V Murceaux

(16 jours)

On voit que, le 9° jour de la régénération, /a longueur des régénerats antérieurs, — de même que celle des régénérats postérieurs mesurée aussi, — est la même dans. les trois séries (c), (d) el (e).

La largeur des régénérats accuse une légère différence à l'avantage des longs morceaux (e). Ceci tient à ce que l’émigration des cellules de régénération des parlies anciennes vers les régénérats crée une diminution de la largeur des fragments qui est plus sensible dans les petits. Cette diminution de largeur est d’ailleurs-accompagnée d'un allongement général du fragment, qui apparait si l’on compare les mensurations de la longueur lotale faites le 22-IV et le 29-IV.

Le 16e jour de la régénération, on remarque des différences notables, por- {ant à la foissur la longueur et sur la largeur des régénérats. À ce moment, les régénérats des petits morceaux ont alteint leurs dimensions maxima, el l’effet de l'inanilion à laquelle sont soumis les fragments commence à se

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faire sentir sur les régénérats. En ce sens, on peut dire que lPépuisement des parlies anciennes limite la croissance des régénérats dans les petits fragments, dont la régulation complète doit d° ailleurs produire des individus plus petits. Mais il n’y a aucune proportionnalité entre la masse des lissus régénérés et la masse des tissus anciens.

L'influence de la taille des fragments sur la croissance des régénérats ne se manifeste donc que secondairement. Si l’on n’envisage que le début de la régénération, c’est-à-dire la mise en place de la tête, on constate que, du point de vue de la croissance comme du point de vue de la différenciation, la section antérieure se comporte comme si elle était indépendante des autres régions du fragment.

Dans un fragment de forme complexe, comportant des sections autres que des sections transversales, il se produit, le long de ces sections, un appel supplémentaire de cellules de régénération. On pourrait penser qu'un fragment ne peut fournir qu'une masse totale limitée de tissus de régénération, et que cette masse se répartit entre les différentes sections : la masse de chaque régénérat serait alors proportionnelle à la masse du fragment et inversement proportionnelle à la surface totale des sections. Or, Les choses ne se passent pas ainsi : chaque régénérat se comporte, au début, comme s'il était seul ; la présence des régénérats supplémentaires n’a pour effet que d'augmenter la masse totale qui est soustraite aux parties anciennes. Il en résulte un amaigrissement plus rapide de ces parties, qui, au bout d’un certain temps, vient limiter la croissance des régénérats.

Dans d’autres expériences, les deux sections transversales qui limitent les fragments ont été pratiquées à quelques jours d'intervalle au lieu d’être faites simultanément : mon but était de voir si la présence d'un premier régénérat en croissance pouvait retarder la différenciation des yeux ou la croissance dans un second régénérat. Les résultats ont été négatifs.

Tous ces faits permettent de rejeter, pour l'interprétation des phénomènes de régénération chez les Planaires, toute conception semblable à celle que J. LB a mise en avant dans ses travaux sur le Bryophyllum, et quil désigne sous le nom de relation de masses. Chez les Planaires, la croissance des régénérats s'effectue bien aux dépens des parties anciennes, mais

leur vitesse de croissance n’est pas déterminée par la masse des parties anciennes.

c) Influence de la taille des fragments sur la « fréquence. de la tête ».

D’après Cuico, la « fréquence de la tête » dans des fragments de PI. dorotocephala diminuerait, pour un même niveau, dans le même sens que la longueur des fragments. Ciip donne de ce fait l'interprétation suivante : les petits fragments subiraient, du fait de la section, une augmentation de métabolisme (« stimulation »), qui inhiberait le métabolisme des régénérats.

Dans mes propres expériences, je n'ai pas constaté, chez: PI. gonocephala, d'influence nette de la taille des fragments sur la fréquence des formes anormales.

d) {nfluence de la taille des fragments sur la production des formes bipolaires.

Il résulte de ce qui précède que les modalités de la croissance et de la différenciation des régénérats ne dépendent que des tissus anciens avoisinant immédiatement la section. L'étude de la régénération dans les fragments très courts et de la production des formes bipolaires (formes à deux têtes dirigées en sens opposés) dans ces fragments permettent de préciser le rôle de la base du régénérat et, en particulier, l'importance de la longueur de cette base.

Historique. — La régénération d’une forme bipolaire a été observée pour la première fois par T. H. Morcax (1898) chez PI. maculata. Un peu plus tard, Morcan obtenait la régénération d’une tête à polarité inversée, à partir de sections pratiquées à peu de distance derrière les yeux (fig. 21, a), etl émettait l'hypothèse que la production des formes bipolaires était due à la proximité des tissus de la tête. Dans une étude plus précise du phénomène, MorG6ax (1903) constatait que, si l’on isole, par des sections transversales très rapprochées, des fragments très courts, un certain nombre de ces fragments régénèrent une tête à chaque extrémité. Cette anomalie peut se produire à tous les niveaux du corps ; elle n'est pas plus fré-

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quente dans les régions voisines de la tête, mais au contraire dans les régions postérieures du corps, notamment dans la région du pore génital. ë

Un élève de Cap, Rusria (1925), qui a étudié systématiquement la régénération dans des fragments courts prélevés aux différents niveaux du corps, chez P{. dorotocephala et PT. lata, conclut que la fréquence des formes bipolaires augmente de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure du 1°" zooïde. CHitp à proposé une interprétation du phénomène basée, comme celle des’ variations de la fréquence de la tête, sur la considération de différences de métabolisme supposées entre les diverses parties du fragment en régénération. Dans les morceaux d’une longueur suffisante, les parties anciennes exerceraient, dans le sens antéro-postériceur, une action inhibitrice sur le métabolisme du régénérat postérieur, action qui se traduirait morphologiquement par la différenciation d’une queue dans ce régénérat. Dans les morceaux très courts, l'action des tissus anciens, dont la masse est très réduite, ne se manifesterait pas. D'autre part, les deux sections, étant très voisines dans l'individu primitif, auraient des métabolismes très peu différents, et le régénérat antérieur ne pourrait exercer d'influence dominante sur le régénérat postérieur. Ce dernier, libre de toute influence inhibitrice, différencierait alors une tête. |

Un des points faibles de cette interprétation est le suivant : l'influence des parties anciennes du fragment est-elle négligeable ? D'après les conceptions de CmLp, Paugmentation du métabolisme des parties anciennes à la suite de la section {stimulation) devrait avoir sa valeur maxima dans les fragments très petits, et l'inhibition des régénérats devrait se traduire par leur différenciation en queues : ou devrait obtenir le plus souvent des formes à deux queues opposées. Or, de telles formes ont été quelquefois décrites, mais elles semblent exceptionnelles.

Observations personnelles. J'ai observé, chez PL. gonocephala, la production de. formes bipolaires (fig. 21, d) dans des fragments limités par deux sections transversales très rapprochées. J'ai pu vérifier que ces formes n'apparaissaient que dans des fragments courts, et beaucoup plus fréquemment dans ceux qui proviennent des parties postérieures du corps.

Le phénomène du renversement de la polarité n’a paru justiciable d’une interprétation différente dans les deux cas où il a été observé :

1° La régénération d'une tête à polarité inversée le long d'une section passant immédiatement derrière les yeux (fig. 21, a) est due à ce que les tissus de cette région n’ont qu'une potentialité linitée et induisent toujours la différenciation d’une tête dans les régénérats auxquels ils servent de base. Cette propriété est localisée dans une région bien déterminée. La région située derrière la tête, au delà de cette région spéciale, est celle où la production des vraies formes bipolaires (2° cas) est la moins fréquente.

Fig. 21. — Hétéromorphoses.

Chez P{. gonocephala, je n'ai pu obtenir la régénération d’'yeux supplémentaires (fig. 21, a) à partir de sections faites dans la tête et passant derrière les yeux. Par contre, j'ai observé la régénération de deux yeux normaux par des sections transversales passant devant les yeux (fig. 21, b) ou par des sections obliques, enlevant un œil (fig. 21, c). Dans ces cas, la régénération ne restitue pas la morphologie normale de la tête. Le cas de la fig. 21, 4 est particulièrement remarquable, car il est tout à fait exceptionnel de voir la régénération reproduire un organe déjà représenté dans les parties anciennes.

La tête des Planaires constitue donc, du point de vue des potentialités régénératrices, une région spéciale, comparable à ce que Guyénor (1927) a appelé un /erritoire morphogénétique. Cette propriété est peut-être liée à la présence du système nerveux central. L'apparition d’yeux surnuméraires, constatée au cours du développement normal (chapitre Il), doit être

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considérée comme une manifestation des potentialités Himitées de cette région.

20 La production de formes bipolaires dans les fragments courts provenant des régions du corps autres que la tête exige une interprétation différente. Elle permet d’aborder de façon directe le problème de la signification de la polañité dans la régénération.

Il faut remarquer tout d’abord.que, dans les fragments très courts qui donnent naissance à des formes bipolaires, la régénération de la tête antérieure ne diffère en rien de ce qu'elle est dans des fragments plus longs limités antérieurement au même niveau : le temps de différenciation des yeux et les proportions du régénérat sont les mêmes. La tranche de tissus anciens, quoique courte, exerce donc encore son influence sur le régénérat antérieur.

La tête postérieure, à polarité inversée, se différencie au contraire plus tardivement : dans des lots donnant naissance à des formes bipolaires, beaucoup de fragments, d’abord considérés comme régénérant normalement, apparaissent ultérieurement comme bipolaires. D'ailleurs, dans tout fragment bipolaire, l'une des têtes est toujours un peu plus développée que l’autre et tend à l’entrainer dans sa direction : c’est la tète la première différenciée, celle qui correspond à la section antérieure (Voir la fig. 21, d, qui représente une forme bipolaire, fixée en extension, après 15 jours de régénération à 18°). La bipolarité ne semble donc pas due, comme l'a supposé Cuizp à ce que, par suite d'une égalité dans l’activité des

deux sections, la tête antérieure ne peut dominer le régénérat postérieur. ;

Dans le but de préciser les causes qui déterminent la diflérenciation d'une tête ou d'une queue dans les régénérats postérieurs, J'ai réalisé des expériences dans lesquelles les deux sections limitant des fragments courts étaient faites successivement. Des Planaires en grand nombre sont d'abord sectionnées en arrière du pharynx Fe 22, S). Trois jours après, les deux fragments provenant de chaque animal sont recoupés par une section voisine de la première, délimitant des morceaux très courts, dont l'une des extrémités possède déjà un début de

régénérat (fig. 22, a, b). En même temps, des fragments de

longueur comparable sont prélevés dans les régions voisines du corps (fig. 22, c et d). J'observe ensuite la production des formes bipolaires au cours de la régénération des quatre lots de fragments a, b, c, d.

Dans tous ces fragments, la mortalité est toujours élevée (environ la moitié des fragments). Les fragments {c) et {d) régénèrent un certain nombre de formes bipolaires (environ un quart des fragments survivants, pour l’ensemble des expériences de ce type, soit pour une centaine d'individus opérés). Dans les morceaux {b), la tête se différencie dans le régénérat antérieur au bout du même temps que si la 2 section n'avait

lig. 22.

pas été faite. D'autre part, malgré l’avance donnée aux régénérats antérieurs sur les régénérats postérieurs, ces fragments produisent des formes bipolaires, dans la même proportion que les fragments (c) et (d) où Les deux sections sont simultanées. La présence d’une téte nouvellement régénérée ne suffit donc pas pour imposer au fragment une polarité.

Enfin, les morceaux (a), seuls, ne régénèrent jamais de formes bipolaires, mais uniquement des individus normaux. Il s’agit là d'un résultat négatif, mais je pense qu’on doit lui accorder une certaine valeur, étant donné le nombre total des cas observés (une quarantaine de fragments (a) survivants).

Les fragments (a) ne diffèrent des fragments (c) que parce qu'ils sont restés, pendant les trois jours qui ont suivi la 1"° opération (S), en relation avec les régions antérieures du corps de la Planaire. On doit admettre que ces parties ont exercé, pendant

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ce laps de temps, une influence déterminante sur les régénérats encore indifférenciés, qui a conduit à se différencier en queues ceux qui normalement auraient fourni des têtes à polarité inversée. L’isolement ultérieur du fragment ne modifie plus cette détermination. ; |

Je suis done amené à conclure :

1° La nature de l'organe (tête ou queue) qui sera différencié par le régénérat postérieur se trouve délerminée irrécersiblement dans les trois jours qui suivent la section. Il existe peut-être une détermination analogue pour les régénérats antérieurs, mais l’expérience ne permet pas de la mettre en évidence.

2° Il'existe une certaine limite de longueur du fragment, — limite qui parait plus élevée dans les régions postérieures du corps, — telle qu'une portion de l’axe antéro-postérieur plus longue que cette limite détermine dans le régénérat postérieur la différenciation d’une queue. Une portion plus courte que cette limile ne peut induire que la différenciation d’une tête.

3° Quant à la différenciation en tête du régénérat antérieur, elle n’est pas entièrement indépendante des parties anciennes, puisque le temps de différenciation des yeux et les proportions des parties régénérées varient avec la nature (niveau) de ces parties. On doit admettre que la différenciation du régénérat antérieur ne dépend que d'une tranche très mince de tissus anciens, inférieure en longueur à la limite précédente. Le reste des parties anciennes n’exercerait aucune influence d’arrière

en avant, mais seulement d'avant en arrière, sur le régénérat postérieur.