DESCRIPTION DES GRAINES D’ZMPATIENS

L'étude de la graine sera scindée en deux parties : dans la première, j'étudierai d’abord l’amande contenue dans la graine, et dans la seconde partie, les téquments, cette étude séparée des deux parties de la graine permettant de faire, au fur et à mesure, des comparaisons entre organes de même nature.

Dès le début de ce chapitre, il est nécessaire de faire remarquer que, Contrairement à ce qui a été admis jusqu’alors par tous les auteurs, mais ainsi que l’a montré M. Guignard dans son Ætude sur le téqument des graines, il reste à la périphérie de l’amande, entre les téquments et l'embryon dans la graine mûre, une assise protéique dérivée de Palbumen, dont le tissu résorbé laisse de fins granules amylacés, à la surface de l'embryon. Toujours, dans la graine, il y a persistance de cette assise périphérique de Palbumen, que j'ai retrouvée dans toutes les espèces étudiées. Elle est plus ou moins épaisse, mais toujours présente.

Ces graines ne sont donc pas (comme on le dit encore dans presque tous les ouvrages de botanique) exalbuminées, mais possèdent bel et bien, en même temps que deux téquments, une enveloppe formée par un reste d’albumen.

Caractères histologiques de l'embryon dans la graine mûre

et à la germination.

I. Balsamina. — La graine de /. Balsamina contient, sous ses téquments légèrement chagrinés, une amande volumineuse. Cette graine, qui est d’un brun noir, paraît com-

94 CAMILLE BRUNOTEE.

primée légèrement sur le côté. L’embryon contenu dans cette graine a deux cotylédons très développés. Ils sont plans, convexes ; les faces planes de ces cotylédons se touéhent presque et sont très rapprochées l’une de Pautre. Sur des coupes longitudinales ou transversales, ces deux feuilles montrent une structure bien différenciée.

Les cellules les plus extérieures, qui sont prismatiques, sont toutes semblables et constituent l’épiderme. Sous cet épiderme, et du côté de la face plane du cotylédon, on trouve un tissu serré, généralement constitué par trois assises de cellules en palissade. Ces cellules prismatiques sont allongées et disposées suivant une direction perpendiculaire par rapport à l’épiderme. Cette région est celle qui, plus tard, à la germination, deviendra la face supérieure de la feuille cotylédonaire.

Sous ce tissu, qu’on peut désigner sous le nom de tissu palissadique, se trouve un parenchyme à cellules isodiamétriques, très fortement serrées les unes contre les autres, et ne laissant entre elles que de très petits méats. Seule, la rangée de cellules la plus externe, correspondant à l’assise sous-épidermique de la face du cotylédon (qui deviendra la face inférieure de la feuille cotylédonaire), a ces cellules un peu moins arrondies et légèrement allongées.

Le point végétatif de la jeune tige, compris, comme d’ordinaire, entre les deux cotylédons, est très réduit ; il forme un cône cellulaire à base assez large et peu élevé.

Quant à la radicule, elle est déjà très développée. M. Flahault, ainsi que Reinke, qui l’ont décrite chez /. Balsamina, la comparent à celle d’Æelianthus. Elle est très courte, et pourtant assez épaissie, son cylindre central se termine par un cône assez court avec deux grandes cellules initiales. Le péricambium n’est pas ici le résultat de la première différenciation de ces cellules. Les files cellulaires se dédoublent rapidement, les divisions qui s’y produisent sont fort irrégulières. L’écorce se développe aux dépens de quatre initiales en direction centripète, mais les couches de écorce

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. 99

n’atteignent une grande régularité qu'à quelque distance du sommet ; elles se distinguent d’ailleurs du cylindre central, aussi bien que de l’épiderme, par la présence de nombreux méats (').

Sans aucun doute, ici, l’épiderme forme la coiffe qui occupe la région terminale du sommet de la radicule. Cette coiffe, dans la graine, est formée déjà par quatre, quelquefois cinq assises de cellules nettement visibles sur la coupe longitudinale. Cette cinquième assise est, d’après M. Flahault, due déjà à une division des cellules épidermiques les plus profondes appuyées contre les initiales de l’écorce, qui ont subi de bonne heure un dédoublement tangentiel.

L'ensemble des méristèmes terminaux de cette radicule est donc constitué : 1° par un épiderme qui forme la coiffe; 2° par les initiales de l’écorce; et 3° par les initiales du cylindre central.

L’écorce se développe aux dépens de quatre initiales, cubiques généralement. Quant au cylindre central, il est formé par deux cellules initiales très grandes.

À cette radicule normalement constituée fait suite, en formant corps avec elle, une région hypocotylée qui paraît très développée, en comparaison de la radicule très peu épaissie. La base de la radicule considérablement élargie (voir pl. IE, fig. 2 et 5) est appliquée à l'extrémité de Paxe hypocotylé qui en a la même dimension. Cette région hypocotylée, dans laquelle aucune différenciation vasculaire n’est encore visible, présente cependant des formations de racines latérales.

Il est difficile, avant la germination et alors que les tissus sont encore à l’état de méristèmes, de différencier exactement la région où commence la tigelle et où finit la racine, puisque les faisceaux vasculaires et libériens n'existent pas encore. C’est pour cette raison que la dénomination de région hypocotylée doit être gardée ici; il ne sera possible de

(1) Loc. cit.

96 CAMILLE BRUNOTFE.

limiter exactement la région radiculaire qu’au moment où l'étude du développement de l'embryon sera faite complètement. Mais en examinant attentivement les coupes longitudinales et même transversales, on peut cependant voir assez nettement l’assise correspondant à l’endoderme qui se continue, comme on sait, aussi bien dans la racine que dans la tige, et on peut suivre très exactement aussi l’assise péricyclique.

L’ébauche des quatre racines latérales, que beaucoup d'auteurs (') ont décrites lors de la germination de la graine chez /. Balsamina et autres espèces, existe déjà ici dans la graine à l’état de repos. Il est facile de constater l’origine de ces racines. Pour cela, il suffit d'examiner des préparations obtenues en coupant longitudinalement les graines par un plan perpendiculaire aux faces planes des cotylédons, : ou même (ce qui est cependant moins avantageux) par un plan parallèle à ces faces planes. Dans le premier cas, on obtiendra une image semblable à celle fiqurée planche 1, figure 15; dans le second, on n’aurait que l'extrémité radiculaire, sans les rapports de celle-ci et de la région hypocotylée avec les cotylédons.

Sur de telles préparations, on voit que chaque racine latérale est formée aux dépens d’une plage rhizogène née dans le péricycle et se développe normalement, comme le fait est connu déjà.

On verra dans le cours de ce travail la différence qui existe quant au nombre des racines naissant ainsi, chez diverses espèces, et quant au niveau exact où elles naissent, dans cette région désignée sous le nom provisoire d'axe hypocotylé, et qui doit comprendre à la fois une portion racine el une portion lige.

Quoi qu'il en soit, il existe ici, nettement différenciées déjà dans la graine de Z. Balsamina, quatre racines latérales très fortement développées; toutes ces racines sont

(1) Voir, entre autres, Hernricner, KieBs, G@BeL, déjà cités.

IMPATIENS ET TROPÆOLUM. Sy)

situées à la même hauteur et forment, comme le dit Heinricher, un cycle quadrangulaire (viergliedriger Quirl).

Les constatations faites pour Z. Balsamina sont exactes, mais en ce qui concerne certaines autres espèces étudiées par cet auteur, il y a lieu, dès maintenant, de faire des réserves.

Heinricher a, en effet, examiné six espèces d’/mpatiens, et il conclut que chez ces six espèces : Z. glanduligera (Royle), Z. scabrida (D. C.), I. Noli-tangere (L.), 1. parviflora (D. C.), Z. bicornata (Wall), Z. Balsamina (L.), il existe dans l'embryon de la graine à Pétat de repos quatre racines latérales très fortement développées et d’origine endogène. On verra, plus loin, que parfois les racines latérales sont plus nombreuses dans les mêmes conditions chez « l’embryon de la graine à l'état de repos », et que chez quelques espèces étudiées dans ce travail, il y a, au contraire, tendance à une réduction dans ce nombre, et même parfois à une annulation complète du système radiculaire secondaire (Z. Sultani).

Reste actuellement, pour terminer l’étude histologique de l’amande de Z. Balsamina, à faire connaître la nature du contenu des cellules des cotylédons et la structure des parois cellulaires avant la germination.

Cette étude, déjà faite en partie, a donné lieu à bien des travaux. Dans le travail important de M. Godfrin (), cet auteur dit que les membranes cellulaires chez les cotylédons de Balsamina hortensis et Tropæolum majus sont (comme chez le Schottia) formées de granulose. Cependant, ajoute l’auteur, la lamelle intermédiaire, qui se continue sous forme de diaphragme à travers les ponctuations, conserve les réactions de la cellulose. Heinricher a étudié avec soin cette question du contenu et des parois cellulaires des cotylédons de /. Balsamina, sans doute la même que Balsamina hortensis que M. Godfrin a étudiée. Je ne puis, d’après

(1) Goprrin, Anatomie comparée des Cotylédons, p. 127.

98 CAMILLE BRUNOTTE.

mes recherches personnelles, que confirmer les observations d'Heinricher.

Celui-ci, après avoir fait une étude approfondie de cette question, admet que, chez /. Balsamina, 1. capensis et autres, il existe une matière de réserve dans les cotylédons de lembryon mûri et développé ; cette matière de réserve est un hydrate de carbone déposé sous forme de parois cellulaires épaissies. Ces parois épaissies chez Z. Balsamina ne sont pas formées de cellulose, mais bien d’une substance voisine de « l’amyloïde de Schleiden » avec laquelle elle est identique (”). Lors de la germination de la graine, lorsque cette substance de réserve disparaît, par suite d’une sorte de dissolution, de ces parois épaissies, on voit apparaître l’amidon. Ce fait a une très grande importance, surtout si on en rapproche celui-ci, que dès maintenant je peux signaler : les parois épaissies des cellules cotylédonaires se font aux dépens de la mise en réserve d’une certaine quantité de matières amylacées accumulées par appareil végétatif aérien, au moment où l’embryon se forme dans la graine. Heinricher fait remarquer en effet, à Juste titre, cette sorte de roulement de Pamidon remplaçant lamatière constituantles épaississements: alors que, dit-il en substance € pendant que l’embryon se fait dans la graine mûre, nous voyons l’amidon servant de matériel pour la construction des parois épaisses de l'embryon; au contraire, nous voyons, au moment où les parois épaisses se dissolvent à la germination, l’amidon apparaître de nouveau ».

Sans vouloir entrer dans la discussion de la formation de ’amidon et de son rôle, il est permis cependant de déclarer dans le cas particulier qu’il n’y à aucun doute à avoir au sujet du rôle joué par ces épaississements signalés plus haut. J'ai pu toujours vérifier ce fait que pendant le développe-

(x) Les caractères de cette substance amyloïde de Schleiden, différents de ceux de la cellulose, sont les suivants, d'après Schleiden :

En partie soluble dans l’eau, solution aqueuse précipitable en gelée jaune par l’eau iodée et en gelée bleue par la teinture alcoolique d’iode.

Gette substance est très abondante, dit Schleiden dans certaines parties des cotylédons de Tamarindus indica, Hymenæa courbaryl, Schottia latifolia,

ment de l'embryon, quand les premiers phénomènes de la germination ont déjà eu lieu, les cellules des cotylédons ont toujours des parois minces, et il est certain que le rôle rempli par les dépôts constatés sur les parois cellulaires est bien celui des matériaux de réserve.

Dans la cavité cellulaire, on trouve des matières grasses en assez grande quantité, de l’huile et de petits corpuscules de nature protéique. Au sujet de ces épaississements de la paroi, on verra que les cotylédons se montrent constitués identiquement chez toutes les espèces d’/mpatiens. Quelquesunes ont cependant leurs cellules cotylédonaires pendant la période de repos de l’embryon, à parois minces, mais il est permis de constater aussi qu’un rapprochement est à faire entre ces cellules épaissies de Z. Balsamina, et celles que l’on rencontre dans la graine des diverses espèces de Tropæolum. Nous rencontrerons souvent d’ailleurs des rapprochements faciles à faire entre ces deux genres voisins et intéressants d’autres organes.

I. Noli-tangere. — L’amande de la graine de Z. Noltangere a la forme que lui limitent les téquments : elle est allongée, comprimée et porte comme une sorte de carène de chaque côté. Cette carène correspond à la région médiane de la face dorsale de chacun des cotylédons. A lPextrémité radiculaire, une proéminence très marquée existe chez cette espèce ; elle forme comme un petit cylindre peu large, terminé par une sorte de boule très facilement visible à lœil nu, et atteignant parfois trois quarts de millimètre de long sur un demi-millimètre de large. C’est cette courte région qui correspond à la place où doivent se trouver normalement la radicule et l’axe hypocotylé.

Les coupes longitudinales faites dans cette amande, et passant par des plans parallèles au plan dorsi-ventral des cotylédons, montrent des différenciations très nettes entre cette graine et celle décrite ci-dessus et, comme on le verra, celles qui seront décrites plus loin.

30 CAMILLE BRUNOTTE,.

L'épiderme des cotylédons est formé ici, cependant encore, par une seule rangée de cellules, mais celles-ci sont beaucoup plus petites que chez l’espèce précédente. A la face du cotylédon qui deviendra la face supérieure de la feuille cotylédonaire (par conséquent la face plane), se trouvent trois rangées de-cellules qui deviendront plus tard les cellules en palissade ; elles sont peu allongées, la lame du mésophylle lacuneux qui occupe à peu près la moitié de l’épaisseur totale du parenchyme est constituée par des cellules isodiamétriques laissant entre elles très peu de méats.

Les parois cellulaires sont, ici encore, très fortement épaissies, avant les premiers phénomènes de la germination, qui sont d’ailleurs très difficiles à étudier, comme on le verra plus loin. La région la plus intéressante à examiner dans cette amande est sans contredit celle qui commence au niveau de l’insertion des cotylédons, à partir du sommet végétauf (pl. EL fig. 9 et ro) se trouvant à Pextrémité de la région terminée en sphère de la figure 3, planche IT.

Là où devrait se trouver le sommet radiculaire et où, chez les autres espèces, existe une coiffe normale, on ne rencontre rien de semblable. [’axe hypocotylé qui est cylindrique est ici entouré par des cellules parenchymateuses, il se termine par un cône excessivement court.

Ainsi que je l'ai déjà décrit dans une note (*) présentée à l'Académie des sciences, la graine mûre de cette espèce porte à l’une de ses extrémités un petit renflement qui correspond à la région hypocotylée et radiculaire ; mais /a racine principale n'existe pas. À l'extrémité de l’axe hypocotylé, à l'endroit exact où devrait exister, chez Z. Noli-tangere comme chez /. Balsamina, un méristème de racine, on ne trouve rien de semblable. Au sommet de cette région axile hypocotylée, là où existe chez Z. Balsamina une région qui possède tous les caractères d’une coiffe et qui est formée par

(:) C. Brunorre, Sur l'avortement de la racine principale chez une espèce du genre Impatiens. Comptes rendus, avril 1896.