OBSERVATIONS BIOLOGIQUES SUR LA SALAMANDRE TERRESTRE ET SA LARVE

La Salamandre terrestre n’est pas un animal que l’on rencontre souvent ; bien qu’elle soit répandue à peu près dans toutes les régions chaudes et tempérées, elle est beaucoup moins connue que nombre d'animaux plus rares, à cause de ses habitudes nocturnes et de ses préférences marquées pour les nuits sombres et pluvieuses.

Elle habite de préférence les coteaux rocailleux et boisés, au voisinage des sources, des ruisseaux, qu'elle fréquente, surtout au moment de la ponte. Pendant le jour, elle se tient immobile, enfouie dans la terre, sous les souches, dans les murs ou dans les troncs d’arbres creux, dans les endroits les plus obscurs, fuyant la lumière, qui paraît l’incommoder. Il n’est pas rare à la campagne de la trouver dans les caves humides et mal closes, dont les portes ou les larmiers s'ouvrent au ras du sol.

De la nuit tombée jusqu’à l’aube, elle chasse auprès des ruisseaux, dans les rigoles du bord des routes, dans les fossés humides, suivant le temps, l’appétit et la saison. Il faut en effet que la nuit soit sombre et pluvieuse, la température assez douce ; peut-être, dans ces conditions, les proies molles dont elle se nourrit : vers de terre, limaces, sont-elles plus abondantes, et l’appétit

EME re

meilleur. À en juger par ce qu’on trouve dans l’estomac des Salamandres nouvellement capturées, elles mangent volontiers, outre le ver de terre et les petites limaces, la grosse limace grise, des larves d’insectes ; même des proies plus coriaces, comme de petits mollusques à coquille helix ericetorum, des sauterelles, de netits carabiques du genre harpale, et probablement beaucoup d’autres encore. Il faut toutefois que ces proies aient des allures très lentes ou qu’elles soient à demi engourdies, car la Salamandre semble réfléchir longtemps avant de les saisir, et vouloir constater qu'elles sont bien vivantes. Elle projette alors sa langue sur elles, et avale vivement, en secouant un peu la tête pour aider la déglutition, sans goûter, ni mastiquer : les dents, nombreuses et petites, ne servent qu'à fixer la proie. On conçoit, dès lors, que les coquilles avalées, les carapaces chitineuses et indigestes ne passent pas toujours sans quelque difficulté ; nous avons observé un cas d’occlusion aiguë, causée par un fragment de toquille qui avait entraîné une invagination intestinale.

Malgré les assertions de quelques rares auteurs, la Salamandre en captivité peut être gardée très longtemps et nourrie. J’ai conservé pendant plus de six mois des Salamandres auxquelles je donnais, suivant la saison, des vers de terre, des larves de charançon ou de hanneton, des vers de viande, des limaces, des mouches, toutes proies également bien acceptées, et qu’elles venaient saisir à l’extrémité de ma pince. Elles chassaient d’ailleurs spontanément, aussitôt qu'arrivait la nuit tombante, ou que je faisais une demi-obscurité autour d'elles. Dans ces conditions, j’ai même pu observer plüsieurs fois des querelles. silencieuses autant que mouvementées, au sujet d’une même proie, convoitée par deux convives, un gros ver de terre, attaqué à la fois par

ji les deux bouts. Lorsque arrivait la rencontre, à ce jeu bien connu... aussi des Salamandres, il y avait des tiraillements du ver, des secousses répétées des deux amateurs, où les deux extrémités du ver profondément avalées et bien retenues ne pouvaient sortir, et où j'étais obligée de couper le ver pour donner satisfaction aux deux parties (sauf au ver), et mettre fin à la querelle.

Mais chez les Salamandres captives, même chez les nôtres, qui étaient assez domestiquées pour manger en ma présence, et prendre au bout de mes doigts les proies que je leur offrais, l’appétit n’est pas absolument constant ; les périodes d'activité digestive sont interrompues par des périodes de repos et d’inappétence absolue. Les animaux s’entassent, semblent dormir, se cachent obstinément sous les abris, et refusent toutes les proies les plus tentantes. C’est probablement leur façon d’hiberner en captivité ; peut-être aussi de se reposer des fatigues de la ponte, car nous avons surtout observé le fait après celle-c1.

Lorsque l'animal est en liberté, il commence à pondre vers les premiers jours d'avril, plus ou moins tôt, suivant les conditions locales et le temps de la saison. C’est à ce moment que l’on voit sortir les premières Salamandres, et que l’on constate la présence de leurs toutes jeunes larves dans les réservoirs d’eau courante qu'elles fréquentent. La ponte est très active pendant tout le mois de mai ; c’est alors le meilleur moment pour obtenir des chasses fructueuses, et on peut constater que le plus grand nombre des femelles capturées contiennent des larves prêtes à être pondues.

Passé ce mois, on ne rencontre guère dans les Salamandres que des œufs plus ou moins développés, mais qui doivent évoluer très vite, car, en juillet, des Salamandres nouvellement capturées nous ont donné de très

TS

jeunes embryons pourvus de leur vitellus, embryons sur lesquels nous avons pu observer et décrire l’apparition des glandes spécifiques.

Il en est de même pendant les mois suivants, mais les larves contiennent de moins en moins de vitellus. Quand on conserve de telles Salamandres capturées en été, 1l n’est pas rare de les voir pondre vers la fin de novembre, et on peut, même dès le mois d’octobre, en retirer des larves développées, ce qui impliquerait que le développement interne dure environ cinq mois, comme le signale Parâtre. Il est donc possible que si l’automne est doux, il puisse y avoir dans la nature une ponte à ce moment. Gachet a effectivement aperçu en novembre une jeune larve dans une mare ; mais c’est une ponte anticipée et incomplète ; ces larves, développées déjà en octobre, passent normalement l’hiver dans l’utérus et ne sont pondues qu’au printemps suivant.

Pour un même animal, observé en captivité, la ponte est discontinue ; elle s’effectue, dans les meilleures conditions, en une huitaine de jours, et si elle est complète, aboutit à une soixantaine de larves. Après un jour de ponte, qui aura fourni de douze à dix-huit larves, suivront un ou deux jours de repos, la Salamandre n’aimant pas à se presser dans cette besogne, ni abandonner ses larves dans des conditions qui lui semblent mauvaises. Aussi diffère-t-elle à volonté la fin de la ponte, pendant plusieurs semaines (comme l’a observé M. Moquard pour une Salamandre qui a mis vingt-cinq jours pour pondre quarante-trois larves), quand l’eau qu’on lui donne devient trouble ou boueuse, ou que la cuvette ne semble pas bien nette.

Il suffit alors, comme j’ai pu le vérifier plusieurs fois, d'améliorer les conditions, ou de changer l’animal de terrarium pour qu'il se remette à pondre.

ni

Ainsi, dès que les larves sont suffisamment développées, la Salamandre peut à volonté les pondre isolément ou consécutivement, dès que les conditions d’eau fraîche, limpide, et autant que possible courante, sont réalisées.

Elle est ovovivipare ; le plus souvent, ses jeunes naissent enroulées sur elles-mêmes, de gauche à droite, queue sur museau, et entourées d’une mince membrane hyaline au travers de laquelle on distingue toutes les particularités du jeune animal. Cet œuf est ovoïde et a un grand diamètre qui varie de dix à douze millimètres ; sa membrane est déchirée aisément par les mouvements actifs de la larve, quelquefois même pendant la ponte, et la larve arrive alors en présentation de la queue. Elle se met aussitôt à nager avec vivacité. Sa longueur varie entre vingt-trois et trente-cinq millimètres, l’épaisseur transversale et dorso-ventrale étant à peu près de cinq millimètres ; la tête, plus large, mesure six millimètres environ d’une joue à l’autre ; elle est pourvue de trois paires de branchies en forme de houppes ; le museau est arrondi, et un bourrelet corné borde les mâchoires.

Cette larve branchifère est pourvue déjà de ses quatre membres bien développés, et d’une nageoïire caudale : son organisation intérieure est celle des têtards de Batraciens, c’est-à-dire celle d’un poisson. Au point de vue extérieur seul, auquel nous nous plaçons, elle ne diffère de la jeune nouvellement transformée que par ses branchies, sa nageoire et sa livrée : elle a accompli dans l’organisme maternel la plus grande partie de ses transformations, et marque un des stades les plus élevés des urodèles, puisqu'il n’y a au-dessus de la Salamandre terrestre, comme accélération embryogénique, que la Salamandra atra, ou Salamandre des Alpes, qui en raison de l’altitude et du manque d’eau possible pond ses deux jeunes complètement transformés. La peau gris

jaune de la larve näissante présente, outre un fin pointillé pigmentaire, des taches brunes sur le dos et sur la queue ; mais dans une même ponte, la couleur varie du gris jaune clair au gris foncé, de même que la livrée différera plus tard quant à l’étendue relative du fond noir et des ornements jaunes.

Dès qu’elles sont pondues, ou même lorsqu'on les à retirées avant terme de l’organisme maternel, les jeunes larves manifestent leur appétit et leur vivacité : daphnies, vers de vase, petites larves aquatiques d’insectes sont également acceptés. Spontanément, et de même que l'adulte, les larves ne mangent que les proies qui remuent, qui risquent d’être vivantes. On ne peut leur faire accepter des proies mortes, comme de menus morceaux de viande, de vitellus, de vers de vase ou de terre, qu'en les trompant et agitant la proie au-üevant d'elles. On les voit alors s’avancer, d’abord avec circonspection, vers l’appât, l’examiner avec soin et longtemps, puis se précipiter sur lui, le saisir gloutonnement et le secouer avec vivacité avant de l’avaler. On peut même, à ce moment, soulever la larve ou l’entraîner avec la pince qui tient encore la proie, sans lui faire lâcher prise.

Dans son appétit, la jeune larve ne proportionne pas toujours le volume de sa proie à sa propre contenance : c’est ainsi que l’on voit fréquemment un ver de vase avalé à demi, avancer progressivement, au fur et à mesure que la partie avalée digère ou se tasse. Pendant ce temps, qui peut durer quelques heures, la larve reste ainsi bouche ouverte, comme empalée par sa proie, qu’elle secoue de temps à autre pour achever la déglutition ; il n’est pas rare qu’elle en meure, si on ne coupe la partie de la proie qui dépasse, ou qu’on ne la retire tout entière en la saisissant avec une pince et secouant le tout. |

| et

Quand la nourriture devient rare, les larves les plus vigoureuses ou les mieux venues, n'hésitent pas à attaquer leurs sœurs plus petites ou moins vives. Elles les amputent d’une patte, d’une branchie, d’un morceau de queue, ou les avalent même aussi complètement qu’elles peuvent, si bien qu’on est souvent frappé de voir une larve possédant deux têtes placées bout à bout, ou ayant subitement doublé de volume. Si l’on intervient à temps, la larve partiellement avalée peut être retirée vivante, sans paraître frappée dans sa vitalité. Mème, les parties amputées peuvent se régénérer, comme je l’ai vu plusieurs fois pour la queue et les pattes, avec une extrême facilité. Quand c’est une patte, et surtout une patte antérieure qui à été coupée, la larve perd l’équilibre ; elle nage en boitant, mais elle ne perd nullement l'appétit et se comporte absolument comme une larve intacte. On voit, au bout de quelques jours, se former au niveau de la section un moignon qui s’allonge peu à peu ; à l’extrémité 1l apparaît des doigts, et il se fait une articulation au coude.

La vie larvaire dure de quatre à sept mois, car les larves pondues pendant les mois d’avril et de mai sortent de l’eau vers octobre ou novembre pour S’enfouir et hiverner, comme de grandes Salamandres, jusqu’au printemps suivant. La durée de cette vie larvaire est naturellement proportionnée à l’abondance de la nourriture : en aquarium, la ponte d’avril achève son évolution en juillet, ce qui fait quatre mois au plus et trois au moins. On voit alors la peau devenir plus sombre, les branchies se réduire, la nageoiïire caudale diminuer peu à peu. En même temps s’accentuent les taches jaune d’or qui deviennent plus vives sur le fond de la robe qui devient plus sombre. L’iris sablé d’or et entouré d’un anneau doré chez la larve, s’assombrit et devient de couleur