CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES

Le pouvoir régénérateur si étendu des Planaires a été reconnu depuis fort longtemps. Cependant, il n’a guère été l'objet d'une étude expérimentale systématique que depuis le début de ce siècle, notammentavec les travaux de T. H. Morcan (1898-1904). Les travaux expérimentaux les plus poussés qui aient été réalisés en vue de l'analyse du phénomène de régénération chez les Planaires sont certainement ceux de CG. M. Cmip, parus entre 1910 et 1920 ('). Ce sont les points de vue introduits par cet auteur qui m'ont le plus guidé dans mes propres recherches.

Les phénomènes histologiques de la régénération chez les Planaires ont été également très étudiés par les auteurs. Bien que je n'aic pas, dans ce travail, envisagé le point de vue histologique, j'ai cru utile cependant de donner ici un bref aperçu des résultats acquis et des problèmes qui se posent encore, la connaissance des faits morphologiques étant la base nécessaire de l'étude expérimentale. Voici les principaux points qu'on peut considérer comme classiques :

1° Il se constitue très rapidement, le long des surfaces de

(‘) J'en ai donné un exposé en langue française dans des articles de Biological Reviews (1927) et de la Revue Générale des Sciences (1927).

On ne trouvera pas ici un historique complet des travaux sur la régénération chez les Planaires. L'indication des travaux les plus importants permeltra au lecteur de le reronslituer, Les faits les plus saillants doivent d'ailleurs être considérés comme classiques. Seules les données bibliographiques relatives à des faits ou à des points de vue envisagés dans ce travail seront exposées en détail.

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section, après la fermeture de la blessure, un blastème de régénération, constitué par des cellules indifférenciées (cellules de régénération) aux dépens desquelles vont se différencier de nouveaux organes. +

2° Il existe normalement, dans le parenchyme des Planaires, des cellules libres, d'origine embryonnaire et restées indifférenciées (cellules souches, où Stammzellen des auteurs allemands), que l’on peut voir, à certains moments, se différencier en cellules sexuelles ou en cellules vitellines. On s'accorde généralement pour attribuer à ces cellules, véritables blastomères (M. Prexaxr, 1922), une potentialité totale, et pour les considérer comme étant, au moins en partie, l’origine des cellules de régénération.

La constitution du blastème est elle due à la migration des cellules-souches présentes dans les parties du corps plus ou moins voisines de la tranche de section, ou bien à la division sur place d’un petit nombre de ces éléments? Le fait que les coupes montrent, notamment chez Planaria gonocephala, des mitoses éparses dans tout le parenchyme, et non particulièrement nombreuses dans le blastème de régénération, est en faveur de la première hypothèse. L'étude de la courbe de eroissance des régénérats nous fournira une confirmation de cette notion.

3° La croissance et la différenciation des régénérats, le long des surfaces de section, sont généralement insuffisantes pour assurer la transformation complète d'un fragment de Planaire en un individu normal par son organisation et ses proportions : il intervient, en sus de la régénération proprement dite, des phénomènes particuliers, se traduisant par un remaniement de l'organisation des parties anciennes, et que Morçan (1901) a proposé de désigner par le terme de »20rphallaxis. La part des deux phénomènes, — régénération proprement dite ou épimorphose et remaniement des parties anciennes ou #20rphallaxis, — dans la restitution de la forme varie selon les espèces, et, dans une même espèce, selon la région du corps, la taille des fragments, etc. On verra que l'étude expérimentale m'a permis d'aborder ce point intéressant.

Par quel mécanisme histologique se produisent les phénomènes de morphallaris? Il paraît bien établi (Sreinmanx, 1908,+

1926 ; P. Lane, 1912; Vanves, 1921, etc.) qu'il se produit, dans certains organes au moins, des phénomènes de dédifférencialion, semblables à ceux que l’on peut constater dans les tissus explantés, et que les cellules résultant de cette dédifférenciation, ayant pris les caractères des cellules de régénération, peuvent servir à l’édification de nouveaux organes, soit sur place, soit après avoir subi une migration.

Ces phénomènes de dédifférenciation et de redifférenciation

cellulaires, — qui sont d'ailleurs analogues à ceux qui se produisent au cours de l'inanition, — soulèvent une importante

question : les cellules dédifférenciées récupèrent-elles une potentialité totale, pour devenir identiques, à ce point de vue, aux cellules souches, ou, bien conservent-elles, malgré leur absence de différenciation morphologiquement apparente, une sorte de différenciation potentielle, qui ne leur permettrait que de reprendre le genre de différenciation qu’elles possédaient antérieurement ? Ce problème de la spécificité cellulaire est un des plus intéressants qui soient soulevés par les phénomènes de régénération, et, dans beaucoup de cas, il n’a pas encore reçu sa solution définitive.

Laissant de côté les problèmes purement histologiques de la régénération, pour la solution desquels la technique histologique semble avoir déjà fourni les principaux résultats qu'on pouvait attendre d’elle, je me suis attaché aux problèmes morphogénétiques, en entreprenant une étude à la fois descriptive et expérimentale de la croissance et de la différenciation des régénérats. Ces problèmes ont été, dans ces dernières années, l’objet d'importants travaux chez les Amphibiens, notamment de la part de Guyénor et de ses collaborateurs. Ces travaux ont montré que les phénomènes de différenciation dans les parties régénérées étaient essentiellement sous la dépendance des parties anciennes différenciées qui servent de base au régénérat.

J'ai cherché à réaliser systématiquement le plus grand nombre de types possibles de fragments, dans le but d'étudier, dans tous les cas, l'influence des parties anciennes différenciées sur la régénération. La possibilité de la régénération à la suite des principaux types de sections a déjà été reconnue et on pouvait prévoir, d’après ces données classiques, que la transformation

d’un fragment ne consistait pas en une disparition totale de son organisation, suivie d’une réorganisation nouvelle entièrement indépendante. L'existence des faits de morphallaxis, dont l'étendue et la signification n’ont pas toujours été bien saisies, laissait cependant régner quelque confusion sur ce point. On verra qu'il résulte de l'ensemble de mes observations que, dans tous les cas, la réorganisation des fragments se modèle sur l’organisation préexistante, et que, chez les Planaires comme chez les Amphibiens, la différenciation de nouveaux organes est dirigée par la différenciation des parties anciennes.

Je me suis efforcé, dans cette étude, de faire intervenir des éléments susceptibles de mesure. L'introduction en biologie de méthodes quantitatives a conduit l’astronome Quérezer et le physicien Menvez à fonder deux grandes branches de la Biologie moderne, la biométrie et la génétique. Dans ces domaines, une description quantitative précise des phénomènes a suggéré de fécondes hypothèses sur leur mécanisme intime, et il est permis de penser que l'introduction de ces méthodes dans la « mécanique du développement » peut faire progresser notre. connaissance des lois de la morphogénèse. L'étude quantitative des phénomènes de régénération a été inaugurée par Driescn et par MorGan pour la Tubulaire, réalisée sur une vaste échelle par Cap sur Planaria dorotocephala, et par J. Los dans ses études sur Bryophyllum calycinum. Chaque fois, la méthode s'est montrée féconde en résultats et en suggestions nouvelles.

L'étude des phénomènes de régénération peut, comme celle de tout phénomène de développement, être envisagée à deux points de vue différents : soit au point de vue de leur résultat, c’est-à-dire de la nature et de la forme de l’organe régénéré, soit au point de vue de leur durée. CaiLp, dans ses travaux sur les Planaires, s’est toujours placé au premier de ces points de vue, en étudiant l'influence des conditions internes et externes sur la fréquence des régénérations de tètes normales (keadfrequency) relativement aux régénérations anormales. Sans négliger ce point de vue morpliologique évidemment fondamental, j'ai cherché, en introduisant la ‘mesure du temps, à définir dans la régénération des vitesses de croissance et de différencation.

La vitesse de croissance d’un régénérat peut être définie comme la masse de nouveaux tissus formée en un temps donné. En pratique, j'ai mesuré les diamètres longitudinal et transversal des régénérats sur des fragments fixés en extension, par le procédé déjà décrit, à des époques variables après la section.

La vitesse de différenciation peut être définie comme l'inverse du temps nécessaire à la réalisation d’une certaine structure morphologique. Le seul -organe qui se prête à des mesures précises est l'œil, car son apparition est très régulière et peut être déterminée sur l’animal vivant. L'aspect normal des yeux de Planaria gonocephala à déjà été décrit précédemment (Hig. 14, a). Au cours de la régénération, l’æil apparait

d'abord comme un simple amas de pigment noir, circulaire ou plus ou moins allongé (fig. 15, « et b). Cette tache pigmentaire grossit en devenant plus sombre ; elle prend ensuite l'aspect réniforme (fig. 15, c) et s’entoure enfin d’une zone dépigmentée (fig. 15, d). J'ai défini conventionnellement comme £emps de différenciation des yeux 1e temps qui s'écoule entre la section et le moment où les yeux se présentent comme deux taches noires nettement indiquées (fig. 15, a ou b).

Dans une série de fragments, comparables du point de vue des conditions internes et placés dans des conditions externes identiques, les yeux en régénéralion ne sont pas toujours exactement au même slade au même moment : il y a toujours des différences individuelles incontrôlables. Il convient donc d'opérer toujours sur un cerlain nombre d'individus (au moins 6, souvent 10 ou 20). Des différences individuelles notables sont exceptionnelles, et il suffit généralement de tenir compte de la majorité des individus. Dans les cas où la variabilité est plus grande, on peul adopter le procédé suivant. Je distingue conventionnellement trois stades dans le début de la différencialion des yeux :

1) Yeux à peine indiqués (à p. ind.) : laches à peine visibles:

2) Yeux nettement indiqués (nf. ind.) : taches plus foncées nettement visibles.

3) Yeux neltement marqués (nt. marq.) : laches réniformes.

Les fragments d'un même lot sont répartis entre ces lrois catégories et les nombres de fragments dans chaque catégorie sont multipliés respectivement par les coefficients 1, 2 et 3. On ajoute les nombres obtenus, et on considère comme l'époque de différencialion des yeux le moment où Île nombre {olal atteint le double du nombre des fragments.

On constate plus ou moins fréquemment dans la régénération des veux des anomalies’ qui seront décrites en détail pour chaque expérience. Une anomalie peu prononcée mais assez fréquente consiste en ce que les deux yeux d'un même fragment ne se différencient pas simultanément. Dans ce cas, Je fais intervenir, dans le calcul décrit ci-dessus, chaque œil séparément, en l’affectant d'un coefficient 1/2. Assez fréquemment aussi dans certains types de régénération, on constate que la zone dépigmentée de l'œil apparaît avant que la tache pigmentée ne se différencie. Cette anomalie sera signalée sous le nom d'« œil blanc ». Enfin, il peut arriver que la blessure causée par la section se cicatrise sans qu'aucune trace de différenciation ne se manifeste, — même au bout d'un temps prolongé, — dans le tissu de cicatrisation (fig. 15, e).

J'envisagerai tout d'abord la régénération le long de sections transversales du corps, puis la régénération Le long de sections sagittales (régénération latérale), et J’essaierai de ramener les autres types de sections à ceux-là. Dans les différents types de régénération, on peut avoir à envisager l'influence des diverses conditions internes et externes : 1° sur le temps de différenciation de l'œil, 2 sur la vitesse de croissance des régénérats, 8° sur les caractères morphologiques plus où moins normaux des têtes régénérées, c'est-à-dire sur ce qu'on peut appeler avec Cuico la « fréquence de la tête » ; 4 sur la production des formes hétéromorphiques bipolaires.

Ces diverses caractéristiques de la régénération, notamment la vitesse de différenciation des yeux, dépendent de nombreux facteurs internes et externes, qu'il est nécessaire de faire varier isolément. Cette méthode entraine à instituer des expériences très nombreuses, toujours accompagnées d'expériences *

témoins. Comme chaque expérience doit être réalisée avec un certain nombre d'individus, on comprend la nécessité d’un matériel très abondant pour toute étude expérimentale de ce genre.

Les deux premiers chapitres (chapitres IV et V) seront consacrés à la régénération à partir de sections transversales. Dans le chapitre IV, j'envisagerai les facteurs internes qui influent sur la régénération chez tout individu. Dans le chapitre V, j'étudierai comparativement la régénération chez des individus différant par leur taille ou par certaines conditions physiologiques, internes ou externes. Le chapitre VI sera consacré aux autres types de sections.

Abeloos. 5