XII 10, 2 yeux nt. marq

(5 jours 1/2) (quelques pharynx)

5, 2 yeux nt. ind.

2 yeux nt. ind.

Un 1, 1 œil nt. ind.” 1 œil nt. ind. tous NU à À 4 œit à bind, (2 2 yeux à p. ind (6 jours 1/2) 21 ilntsinde ce) RUES th, rien UE

4, 2 yeux à p. ind 8-XII 3, 1 œil nt. ind (7 jours 1/2) {1 œil nt. ind.

| t1 œil à p. ind.

2, rien

\ : 2 yeux nt. marq.

: ANNE j 1 œil nt. marq.

] 2 1, rien 2, anormales |

9 vw 17-XII D ER 9, 2 yeux normaux \8, 2 yeux normaux (17 jours) RON EURE 1, anormale 2, anormales

En adoptant les conventions indiquées précédemment, on peut exprimer les résultats de cette expérience en disant que la « différenciation des yeux » a lieu, dans les trois séries de fragments, respectivement en 5 jours, 7 jours et9 jours. En examinant le détail, on peut voir que, si l'on considère la majorité des fragments, il n’y a pas chevauchement entre les différentes séries, et le retard des fragments-postérieurs apparaît nettement.

Les formes anormales obtenues dans cètte expérience sont figurées sché-

(t) Voir dans les consilérations préliminaires l’explication des notations em-

ployées.

matiquement dans la fig. 47, dans l'état où elles étaient le 47-X11-98. L’individu anormal du lot IT (fig. 17, a) présente une seule tache oculaire, médiane, mais semblant normalement constituée. Parmi les deux individus anormaux du lot I, l’un (fig. 17, b) présente, en sus des deux yeux normaux, une tache médiane, d’ailleurs apparue avant ceux-ci; l’autre, dont le régénérat présentait, depuis le 40-XI1-28, une forme anormale, ne possède encore qu'une seule tache oculaire (fig. 17, c).

one

Fig. 17. — Régénérations anormales (expérience 17).

Les autres expériences du même type accusent des différences du même ordre de grandeur pour le temps de différenciation des yeux entre les fragments des différents niveaux : les temps de différenciation des yeux sont de 4 jours 1/2, 6 jours et 8 jours dans une expérience conduite à 20° ; de 8 jours, 12 jours et 14 jours à 14°. Voici les conclusions qu’on peut tirer de l’ensemble des expériences de ce type::

1° Le temps de différenciation des yeux augmente progressivement des morceaux antérieurs aux morceaux postérieurs.

20 Les variations individuelles dans un méme lot sont plus marquées aux niveaux postérieurs.

3° Les inégalités dans les temps de différenciation des deux yeux d’un même fragment sont d'autant plus fréquentes que la section est plus postérieure. On n’observe presque jamais cette inégalité dans les régions voisines de la tête.

4 Les anomalies dans la régénération de la tête sont d'autant plus fréquentes que les fragments proviennent d'une région plus éloignée de la tête.

Ce dernier fait apparait de façon particulièrement nette dans une expérience, qui sera relatée ultérieurement (Expérience 23, tableau XII) et dans laquelle des Planaires de grande taille, fournissant une forte proportion de régénérations anormales, ont été sectionnées en huit fragments égaux. On peut l'exprimer en disant que la fréquence de la tête, suivant la terminologie de Guib, diminue progressivement, comme la

70 MARCEL ABELOOS

vitesse de différenciation des yeux, dans le sens antéro-postérieur.

Ce résultat est en accord avec celui obtenu par Cmip chez Planaria dorotocephala, où la fréquence de la tête diminue dans le sens antéro-postérieur, dans l'étendue du 1‘ zooïde. Chez P{. gonocephala, qui n’est pas scissipare, le corps ne doit comporter qu'un seul zooïde. Le résultat de l'expérience, conforme à cette prévision, montre bien que l'augmentation de fréquence de la tête aux niveaux postérieurs du corps, constatée par Cuio chez PI. dorotocephala, est en relation avec l'existence de la scissiparité dans cette espèce.

Cuizo a proposé une interprétation de ces variations de la fréquence de la tête, basée sur son hypothèse du gradient physiologique axial. D’après lui, les formes anormales de têtes produites par régénération, — formes qui semblent d'ailleurs plus fréquentes et plus variées chez PI. dorotocephala que chez PI. gonocephala, — résulteraient d’une inhibition plus ou moins complète du métabolisme du régénérat, inhibition due au métabolisme élevé régnant dans les tissus anciens du fragment, stimulés par leur isolement des autres parties du corps ('). Je discuterai plus loin cette interprétation. Je ferai remarquer dès maintenant que, chez P/. gonocephala, les formes anormales se produisent le plus fréquemment dans les régions du corps où la différenciation de la tête régénérée est la plus lente, et que, dans les Lots qui donnent naissance à de telles anomalies, celles-ci apparaissent dans des fragments dont la différenciation se trouve exceptionnellement retardée par rapport aux autres.

b) Influence du niveau sur la vitesse de croissance du régénérat et sur la longueur de la téle régénérée.

Les variations de la vitesse de différenciation des yeux suivant le niveau sont toujours de même sens et du même ordre de grandeur, quelles que soient les conditions externes. Elles sont donc liées à des conditions internes et, en quelque sorte, à l'individualité de la Planaire. Guidé par l'hypothèse du gra-

(‘) Cf. M. AgeLoos (1927). -

dent physiologique de Cuisp, qui suppose une diminution graduelle de l'intensité du métabolisme des différents niveaux à partir de l'extrémité antérieure de l'animal, j'avais d’abord supposé que le retard de la régénération dans les régions postérieures était dû à une activité moindre dans la formation ou la croissance du blastème de régénération.

Pour vérifier cette interprétation, j'ai entrepris de mesurer la vitesse de croissance des régénérats aux différents niveaux. D'autre part, comme la croissance et la différenciation peuvent, a priori, se poursuivre indépendamment l’une de l’autre, j'ai mesuré non seulement la longueur totale des régénérats, mais la distance des yeux régénérés à l'extrémité antérieure du régénérat (/onqueur préoculaire), ainsi que la distance qui sépare transversalement Les deux yeux (écartement des yeux).

Dans les expériences de ce type, je pars d’un grand nombre (30-50) d'animaux aussi identiques que possible, opérés tous le même jour, suivant le schéma de la fig. 16, a, par exemple. À des époques échelonnées après l'opération, je fixe en exten- "sion, par le procédé habituel, un certain nombre (10) de fragments choisis au hasard dans chaque lot (I, IT et IT, fig. 16, a) pour mesurer leurs régénérats. J'admets que, pour chaque lot, les dimensions moyennes observées aux différentes époques permettent de représenter l’évolution du régénérat chez un individu moyen hypothétique.

Expérience 18. Environ 60 Planaires, récollées à Voisenon le 22-X[-28 et choisies parmi les plus grosses, conservées au laboratoire et nourries depuis cette époque à une température de 12 à 150, sont opérées le 5-11-29, suivant le schéma de la fig. 16, a. La régénération a lieu à l’étuve à 190. A des époques régulièrement échelonnées à partir du jour de l'opération, envi. ron 10 fragments sont prélevés dans chaque lot et fixés en extension dans l'acide nitrique à 0,5 0/0. Je mesure sur chaque fragment, à l’aide d’un micromètre oculaire, la longueur totale du régénérat suivant l’axe antéropostérieur, la longueur préoculaire, et la distance transversale des deux yeux.

Le tableau suivant (Tableau VIT) indique chaque fois les moyennes des mesures relatives aux 10 fragments choisis, l'unité de longueur, arbitraire, élant la division de mon micromèlre. 60 divisions correspondent à un millimètre.

Les dimensions correspondant aux {0 individus sont, dans la plupart des cas, bien groupées autour de leur moyenne et, dans leur majorité, s’en écartent peu. La‘variabilité est cependant plus grande pour les morceaux IT. Je donne dans le fableau VIII, à titre d'exemple, le détail des mesures effectuées le 44-11-29, dans les 3 lots. Les nombres figurant dans une même colonne correspondent à un même fragment.

ko

MARCEL ABELOOS

G‘9y S°Sr G‘6r LT 7 7 7 7 :xn0 sop Juemopivo: cc 08 67 OF *. 0919098941 o4re[n0094d Jnonsu0o7 / III XNL9910N LY OCT 6€ 18 0 21 ‘ ‘1Rou9$o1 np 0[8J0] anonSuo -breuu “qu sonbipur uori ua DOM ARTE PRES RE CxNo TC £G £E S°FG 08 ° © * ‘ ‘xne sop juoweuesq SG CG C'YG G°LY 07 ‘ 0919098941 91e[n2094d In9n$#u07 II XNL9910W ST 0S £y #£ G°r& Gr ‘ ‘W909891 np 918,0} anon8uo7 2 “biewu “qu sonbrput uori Net PER DE Le DENT LG 6x 98 CE. We © © 7 7 :xn9 sop Ju9uw9)489 ee Fe 0€ Fc OF * PgJou9891 a11e[n00971d inonguo07 I XNR9910W GTS c'es G'LY c‘9e c ‘98 c'er * ‘Yeou9$94 np e1eJ0] anonSuor SOUIOFIU9A SQWIJOJ ‘qu “baewu “ju UOTI RCE RME F RE ON 3 à) (sinof y (sanof 27} (sanol gy) (simol 6) (simol 9) (sanof €) so} 11-98 I1-&G IT-SY - IT-7Y IT-FY 66-II-8

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74 MARCEL ABELOOS

Expérience 19. Expérience du même type, mais portant sur un nombre moins grand d'individus. 30 PL. gonocephala, récoltées à Voisenon le 9-X-28, opérées le 12-X-98 (fig. 16, a). La longueur préoculaire des têles coupées est alors d'environ 50 divisions du micromètre. La régénération a lieu à 200. 5 individus sont sacrifiés dans chaque lot, aux dates indiquées dans le tableau IX où sont portées les moyennes des mensurations.

Tasceau IX (Expérience 19).

Dates Morceaux I | Morceaux II | Morceaux III 16-X-28 (Longueur du régénérat. 22 21 20 (4jours) PEUR EE rien

ou à p. ind.

17-X Longueur du régénérat . 28 À 5 ae Longueur préoeulaire . 16 (5 jours) yeux. . RP SNS de D nl. ind.

18-X Longueur du régénérat . 31 24 6 ; Ÿ (Longueur préoculaire . 13 NOR Peux. ar PRES nt. ind. rien

. X Longueur du régénérat. 35 30 33

ads mo MAP préoculaire ; 20 13 42 Ti | /Yeux ; NE MOEMES nt. marq. nt. ind.

23-X Longueur du régénérat, 48 44 40 (11 jours) }Longueur préoculaire ; 29 18 20

27-X ongueur du régénérat. Bi 5 47 (15 ep ongueur préoculaire, : 29 24 21

La figure 18 représente, d’après les moyennes de mensurations failes sur les animaux de l'expérience 19, les fragments des trois niveaux, 4 jours, 7 jours et 15 jours après l'opération. On remarquera que le régénérat antérieur a, à son début, une forme-différente dans les {rois séries de fragments, ce qui semble tenir à un état de contraction des régions voisines de la sec-

UÜon plus prononcé dans les morceaux postérieurs. Un peu plus lard, ces différences disparaissent.

Discussion des résultats. — 1° Les résultats des expériences précédentes permettent de construire, pour les trois catégories de fragments, la courbe de croissance en longueur du régénérat antérieur : Les courbes de la figure 19 ont été construites d'après les données de l'expérience 18. On voit que ces courbes

sont constamment concaves vers les longueurs décroissantes : on peut donc dire que la vitesse de croissance des régénérats diminue constamment depuis le début de la régénération.

Cette allure particulière de la croissance semble assez exceptionnelle dans les phénomènes de régénération. Quelques auteurs (M. L. DurBin, 1909 ; M. M. Erus, 1909; Zecenv, 1917;

Fig. 18. — al, a2, a3, fragments I, IH et HI (fig. 16, a), fixés après 4 jours de régénération à 200; b1, 62, b3, après T jours; cl, c2, c3, après 15 jours.

KoLLMANN, 1927) ont étudié, chez les Amphibiens, adultes ou larvaires, la croissance des régénérats de queue : la courbe de croissance des régénérats est, dans tous ces cas, une courbe en $.

Il est possible d'interpréter l’ensemble des observations de la façon suivante. Chez les Amphibiens, l'intensité de la prolifération dans le blastème de régénération serait maxima au début de la régénération et diminuerait ensuite constamment jusqu à la restitution complète des parties enlevées. Mais la croissance se trouverait retardée au début, d’une part par les remaniements histologiques qui précèdent la constitution du blastème,

76 MARCEL ABELOOS ; C

d'autre part par le fait que la croissance du régénérat résulte ici de la prolifération èn situ d'éléments d’abord peu nombreux: la vitesse de croissance du régénérat, étant proportionnelle à chaque instant à sa masse, est nécessairement lente au début.

Chez les Planaires, au contraire, d’une part les phénomènes de cicatrisation sont très rapides, d'autre part les « cellules de régénération » (« cellules souches » ou cellules dédifférenciées) ne prennent pas naissance dans Le régénérat même et apparaissent d'emblée très nombreuses le long de la surface de section.

Longueur du

+ # FA régénéral

antérieur

Jours

Fig. 19. — Courbes. de croissance des régénérats dans les fragments I, IT, IIL (fig. 16, a).

La vitesse de croissance du blastème, n'étant pas sous la dépendance de sa masse déjà acquise, peut être rapide dès Le début.

On remarquera que les régénérats, après avoir atteint leur longueur maxima, subissent une décroissance, visible sur la courbe relative aux morceaux [, et qui correspond à l'effet de l’inanition à laquelle est soumise le fragment.

2° Si l’on compare maintenant la longueur des régénérats dans les trois séries de fragments, on constate une légère avance à l'avantage des morceaux antérieurs, mais les différences sont d'un ordre de grandeur beaucoup plus faible que celles qu'on observe pour le temps de différenciation des yeux.

3° La largeur de la tête régénérée, mesurée par l’écartement *

des yeux, décroit des morceaux antérieurs aux morceaux postérieurs.

4° Les mesures effectuées sur la région préoculaire des régénérats montrent qu'au début de la différenciation de la tête, la longueur préoculaire est sensiblement la méme aux différents niveaux, mais que /a première différenciation des yeux a lieu, aux niveaux postérieurs, dans des régénérats plus longs qu'aux niveaux anlérieurs. :

Le rapport de la lonqueur préoculaire régénérée à la longueur totale du régénérat, au moment de l'apparition des yeux, décrott en effet des morceaux [aux morceaux IT : d’après les données de l'expérience 19, il est de :

Tee 13 12 Er —0. Sean m6 TR gs — 0,35

pour les morceaux 1, IT et II respectivement. Ces différences dans les proportions des parties régénérées subsistent aux stades ultérieurs de la différenciation. Ainsi, les mêmes rapports, calculés d'après les données de l'expérience 18, sont, pour le 9e jour de régénération

24 F Das LTÉE 365 — 0,65 gg — 0,5 = 0,5

et, pour le 13° jour :

30 J 25 (nee 475 == 0,65 EN 0,6 re 0,5

Crizp (1906) a déjà signalé que, chez Planaria maculata, la distance des yeux régénérés à la surface de section augmentait des morceaux antérieurs aux morceaux postérieurs, dans l’étendue du 1° zooïde. Ce fait doit être également rapproché d’observations de Driescx (1899) et de Cuizn (1907, 1915) relatives à la régénération des polypes dans des segments de tronc chez les Tubulaires : la longueur de tronc dans laquelle apparaissent les ébauches des deux rangées de tentacules du polype et les proportions relatives des différentes parties du polype régénéré dépendent du niveau de la section dans le tronc primitif.

Selon Cicn, les proportions des parties différenciées dans le régénérat seraient sous la dépendance de l'intensité du métabolisme dans les tissus en régénération : plus ce métabolisme

78 MARCEL ABELOOS

serait élevé, plus les organes antérieurs seraient prédominants. Cette conception permettrait d'interpréter les phénomènes que nous observons chez les Planaires.: la tête occuperait une fraction plus étendue du régénérat dans les morceaux [ que dans les morceaux postérieurs, parce que le métabolisme serait plus intense dans les premiers. L'hypothèse d'une différence de métabolisme entre les régénérats des différents niveaux a déjà permis à-Cnizp d'interpréter, comme on l'a vu, les variations de la « fréquence de la tête ». Néanmoins, certaines de mes observations, qui seront relatées plus loin, ne sont pas en accord avec cette conception, basée uniquement sur la considération de l’activité métabolique.

Aussi proposerai-je une autre interprétation des faits. J'admets que chaque régénérat représente d'emblée toutes Les parties manquantes, qui doivent s’y différencier. Ainsi, dans les morceaux [IT et [IT, la différenciation du régénérat commence bien, comme dans les morceaux I, par son extrémité antéricure, c'est-à-dire par la différenciation de la tête; mais cette tête n'utilise qu'une fraction de la longueur du régénérat et est séparée des parties anciennes par une zone, encore indifférenciée, qui représente, en quelque sorte en raccourci, toutes les parties intermédiaires. Ces parties se différencieront ensuite progressivement, grâce à l'extension de cette zone intercalaire.

Les faits observés dans la différenciation des régénérats chez Pl. gonocephala se retrouvent dans d'autres phénomènes de régénération, auxquels peut s'appliquer également l’interprétation proposée. Ainsi, d'après des observations personnelles sur la régénération des membres chez Triton cristatus, la différenciation des régénérats débute là aussi par celle de l'organe le plus distal, c'est-à-dire l’autopode. Si la section est faite dans le carpe, par exemple, la totalité du régénérat se différencie en un autopode. Si la section est plus proximale, si elle passe par exemple dans le stylopode ; la différenciation du régénérat est un peu plus tardive et l’autopode, dès sa première différenciation, ne couvre qu’une faible fraction de la longueur du régénérat : celui-ci représente donc d’emblée la totalité des parties à restituer. \ À

Une loi très générale, qui s'applique à la régénération de nombreux organes, dans des groupes variés du règne animal

(Amphibiens, Annélides, Echinodermes, etc. ) est la suivante : la régénération est Potter plus Poe qu'une fraction plus grande de l'organe a été enlevée. Les faits que je viens de décrire pour P/. gonocephala paraissent en désaccord avec cette notion. Il en est de même de ceux qui ont été observés dans la régénération des polypes chez les Hydraires, où la différenciation du polype est d'autant plus rapide que la section est plus voisine du polype primitif.

Je pense qu'il est possible d'expliquer cette contradiction en distinguant, conformément à mes observations, deux phases successives dans la régénération : 1° la différenciation de l'organe à restituer /e plus distal ; 2 la croissance de la zone intercalaire et la différenciation à ses dépens des organes intermédiaires. Cette 2° phase de la croissance serait d'autant plus rapide que la région à restituer serait plus étendue. La durée dela 1"° phase varierait au contraire en sens inverse ou, dans d’autres cas, serait indépendante du niveau de la section. La place me manque ici pour montrer comment cette conception est bien conforme à la description de ÉRTRUE de phénomènes de régénération.

n c) La régulation des fragments aux différents niveaux. —

Pour terminer cette étude de la régénération aux différents niveaux de l’axe antéro-postérieur, je relaterai ici quelques observations relatives aux phénomènes ultérieurs de la régénération et notamment à la différenciation du pharynx.

Le pharynx apparaît dans les fragments des différents niveaux dans des situations très différentes. Ce phénomène a déjà attiré l'attention de quelques auteurs. Dans les morceaux I, il se différencie dans le régénérat postérieur, sensiblement à la limite des parties anciennes et des tissus régénérés (fig. 18, cf). Bien que l’époque de sa différenciation soit assez variable et difficile à définir de façon précise, on peut dire qu’elle se produit peu après la différenciation des yeux dans le régénérat antérieur. Dans les morceaux IT, le pharynx se différencie au contraire dans Les parties anciennes, et son apparition est corrélative des phénomènes de morphallaxis qui se produisent dans ces parties. Elle est plus tardive que dans les morceaux 1.

80 MARCEL ABELOOS

Dans un fragment IT au moment de l'apparition du pharynx, on peut distinguer, d'avant en arrière, trois zones (fig. 20) : {° une région très peu pigmentée, constituée par le régénéral décrit aux stades précédents, et comprenant la tête ; 2° une zone pigmentée, dans laquelle le pigment tégumentaire affecte une disposition très spéciale, en stries orientées longitudinalement, disposition qui distingue cette région de la 3°, où le pigment présente la disposition normale. Le pharynx apparait comme une tache blanche allongée, à la séparation des deux dernières régions.

L'observation ininterrompue des fragments montre que la 2° région se constitue aux dépens des parties anciennes fortement pigmentées, et non par l’apparition de pigment dans une portion du régénérat antérieur. Cette 2° région correspond aux parties anciennes remaniées par #orphallaxis. On voit donc que les phénomènes de m0rphallaxis ne se produisent pas simultanément dans toute l'étendue du fragment, mais de proche en proche, à partir du régénérat, qui Fig. 20, — Krag- Semble ainsi digérer en quelque sorte les

ment IT (fig. 16, parties anciennes. Les faits de seconde régé-

ni Ent ds nération (CF. Chap. \) apporteront une con-