CHAPITRE TI
Dégénérescence et régénération des nerfs sectionnés
À peu près d'accord sur les phénomènes de dégénérescence, les divers auteurs ont des idées absolument opposées quant à la question de régénération. Il faut en chercher la cause dans les diverses conceptions du tube nerveux.
Nous ne citerons que pour mémoire la théorie réliculaire de: Guerlach (1871), qui prétendait que le système nerveux était d'une continuité absolue.
En 1875 et 1880, les recherches de Golgi, celles de Ramon y Cajal en 1891 prouvent que les terminaisons des cellules ganglionnaires et des cylindraxes sont libres; il n’y a que des rapports de contiguité, le système nerveux est formé d’une infinité d'unités nerveuses. La mème année, Waldeyer donne le nom de neurone à l’ensemble constitué par une cellule ganglionnaire, ses prolongements protoplasmiques, le prolongement de Deiters, le cylindraxe et ses ramifications.
Cette théorie fut vite admise, elle expliquait bien des points demeurés jusque là obscurs, tels que : le développement des nerfs périphériques par bourgeonnement des cellules centrales, la dégénérescence wallérienne, la régénération d’un nerf sectionné, etc. :
Un nerf étant coupé, la partie périphérique est séparée de son centre trophique, d’où processus dégénéralif suivi de la régénération par bourgeonnement du bout central.
Nous allons décrire, d’après Renaut, les diverses phases histologiques de ces processus.
Il faut attendre la vingt-quatrième heure pour observer des faits bien positifs :
1° Segmentation de la myéline. — Au niveau de chacune des incisures de Lantermann, la myéline est échancrée en forme de nacelle. Dans ces nacelles est accumulé le protoplasma ; étendu sous la gaine de Schwann en une lame granuleuse, il est devenu plus abondant dans le segment et y occupe tous les espaces développables. Fan
L’étui médullaire prend alors un aspect moniliforme; la myéline se met en boules, le noyau est hypertrophié, plein, rond.
Ensuite le cylindraxe est attaqué (vers la 50° heure chez le.
lapin).
2° Section et morcellement du cylindraxe. — Le cylindraxe est rongé et coupé, de distance en distance, vers la fin du 3° Jour.
Dans les dissociations, il apparait englobé dans des boules de myéline allongées ou traversant une série de boules sous forme de fragments discontinus, rectilignes ou sinueux. Entre chaque goutte de myéline on voit le protoplasma grenu contenant ou
‘non des noyaux et occupant de l’un à l’autre bord tout l’espace limité par la membrane de Schwann conservée.
3° Multiplication des noyaux et dégénération de la fibre. — Vers le 4° jour après la section, les fibres à myéline du segment périphérique sont modifiées. Les segments inter-annulaires n’ont plus un noyau unique en leur milieu, mais ces noyaux se sont mullipliés et se sont disséminés dans le protoplasma.
A ce moment, la myéline est complètement segmentée en boules, il n’y a plus trace de la disposition en segments cylindroconiques; les boules de myéline sont colorées différemment par l'acide osmique, probablement parce que le caractère chimique a changé. |
Du 20° au 30° jour, la dégénérescence devient complète; la gaine de Schwann, qui persiste intacte, est alors un tube rempli par du protoplasma, qui devient de moins en moins granuleux, semblant se rarélier.
Les noyaux s'aplatissent contre la gaine de Schwann, beaucoup s'atrophient,
Quelques boules de myéline qui ont subsisté donnent au tube nerveux détruit un aspect moniliforme.
Toute trace de cylindraxe a disparu.
4° Dégénérescence des travées des fibres de Remak. Modificalions du tissu conjonctif du nerf sectionné. — Vers le 5° jour, leurs noyaux donnent des signes d'activité; de plus, à la surface des travées et des fibres isolées apparaissent de nombreuses vacuoles, puis de fines granulations graisseuses.
Les noyaux se divisent et se multiplient.
Au terme de la dégénération on ne trouve plus du tout de fibres de Remak.
Le tissu conjonctif ou intra-fasciculaire du segment périphérique du nerf sectionné subit d'importantes modifications.
L'endothélium des vaisseaux sanguins se gonfle, devient
vacuolaire et enfin se montre parsemé de granulations graisseuses.
Les cellules endothéliales et les cellules fixes de la gaine lamelleuse éprouvent à un moindre degré des modifications analogues. Les cellules connectives avoisinant les fibres nerveuses dégénérées se chargent dans les quatre ou cinq premiers jours suivant la section, de nombreuses gouttelettes graisseuses (provenant probablement de la myéline).
Signification du processus de dégénérescence du segment périphérique. — C’est un processus réactionnel, actif, réalisant une véritable névrite parenchymateuse suraiguë et destruclive.
Modification du bout central. — Le cylindraxe ne subit aucune dégénération ni aucun morcellement.
Il est conservé jusqu’au niveau de la seclion et s'y montre nettement fibrillaire.
La myéline subitune dégénération granuleuse dans l'étendue du segment annulaire ‘tranché. Cette dégénération s'arrête au premier étranglement annulaire au-dessus de la section.
Sur les préparations traitées par l'acide osmique, entre Île cylindraxe intact et la membrane de Schwann, on voit la myéline fragmentée sous forme de boules, de gouttelettes et de granulations ressemblant à une émulsion.
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De plus, des cellules lymphatiques ayant pénétré par le point de section, on les retrouve sous forme de corps arrondis et nucléés placés entre la gaine et le cylindraxe. Leur protoplasma est semé de granulations graisseuses très fines. Ce sont des cellules migratrices devenues sédentaires et occupées à résorber la myéline émulsionnée. À côté d'elles, on trouve souvent des globules rouges.
Le noyau, s'il est au-dessus du trait de section, se divise.
Le protoplasma redevient abondant, granuleux, se répand entre la membrane de Schwann et le cylindraxe.
La cellule segmentée, blessée par la section, redevient donc de son côlé active ; elle réagit comme dans le segment périphérique, mais cette réaction n’aboutlit pas à une destruction ; au contraire, vers le 18° jour, la fibre nerveuse commence à bourgeonner et la régénération commence.
RéGénérarion. — Elle commence au 20° jour et est complète au 160° jour.
Entre le 60° et le 70° jour, les phénomènes sont assez marqués. À ce moment, on peut voir que le segment supérieur ou central, coloré en noir intense par l'acide osmique, se renîle au voisinage de la section pour former un bourgeon, bourgeon central, également coloré en noir, mais d’une teinte plus pâle.
Le segment inférieur ou périphérique, très faiblement coloré en noir, se termine pär une extrémité renflée (bourgeon périphérique). |
Entre les deux bourgeons s'étend la cicatrice ou segment cicatriciel.
1° Segment périphérique. — I contient des gaines de Schwann vides, semées de noyaux lenliculaires et renfermant parfois çà et là de petites boules colorées en noir bistre. Ce sont des boules de myéline non encore résorbées, mais déjà modifiées. À côté de ces gaines en sont d’autres semblables, mais à leur intérieur sont contenues une, deux el jusqu’à six et douze fibres à myéline de nouvelle formation, minces comme des fils et dont les segments inter-annulaires sont courts, comme chez les jeunes animaux.
Enfin entre les gaines de Schwann, soit vides, soit habitées par des fibres de myéline néoformées, parfois s’enroulent autour d'élles comme des lianes et parfois libres dans le tissu conjonctif, on {rouve un grand nombre de jeunes fibres qui marchent droit ou se meltent les unes avec les autres et se branchent plus ou moins fréquemment en Y sur leur trajet. Toutes sont des fibres à myéline parfaites, avec des étranglements équidistants et un seul noyau au milieu de chaque segment.
2° Segmenl cicatriciel.— Avant de s'engager dans le segment périphérique, toutes les fibres de nouveile formation traversent le segment cicatriciel. Celui-ci, vers le 100° jour, ressemble à première vue à un ruban de tissu conjonctif mince et transparent. L'acide osmique y révèle aisément l'existence d’innombrables fibres nerveuses à myéline grèles qui le parcourent en long en s'y embrouillant, comme les fils d’un écheveau qu'on aurait mèlés.
En réalité, les libres nerveuses forment là ün nombre considérable de petits faisceaux entourés d’une gaine de Henle ; chacune renferme un nombre variable de fibres à moelle et de fibres de Remak. |
Celles-ci sont d'abord plus nombreuses que les fibres à myéline ; elles prédominent dans le sciatique du lapin jusqu'au 50° ou 60° jour. Vers le 400”, les fibres à myéline sont plus nombreuses ; il semblerait donc que les fibres pâles se puissent transformer en fibres à myéline par suite du développement.
3 Segment central. — En le dissociant, on reconnait que l'origine des fibres nerveuses de nouvelle formation engagées dans le segment cicatriciel et le segment périphérique est due à un bourgeonnement des cylindraxes restés en rapport avec les centres.
Nous avons vu que la myéline est détruite plus ou moins complètement jusqu'au niveau du premier étranglement annulaire ; c'est de lui que viennent les petits tubes régénérés.
Ils y prennent naissance de diverses façons : ou bien il part de l’étranglement un cylindraxe nu qui reste indivis et file droit dans la cicatrice, ou bien ce cylindraxe nu se branche à une
