CLASSIFICATION DES NERFS SENSITIFS

sifications soit ingrat et stérile, je proposerai d’établir entre les nerfs de sensibilité cette division :

Nerfs sensoriels : olfactif, optique, acoustique.

Intermédiaires : glosso-pharyngien, lingual.

Nerfs sensitifs : rachidiens, encéphaliques.

Intermédiaire : pneumogastrique.

Nerfs sympathiques venant des viscères.

A ces trois sortes de nerfs répondent trois sortes de sensibilités.

Les nerfs delà I*, de la IP et de la VlIPpaires crâniennes ne servent qu’à des sensibilités spéciales et exactement déterminées. Ils nous mettent en rapport médiatement avec le monde extérieur.

Les nerfs sensitifs rachidiens ou encéphaliques nous font connaître le monde extérieur avec lequel ils nous mettent en rapport immédiatement. Ils transmettent des excitations qui, si elles sont trop intenses, produisent de la douleur, et ils règlent les mouvements musculaires.

Au contraire les nerfs sensitifs du grand sympathique ne transmettent qu’une sensation vague, la plupart du temps inconsciente, et sont destinés principalement à mettre en jeu l’action réflexe, soit des vaso-moteurs, soit des nerfs moteurs viscéraux. Les nerfs sensitifs du grand sympathique partent des viscères, et ils ne nous font rien connaître des objets extérieurs.

Le pneumogastrique qui, anatomiquement, est un nerf de sensibilité générale, semble au, point de vue physiologique, avoir des fonctions assez analogues à celles du

grand sympathique. C’est donc un intermédiaire entre les nerfs sensitifs proprement dits et les nerfs sensitifs sympathiques. De même le lingual et le glosso-pharyngien, servant à la fois au goût et à la sensibilité générale sont des intermédiaires qui relient les nerfs sensoriels aux nerfs sensitifs.

Nous ne nous occuperons ici que des nerfs de sensibilité générale. C’est, en effet, à eux que se rapporte l’expression sensibilité, quand on n’y ajoute pas d’épithète qui en restreint la signification.

Il est de la plus grande importance de déterminer avec précision les lois, ou, pour se servir d’une expression moins ambitieuse, les conditions de la sensibilité; mais les auteurs classiques sont à peu près muets sur ce sujet, et on ne trouve rien non plus dans les mémoires originaux ou dans les recueils. C’est seulement dans le Traité de physiologie de J. Müller, qu’on trouve formulées quelques-unes des lois de la sensibilité.

Voici quelles sont les propositions énoncées par Müller :

1“ Lorsqu’un tronc nerveux est irrité, toutes les parties qui en reçoivent des branches ont le sentiment de l’irritation, et l’effet est alors le même que si les dernières ramifications de'ce nerf avaient été irritées toutes à la fois.

2° L’irritation d’une branche du nerf est accompagnée d’une sensation bornée aux parties qui reçoivent des filets de cette branche, et non d’une sensation dans les branches qui émanent plus haut, soit du tronc nerveux, soit du même plexus.

3° Lorsqu’une partie reçoit par le moyen d’une anastomose des nerfs différents, mais de la même espèce, après la paralysie d’un de ces nerfs, l’autre ne peut pas entrete -

nir la sensibilité de la partie entière, et le nombre des points qui demeurent sensibles correspond à celui des fibres primitives demeurées intactes.

Nous ne pouvons accepter cette proposition de J. Müller. En effet, il ne connaissait pas la sensibilité récurrente, et nous avons vu quel rôle important elle jouait dans les fonctions des nerfs sensitifs, nous remplacerons donc la

101 de Müller par cette loi démontrée précédemment.

Après la section d’un tronc nerveux, la sensibilité diminue d’autant plus que le tronc nerveux est plus gros. Plus ce tronc nerveux est volumineux et proche de la moelle, plus l’anesthésie est complète et étendue. A mesure que le tronc nerveux devient plus petit, son bout périphérique devient plus sensible, et les résultats de l’anesthésie sont ou nuis ou passagers.

4° Les différentes parties de l’épaisseur d’un nerf sensitif produisent, quand on les irrite, les mêmes sensations que si des ramifications terminales différentes de ces parties du tronc venaient à être irritées.

Müller a observé le fait sur lui-même et l’a bien démontré.

5° Les sensations des fibres nerveuses les plus déliées sont isolées comme celles des troncs nerveux, et elles ne se mêlent point le§ unes avec les autres depuis les parties extérieures jusqu’au cerveau.

6“ Lorsque le sentiment est complètement paralysé dans les parties extérieures, par le fait de la compression ou d’une section, le tronc du nerf peut encore, dès qu’il vient à être irrité, éprouver des sensations qui semblent avoir

lieu dans les parties extérieures auxquelles ils aboutissent.

7® Lorsque le membre dans lequel se répand un tronc nerveux a été enlevé par une amputation, ce tronc, attendu qu’il renferme l’ensemble de toutes les fibres primitives raccourcies, peut avoir les mêmes sensations que si le membre amputé existait encore, et cet état persiste pendant toute la vie.

J’ai pensé qu’il serait utile de compléter les remarques de Muller par des recherches plus détaillées :aussi ai-je fait, dans le courant de l’année dernière, au laboratoire de M. Marey, une série d’expériences dans le détail desquelles je vais entrer.

Je parlerai tout d’abord de la méthode que j’ai employée et des procédés d’exploration.

L’étude de la sensibilité ne peut guère être faite complètement que sur l’homme. En effet, nous n'avons aucun moyen de savoir d'une manière rigoureuse si un animal peçoit ou ne perçoit pas de sensations. Ala vérité, l’action réflexe, soit normale, soit exagérée par certaines substances toxiques, donne un mouvement facile à voir et à enregistrer, et peut fournir quelques renseignements utiles sur l’intensité de la sensation, la rapidité avec laquelle elle s’est produite, etc. Les changements de pression du sang, le ralentissement et parfois l’accélération du cœur, les mouvements de la pupille sont autant de moyens détournés qu’on a mis en usage pour apprécier la sensibilité. On conviendra cependant que ces procédés sont insuffisants pour connaître avec exactitude les perceptions sensitives réelles. Aussi ai-je pensé qu’il serait utile d'étudier la sensibilité sur l’homme, lequel peut seul rendre compte Richet. 21

162 méthode gkaphiqüe

de ses sensations, et de prendre pour explorer cette sensibilité, une excitation facilement mesurable.

Il n’y a guère que deux sortes d’excitants des nerfs qu’on puisse mesurer et doser, c’est l’électricité d une part, et d’autre part, l’application sur les tissus de solutions salines ou acides, plus ou moins concentrées. Ce dernier moyen a donné à Tûrck et à Sanders-Ezn des résultats intéressants dans leurs expériences sur les grenouilles. Mais comme il ne peut être employé pour l’homme, on est obligé de recourir à l’électricité.

J’ai préféré l’emploi des courants d’induction à ceux de la pile, parce que le courant d’induction est plus puissant, qu’on a moins à s’occuper de la polarisation des tissus, et à envisager la différence des effets sensitifs qui dépendent du sens des courants, et du lieu d’application de l’un ou l’autre rhéophore.

En outre, l’électricité a cet avantage incontestable qu’on peut inscrire facilement sur un cylindre le nombre et la fréquence des excitations au moyen d’appareils à signaux dont les indications sont instantanées. Pour inscrire ainsi les excitations électriques, ce qui permet d’établir un contrôle indispensable, je me suis servi du signal de Marcel Deprez.

Comme pile, j’employais tantôt trois, tantôt six éléments Daniel!. La bobine d’induction était celle qu’emploie Du Boi^-Reymond,

Enfin, pour avoir une excitation toujours égale et comparable à elle-même, les électrodes du courant induit étaient immergées dans deux vases remplis d’eau, et dans cette eau l’on plongeait la partie à exciter.

Cependant, par cela même que la résistance des conduc-

POUR LA SENSIBILITÉ 163

teurs organiques peut être variable, la sensibilité peut différer selon la manière dont on fait l'excitation.

En effet, avec des courants égaux, la perception sensitive n’est pas égale, selon qu’on fait passer le courant par les deux doigts de la même main dans un cas, et par les deux mains dans l’autre cas. Supposons que le courant passe du pouce à l’index de la même main, on arrivera, en éloignant graduellement la bobine, à un moment où l’excitation sera encore perçue, mais où elle sera trèsfaible. Si elle était plus faible encore, elle ne serait pas perçue. Ce sera la limite de la sensation distincte. Si on fait, au contraire, passer le même courant par un doigt de la main droite et un doigt de la main gauche, il n’y aura plus aucune sensation.

Cette différence tient à un phénomène purement physique, la différence de résistance des conducteurs organiques. Très-petite d’un doigt à l’autre de la même main, cette résistance est très-grande d’une main à l'autre, et comme l’intensité d’un courant est en raison inverse des résistances, si, dans le premier cas, on est sur la limite de la perception, dans le second cas la perception sera nulle.

On peut vérifier le même fait d’une autre manière. Selon qu’on enfonce plus ou moins les doigts dans l’eau, on diminue o,u 'on augmente la résistance. En plongeant trèsprofondément les deux doigts de la même main dans chacun des vaseg, la résistance est presque nulle, et la sensation est forte. En ne plongeant que l’extrémité des doigts, la résistance est plus grande, et la sensation est moins forte.

Si on met un doigt seulement dans un vase, et qu’on en

164 MÉTHOBE GRAPHIQUE

mette plusieurs dans l’autre, pourvu que le courant ne soit pas trop fort, on ne sentira rien là où il y a plusieurs doigts, tandis qu’on perce vra une sensation très-nette dans le vase où est plongé un seul doigt. Il est facile de rattacher ce dernier fait à une observation déjà fort ancienne, c’est que, en supposant deux excitations électriques égales entre elles, la sensation perçue est d’autant plus forte que la surface électrisée est moins grande. Ainsi une quantité d’électricité égale à 1, disséminée sur une étendue de 10 centimètres carrés de la peau, est moins douloureuse que si elle est appliquée sur une surface d’un centimètre carré. Aussi l’excitation par de larges plaques est-elle bien moins douloureuse que par des pointes, et l’électrisation avec le balai électriqdest très-pénible.

Toutes ces conditions préliminaires étaient importantes à bien déterminer, pour donner quelque rigueur aux expériences dont le détail va suivre; car, pour étudier les phénomènes physiologiques, il faut éliminer les phénomènes dépendant de causes physiques. On évite aussi de nombreuses occasions d’erreur.

Pour interrompre le courant inducteur, j’ai dû employer divers appareils, tantôt le métronome, tantôt un électroaimant, tantôt un diapason vibrant 500 fois par seconde, tantôt une roue portant des plaques d’ivoire et de cuivre qui, alternativement, pouvaient ouvrir ou fermer le courant. Cette roue était mise en mouvement par un appareil d’horlogerie, mû lui même par la chute d’un poids. On avait ainsi des excitations de fréquence croissante, suivant un mouvement uniformément accéléré.

Enfin le courant inducteur passait aussi par le signal électrique et par un interrupteur placé à la portée du sujet

POUR LA SENSIBILITÉ. 165

en expérience, qui pouvait à volonté ouvrir ou fermer le courant.

Après avoir étudié les différentes conditions dans lesquelles se produit la sensibilité, j’ai songé à les comparer à celles qui donnent naissance au mouvement. La méthode graphique se prêtant merveilleusement à l’étude des fonctions musculaires, il ne restait plus qu’à choisir le muscle que je pouvais prendre comme terme de comparaison.

Il m’a semblé que le muscle de la pince de l’écrevisse offrait de grands avantages à ce point de vue. Il semble que sur nul autre muscle, l’élasticité ne soit aussi énergique, La lenteur avec laquelle il se contracte, sa vitalité puissante sont autant de conditions favorables. Enfin on peut le mettre en rapport avec un levier sans mutilation grave : condition nécessaire pour une expérimentation physiologique rigoureuse.

Voici d’ailleurs, en quelques mots, quelle est l’anatomie de ce muscle. Son insertion fixe est radiée, et les fibres musculaires s’attachent d’une part à toute la surface interne de la pince, d’autre part, à une sorte de fibro-cartilage (squelette interne), placé dans l'intérieur même de la pince et entouré de toutes parts par les fibres musculaires. A sa partie médiane, ce cartilage porte une sorte de crête, laquelle est le point de départ du rayonnement du muscle. Toutes le^ fibres contractiles se réunissent en un fort tendon qui va s’attacher au tubercule externe situé à la base de la mandibule mobile. En face de ce tubercule, se trouve un autre tubercule à peu près semblable, quoique plus petit, et donnant insertion au tendon du muscle abducteur.’ Ce muscle est très-grêle, et s’insère dans toute la longueur de l’angle interne de la pince.

166 SYSTÈME MUSCULAIRE DE l’ÉCREVISSE.

Ces deux muscles, dont la force est si différente, agissent simultanément quand on les excite directement. Il est facile de n’enregistrer que la contraction de l’adducteur en coupant à sa base, c’est-à-dire au-dessous du tubercule interne de la mandibule mobile, le tendon du muscle abducteur. Mais j’ai renoncé à cette opération préliminaire, car elle ne changeait en rien les résultats et amenait une lymphorrhagie funeste â la vitalité du muscle.

Pour éliminer toute action des centres nerveux sur le muscle, je faisais la section de la première patte, tout à fait à la base, entre le premier segment appendiculaire et le corps. Le muscle peut ainsi vivre quatre à cinq heures, et se prête très-facilement à toutes les expériences. Pour cela, on le fixe solidement sur une planchette et on attache la mandibule mobile à un tambour à levier, par un fil le plus court possible. Les oscillations du tambour à levier se transmettent à une plume qui inscrit le mouvement.

Dans ces conditions, on peut agir sur le nerf ou sur le muscle, et les résultats sont à peu près les mêmes. Mais comme je me proposais d’agir surtout sur le muscle, je coupais.le bout de la mandibule fixe et j’enfonçais un des pôles par l’ouverture ; l’autre pôle était planté à la base du muscle dans l’avant-dernier segment. Enfin j’employais les mêmes appareils électriques que pour l’exploration de la sensibilité, désirant autant que possible étudier dans les mêmes conditions le sentiment et le mouvement.

§ I. — Des variations de la sensibilité, suivant Vexcitabilité.

La sensibilité n’est pas égale chez toutes les personnes. C’est un fait qu’il est très-facile de constater avec l’exploration électrique. Il m’est souvent arrivé de sentir nettement des courants électriques que d’autres personnes ne pouvaient sentir, et réciproquement je ne sentais pas des excitations parfaitement perçues par d’autres personnes.

Cette particularité se rencontre aussi pour la contraction musculaire, et entre autres pour les muscles de l’homme. On peut, au moyen d’une pince myographique, enregistrer la contraction de certains musclesj entre autres ceux de l’éminence thénar. Or, en expérimentant sur différentes personnes, on voit que pour produire la fusion complète, c’est-à-dire un tétanos sans oscillations, il faut chez des personnes différentes une fréquence variable dans les excitations ; autrement dit, .chez telle personne, il y aura fusion des secousses musculaires avec 20 excitations par seconde, chez d’autres, avec 20 excitations par seconde, il n’y aura pas de fusion parfaite, et il faudra 30 excitations.

Enfin ces différences individuelles de la sensibilité peuvent être rapprochées des différences dans l’énergie de l’action réflexe. Il est rare qu’on puisse trouver deux grenouilles, même décapitées, ayant des actions réflexes identiques. Non-seulement la taille des grenouilles, l’état de la température ambiante, changent leur sensibilité réflexe, mais encore on trouve des différences individuelles qui, quoique peu marquées, sont réelles.

D’ailleurs j’ai remarqué que ces variations individuel-

i08 VARIATION DE l’EXCITABILITÉ.

les de la sensibilité ne troublaient en rien les résultats. Je me suis assuré souvent que la loi qui était vraie pour la sensibilité d’un individu, était aussi vraie pour la sensibilité d’un autre, toutes les différences consistent seulement en ce que, pour éveiller une sensation distincte, il faut un peu plus ou un peu moins d’intensité dans 1 excitation.

Un fait plus important, c’est l’épuisement de la sensibilité. Cet épuisement se manifeste aussi bien avec des courants faibles qu’avec des courants forts, et voici ce qu’on observe dans l’un et l’autre cas.

Prenons d’abord une excitation faible, quoique distinctement perçue. Si on la continue pendant quelques minutes, bientôt toute sensation disparaît et on ne sent plus rien. Cependant le courant passe, et avec la même intensité qu’au début, car si on le fait passer par l'autre main, on le sentira très-nettement.

Avec un courant fort l’épuisement se traduit d une autre manière ; je ne sais si en électrisant pendant longtemps un même point, on finirait par produire l’insensibilité. En tout cas, si après quelques minutes d’électrisation avec un courant très-fort, on électrise ensuite avec un courant qui était parfaitement senti auparavant, le même courant faible ne déterminera plus aucune sensation. Il y a là un phénomène de comparaison entre une sensation forte et une sensation faible qui s’accorde très-bien avec ce que nous savons des sensibilités spéciales telles que la vue et l’ouïe. Une éclatante lumière nous fait paraître ensuite la pénombre tout à fait obscure. De même une excitation électrique forte nous fait paraître nulle une excitation électrique faible, laquelle cependant, dans d’autres conditions physiologiques, éveillerait une sensation distincte.

On peut faire disparaître une sensation faible par une sensation forte en procédant d’une autre manière. En excitant une main par des courants forts, et l’autre main par des courants faibles, on fera disparaître la sensation de l’excitation faible. C’est là un phénomène psychique assez irrégulier, l’attention et l’intelligence jouant un rôle prépondérant.

Ce qu’il y a d’ailleurs de particulier dans cet épuisement nerveux, c’est le retour rapide de l’excitabilité. Je crois qu’on ne saurait le mesurer avec précision. Ce sont des données trop variables pour être traduites par des chiffres. En tout cas il suffit que pendant vingt à trente-cinq secondes l’excitation cesse, pour qu’immédiatement son retour provoque une sensation distincte. Au bout de quelques minutes d’excitation la sensibilité a de nouveau disparu, et quelques secondes de repos suffisent pour la faire revenir. En somme, la décroissance de la sensibilité se compte par minutes, et le temps nécessaire pour son retour pourrait se compter par secondes.

Quand l’excitation est très-forte, la diminution dans la perceptivité douloureuse disparaît aussi assez rapidement. Si on arrête l’électrisation pendant quelques instants seulement, la reprise sera très-pénible et on préférera être excité par les mêmes courantssans que l’excitation soit toujours suspendue. Il semble que le ,retour de l’électrisation surprenne douloureusement le nerf, et produise une sorte de choc, qui, si l’électrisation est continuée pendant quelque temps, s’atténue graduellement. Une pause de quelques secondes suffit au nerf pour qu il retrouve ses fonctions, et soit de nouveau douloureusement ébranlé par le retour de l’excitation.

Richet.

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Je n’ai pas besoin de faire remarque^ à quel point ces phénomènes ressemblent aux phénomènes d’épuisement qu’on a constatés sur les muscles. Or, comme rien de semblable n’a été vu pour le nerf moteur, il est très-probable que ces faits de décroissance lente et de retour rapide tiennent bien moins aux nerfs sensitifs qu’aux centres nerveux percevant les sensations.

Nous avons parlé plus haut (page 165) de la limite de la sensation distincte. Il importe de revenir sur ce point. En effet, il y a pour la sensibilité générale, comme pour la vue et l’ouïe, un passage presque insensible entre la perception et la non-perception. Il arrive un moment où la perception est tellement confuse qu’on ne sait pas si elle existe. En tous cas, c’est une valeur limite, que nous appellei’ons limite de la sensation : elle répondra à l’excitation minimum capable d’être perçue nettement.

Pour arriver à la détermination exacte de cette limite, il n’est pas indifférent d’aller en augmentant ou en diminuant l’excitation.

En effet, si on part d’une sensation très-nette pour arriver au moment où elle devient à peine perceptible, on pourra aller très-loin, et des excitations faibles seront nettement perçues. Que si au contraire on part d’une sensation nulle pour arriver à la limite où la sensation commencera à être perçue on trouve constamment qu’il faut une excitation plus forte que dans lepremiercas.M. Marey, à qui j’ai fait vérifier le fait, l’a comparé à ce qui se passe pour le sens de la vue. Si on suit de l'œil un objet qui s’éloigne, un oiseau, par exemple, on pourra le voir alors même qu’il sera très-éloigné. Cependant il serait impossible de l’apercevoir à cette distance, si au lieu de s’éloigner.

il se rapprochait de nous. Il semble qu’il y ait alors une sorte d’éducation de la perception comme si la sensation précédente nous apprenait comment il faut s’y prendre pour voir ou pour sentir la sensation qui suit.

On peut d’une autre manière, encore rendre plus clair le fait de cette éducation de la perception, pour cela on fait passer le courant de pile par un interrupteur, et on gradue la bobine d’in- ‘duction de manière à ce que l’excitation soit faible mais distincte, puis sur le trajet du courant de pile, on place un métronome qui ne rétablit le courant

(1) Pour lire le tracé oi-joint et les tracés suivants, il faut se reporter aux lettres placées à gauche de la figure. Ainsi, la ligne e indique les excitations électriques, tandis que la ligne m représente le graphique de la contraction musculaire.

Pour la ligne e| chaque petit trait est une double secousse électrique d’induction (clôture et rupture de la pile). Ainsi, pour le premier groupe, s’il y a huit traits, cela indique huit ruptures, et huit clôtures; par conséquent seize excitations; quant à la fréquence du mouvement du cylindre enregistreur, elle varie dans les divers tracés que je donne ici mais pour ce qui nous occupe, sa détermination n’a pas très-grand intérêt^