La phase de sénilité

D'une façon générale, les données relatives à la longévité et aux manifestations de la sénilité chez les Invertébrés sont assez peu nombreuses. Pour les Planaires, Vanpez (1921) a apporté quelques observations relatives à deux espèces, Planaria polychroa et Polycelis cornuta. Dans un élevage, poursuivi pendant deux années et demie, de quatre individus de P/. polychroa, Vanpez constate des phénomènes de dégénérescence, apparaissant brusquement, en pleine période de ponte, et se traduisant surtout par une répartition anormale du pigment. Ces phénomènes sont suivis de la désintégration des individus atteints.

Chez Polycelis cornuta, la sénilité se manifeste, au moment où apparait la reproduction sexuée, par des déchirures, des lacérations irrégulières du corps, bien différentes des scissions régulières caractéristiques de la phase asexuée de la Vie. Ces phénomènes de lacérations pathologiques apparaissent indépendamment de tout changement dans les conditions de milieu.

Observations personnelles. En pratiquant des élevages prolongés de P/. gonocephala dans des conditions de nutrition et de température très constantes, j'ai constaté un ensemble de phénomènes qui m'ont conduit à distinguer dans la vie de cette espèce une période de sénililé.

Chez des animaux abondamment nourris jusqu’au terme de leur croissance, le début de cette période coïncide à peu près avec le début de la période de ponte, c'est-à-dire avee le moment où les animaux, qui ont atteint leur poids maximum, commencent à décroitre lentement, tout en continuant à absorber régulièrement de la nourriture. Au bout d'un temps plus où moins long, les cocons pondus deviennent moins nombreux, plus petits, et la ponte peut même cesser complètement. Le poids des animaux est alors bien inférieur au poids maximum qu'ils avaient précédemment atteint. En même temps, on observe des modifications dans la répartition du pigment téqumentaire : le pigment, qui se trouve normalement uniformément réparti, s'accumule en certains points, formant des taches irrégulières, tandis qu’il disparait en d’autres régions.

Souvent aussi, on constate que les animaux qui, jusque-là, se déplaçaient activement dans le cristallisoir, ou se tenaient étroitement appliqués contre sa paroi, prennent une attitude particulière. Ils cessent toute activité et tombent au fond du cristallisoir, semblent se gonfler et se boursoufler, s'enroulent sur eux-mêmes, aussi bien dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, leur face ventrale en dedans.

Cette attitude, qu'on peut qualifier de dépression, est souvent suivie de la désintégration totale d’un certain nombre d’individus. Plus rarement, la désintégration de l'animal n’est que partielle : sa tête, par exemple, se détruit sur place, et l'individu commence immédiatement à la régénérer. Enfin, il arrive fréquemment aussi qu'après une période de « dépression » d’une ou deux semaines, certains individus reprennent leur activité, leur forme et leur attitude normales, recommencent à manger et à pondre.

Il est évidemment difficile d'affirmer que ces phénomènes sont tout à fart indépendants de toute variation des conditions externes, d'autant plus qu'ils se produisent généralement simultanément chez tous les animaux d’un même lot, et qu'ils n’ap-

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paraissent pas toujours en même temps dans un lot qui s'est comporté jusque-là de façon identique. Cependant, les phénomènes de dépression ne se produisent jamais pendant le cours de la croissance, même dans des cristallisoirs qui sont placés côte à côte avec ceux où se produisent des phénomènes de dépression. Ainsi, même si la désintégration des individus est due à des circonstances extérieures incontrôlables, on voit qu'il y à manifestement, pendant la période que nous envisageons, une augmentation de sensibilité qui est bien d'ordre interne.

Ajoutons que tous ces phénomènes se produisent plus tardivement chez des animaux élevés à une température de 10° à 15° qu’à des températures supérieures.

On a décrit chez PL. gonocephala des phénomènes de lacération du corps, se produisant généralement dans la région du pharynx, et assez semblables aux phénomènes constatés par Vanoëz chez Polycelis cornuta. Certains auteurs les ont considérés à tort comme un mode régulier de reproduction asexuée. J'ai observé souvent ces phénomènes chez des animaux gorgés de nourriture, placés en trop grand nombre dans un même cristallisoir et à une température élevée. Je n'ai observé que très exceptionnellement ces phénomènes de lacération chez des animaux qui traversaient une période de sénilité, et je les considère comme causés uniquement par des conditions externes défavorables.

Outre les caractères physiologiques que je viens de décrire (diminution de poids malgré la prise de nourriture, espacement de la ponte, « dépression » et désintégration des individus), j'ai observé et considéré comme des manifestations de sénilité certains phénomènes morphologiques. Je rappellerai d’abord les anomalies de répartition du pigment tégumentaire, déjà signalées.

Un autre phénomène très curieux consiste en l'apparition, chez les mdividus âgés, d’yeux surnuméraires à côté des yeux normaux. Les yeux de P/. gonocephala, normalement au nombre d’une paire, sont des organes assez différenciés, dont la structure est bien connue (). Leur aspect normal est représenté sur la figure 14, a. Dans un lot d'animaux récoltés dans la

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nature, on rencontre toujours, parmi les animaux les plus gros, un certain nombre d'individus qui présentent un doublement soit d'un des yeux, soit des deux à la fois (fig. 14, 4 et c). Ce fait, observé aussi chez d’autres espèces de Planaires, à été signalé par divers auteurs, notamment par Jänicaex (1897) pour PE. gonocephala, par P. Laxc (1913) pour P{. polychroa. On ne le constate jamais chez de jeunes individus. Sur 98 animaux récoltés Le 22-X1-28 et choisis parmi Les plus gros, j'en ai compté 12 possédant un œil doublé, et 12 deux yeux doublés. La structure des yeux surnuméraires est identique à celle des yeux normaux. Îls sont également en relation avec le système nerveux central.

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Fig. 14. — Stades d’apparilion des yeux surouméraires.

L'apparition des yeux surnuméraires ne correspond pas à des différences individuelles héréditaires, car les individus qui sont pourvus d'yeux surnuméraires régénèrent, si on les décapite, des têtes normales à une paire d’yeux.

On pourrait aussi supposer que le type normal de l'adulte chez PI. gonocephala comporte deux paires d’yeux. Mais l’apparition des yeux surnuméraires n’est ni constante ni régulière, certains individus en restant toujours dépourvus, tandis que d’autres peuvent acquérir un nombre d'yeux supérieur à 4.

On verra dans la 2° partie de ce mémoire que le redoublement des yeux peut être réalisé par la régénération à partir de sections faites dans la région de la tête. Mais j'ai constaté dans mes élevages l'apparition d’yeux surnuméraires indépendamment de toute régénération.

Presque toujours, ces yeux apparaissent devant les yeux normaux et sont d'abord plus petits qu'eux. Quelquefois, la tache pigmentaire de l'œil n'apparait pas en même temps que

(1) Voir notamment les travaux de Jänrcnen (1897) et de Hesse (1897).

la zone dépigmentée qui l'entoure. En aueun cas, les yeux surnuméraires ne peuvent être considérés comme provenant de la division ou de la dégénérescence des yeux primitifs.

Voici quelques données d'expériences, dont certaines sont relatives à des lots d'animaux dont l'histoiré a déjà été présentée plus haut :

Expérience "7 (fig. 9). Au début de l'expérience, en décembre 1928, les individus se répartissent dans chaque lot ainsi qu'il suit :

Lot (a) : 9 (yeux normaux) : 5 (4 œil double); 6 (2 yeux doubles) \ Lot (b) : 40 sa) ; 5; 4 (1 double, 4 triple)

Per (pas ex 50 : 4

Le 26-11-29, le nombre des yeux surnuméraires a augmenté, surtout dans le lot (a), à la température la plus élevée :

Lot (a) : 5 ; À “Lt Lot (b) : 10 ; 2 HaO Do RC)EEN 5 2 26

Les 20 animaux du lot (a) étaient placés dans deux cristallisoirs contenant chacun 10 individus. Au début de mars se produisent dans l’un de ces lots des phénomènes de dépression, suivis de la désintégration de la lotalité des individus. Les individus de l’autre lot sont encore vivants en juin 1929, el ont même pondu quelques cocons.

Les animaux du lot (b) étaient également répartis dans deux cristallisoirs. Des phénomènes de dépression se produisent dans l’un des cristallisoirs vers le 25-II1-29. [ls sont suivis de la désintégration totale d’un individu et de la désintégration de la tête d'un autre individu. Tous les autres ont repris leur activité et ont même continué à pondre,

Expérience 8 (fig. 10). Les individus provenaient d'un lot d'animaux conservés à jeun au laboratoire depuis 2 mois, et qui présentaient déjà des signes de sénilité ; mais je n’ai choisi que des individus ne présentant aucun œil surnuméraire, le 12.1-29. Des yeux surnuméraires se sont différenciés en grand nombre à partir de mars, la croissance des lots'(a) et (b) étant terminée.

Le 1-111-29, dans le lot (a), 3 individus ont un œil doublé ; dans le lot (b), 2 ont deux yeux doublés, 4 un œil doublé ; dans le lot (c), à basse température, aucun œil doublé.

Le 28-V-29, dans le lol (a), sur 9 individus, 5 ont-un œil doublé, 3 deux yeux doublés ; dans le lot (b), sur 7 individus, 6 ont deux yeux doublés, 4 deux yeux triplés ; dans le lot (c), sur 9 individus, 1 a un œil doublé, . 2 deux yeux doublés.

En élevant des animaux au laboratoire depuis leur sortie du cocon, j'ai pu constater que les premiers yeux surnuméraires

apparaissaient seulement à la fin de la période de croissance et que le phénomène ne devenait bien marqué qu'à partir du début de la période de ponte.

On peut remarquer que la différenciation d'yeux surnuméraires se produit plus activement chez les animaux élevés à haute température. Le phénomène n’est pas lié à une certaine {aille des individus ; 4 se produit à des tailles très diverses suivant la température. D'autre part, il n’est pas toujours lié à la ponte ; en effet, j'ai constaté une augmentation du nombre des yeux dans le cas où la croissance se trouve limitée par une nourriture insuffisante et alors que la ponte ne se produit pas ("). Dans tous les cas, au contraire, la production d’yeux surnuméraires se montre, comme les autres manifestations de la sénilité, corrélative de la cessation de la croissance.

Je ne puis ici présenter ni discuter toutes les théories de la sénilité. Je ferai seulement remarquer que les résultats obtenus dans la culture des Protozoaires ou dans la culture in vitro des cellules de Métazoaires conduisent à admettre qu'une lignée de cellules qui se divisent constamment est susceptible de vivre indéfiniment sans présenter de signes de sénilité. Au contraire, une cellule qui cesse de se diviser est fatalement vouée à la sénilité et à la mort.

Chez un Métazoaire parvenu au terme de sa croissance, on admet qu’il se produit, dans certains tissus au moins, des phénomènes de rénovation, accompagnés de divisions cellulaires. Chez les Planaires, il existe même une catégorie de cellules (les cellules-souches ou Stammzellen des auteurs allemands), qui gardent pendant toute la vie un caractère embryonnaire : les phénomènes de régénération, qui peuvent se produire même en pleine période de sénilité, le témoignent. Néanmoins, l'expérience montre que, même chez les Planaires, /a rénovation normale ne suffit pas à assurer l'équilibre andéfinr des tissus somaltiques, lorsque la croissance est terminée.

Il faut ajouter cependant que les individus qui ont survécu à une phase de sénilité peuvent, après quelques mois, croître

à nouveau et passer par une nouvelle période de ponte. Mais

(‘) Dans l'expérience 9, et notamment dans le Jot (c). Abeloos.

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ils n'atteignent pas un poids maximum aussi élevé que lors de leur première phase de croissance, et leur ponte n’est pas aussi abondante. D'autre part, chez ces animaux, les caractères morphologiques de la sénilité ne disparaissent pas. Il survient rapidement une nouvelle phase de sénilité, et de nouveaux yeux surnuméraires s'ajoutent aux anciens. Ainsi, certains animaux conservés au laboratoire depuis près de deux ans (expérience 12, chapitre IIT) présentent jusqu à 3 et 4 paires d’yeux (fig. 14, d).