rapporte à la phrase citée plus haut; mais cependant il paraît faire une restriction et n'être pas complètement fixé à ce sujet. En effet, après avoir textuellement dit : « La racine principale commence énergiquement à croître et, précédant dans son développement les racines latérales, elle pénètre dans la terre ; bientôt suivent les racines adventives (') et la fixation de la plante dans la terre, qui se fait déjà par la racine principale, est secondée par la formation rapide des quatre racines adventives, et 1l ajoute en note que dans quelques cas (il ne dit pas lesquels), « la racine principale reste en «arrière comme développement, ou même dépérit complè- « tement. »

Les fiqures qui accompagnent ce travail, un des plus importants relatif à cette question, représentent surtout des sections d’embryon d’/. glanduligera et une plantule en germination de /. Balsamina.

Dans un travail antérieur relatif aux racines chez les Phanérogames, Reinke (”), en 1871, avait déjà publié quelques observations relatives au genre /mpaliens et avait constaté que lors de la germination des graines de Z. Balsamina, Î. glanduligera et I. parviflora, on voyait immédiatement la racine principale apparaître hors de Pembryon, formant comme une petite pointe, entourée d’un anneau arrondi. « On voit bientôt, dit-il, sur cet anneau se former

(1) Henricuer emploie dans son texte indistinctement les mots Nebenwursel et Seilenwurzel pour désigner les mêmes racines figurées dans les planches qui accompagnent son travail.

(>) Rene, Die Phanerogamenwursel, in botanische Abhandlungen Hanstein's. Bonn, 1871.

quatre Seitenwurzeln qui déjà existaient dans l'embryon ; elles se développent la plupart du temps avec la racine principale. »

Reinke signale ensuite la présence, ches les /mpatiens, de Beiwurzeln qui sont des racines adventives nées, non pas sur une racine mère, mais bien sur une tige ou sur une feuille, et il ajoute que chez Z. parviflora il se fait à la partie inférieure de la tige, au niveau du sol, de pareilles formations. Nous aurons occasion de revenir sur ce sujet plus loin, dans l’étude de l'appareil végétauf.

Le mémoire de M. Janczewski (') établit, relativement à la structure du sommet de la racine chez les Phanérogames, comme on sait, cinq types distincts auxquels se rattachent tous les végétaux étudiés. En ce qui concerne l’/mpatens, la racine de ce genre appartiendrait au type //elianthus de Janczewski, qui comprend trois sortes de tissus : une coiffe, une écorce, un Cylindre central. Ici l’épiderme serait formé par l’assise génératrice de la coiffe transformée. C’est d’ailleurs ce type qui est attribué par Reinke aux Angiospermes.

Les conclusions de cet auteur paraissent conformes à celles données dans tous les travaux antérieurs. Au sujet du genre /mpatiens, Beyse (*), qui n’étudiait d’ailleurs que trois espèces du genre, s’exprime ainsi: « En ce qui concerne la structure et l’organisation de la coiffe de la racine chez Zmpatiens, les recherches de Reinke sont établies, on peut s’y reporter. »

M. Flahault (*) confirme également ces données, et il admet que la radicule de Z. Balsamina présente le même mode de structure que celle de /Zelianthus. On trouvera plus loin la description de cette radicule. |

Ainsi qu'on le voit par le court historique qui précède,

(1) Recherches sur l'accroissement terminal de la racine (Annales des sciences naturelles, t. XX, besérie, 1874).

(2) Beyse, Untersuchungen über den anatomischen Bau, und das mecanische Princip im Aufbau einiger Arten der Gattung Impatiens. Nova acta. Halle, 1880. Band XLIII, n° 2.

(3) Franaurr, Accroissement terminal de la racine principale. Thèse, Paris, 1878.

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tous les auteurs paraissent être d'accord sur la structure du sommet de la racine et de la radicule chez toutes les espèces d’/mpatiens. On à généralisé à toutes les espèces du même genre les caractères trouvés chez les espèces examinées par les auteurs précités.

L'existence d’une racine principale très développée, la présence de racines latérales sur cette racine principale, et plus tard des racines adventives sur la tige, paraissaient être également des faits constants, et pourtant W. Hermann, en 1886 ('), avait fait à ce sujet une exception pour Z. Sultant : une coupe transversale, dit-il, au travers de l'embryon montre chez toutes les graines étudiées, à l'exception de 1. Sultani, quatre racines complètement formées.

D’après W. Hermann, /. Sultani ne montre dans son embryon aucune formation de racine, dans la graine mûre, même après un développement embryonnaire de plusieurs Journées dans l’eau ; et pourtant, ajoute-t-il, de nombreuses coupes longitudinales et transversales ont été examinées. On verra plus loin que, en ce qui concerne la racine principale, une espèce de Balsamine doit aussi faire exception, et on comprendra, après ces constatations faites, qu’on ne doit plus admettre trop à la lettre les types généraux de structure de sommet de racine, tel que le voulaient Hanstein (>), Reinke (*), Janczewski (*), mais qu’au contraire il est important de pousser les investigations sur de plus nombreuses espèces. :

D'ailleurs Reinke paraît déjà avoir entrevu ces exceptions possibles, car, quoique admettant que toutes les racines des Angiospermes, aussi bien Monocotylédones que Dicotylédones, ont même structure que la racine simple d’Æelianthus, il reconnaît qu’il n’a décrit qu’un nombre restreint

(1) W. Hermann, Untersuchungen einiger Arten der Gatturg Impatiens. Freiburg- 1.-B., 1886.

(2) Haxsre, Die Entwicklung des Keimes der Monocotyl. und Dicotyl. (Botanische Abhandl. Bonn, 1870.)

(3) Ouvrages déjà cités (p. 19).

(4) Idem.

99 CAMILLE BRUNOTIE.

de plantes, et, tout en faisant remarquer, à la fin de son mémoire, qu'il a étudié des représentants de presque toutes les familles indigènes, il admet qu'on pourra découvrir, par des études plus spéciales, quelques différences, mais il lui paraît à peine vraisemblable que ces différences soient très frappantes. M. Flahault (”) a montré ce qu’il y avait à retenir des recherches de Reinke, et M. Flahault, lui-même, après avoir fait son remarquable travail sur l’accroissement de la racine, considère également qu’il reste encore à faire des recherches dans ce sens, puisqu'il dit (page 18): «Je pense que létude approfondie du développement de lPembryon de quelques espèces bien choisies suffira pour confirmer les points de mes conclusions qui peuvent avoir quelque chose d’hypothétique. »

J'espère pouvoir, dans le cours de ce.travail, arriver à compléter en partie les observations faites par le savant professeur de Montpellier, en ce qui concerne d’une part le groupe des Balsamines, d’autre part celui des Capucines, chez lesquelles la présence d’une gaine radiculaire a été signalée, mais dont l’origine était jusqu’alors restée inex-

pliquée.

(x) Fcanauzr, loc. cit.