La régénération aux différents stades de la croissance

Chez Pl. gonocephala, la faculté de régénérer subsiste à tous les stades du développement, mais elle subit des variations d'ordre quantitatif, dont l'étude peut jeter quelque lumière sur les cas de disparition totale du pouvoir régénérateur, en même temps qu'elle révèle une fois de plus les modifications qui se produisent avec l’âge dans l'organisme en voie de croissance.

a) {nfluence de la taille des animaux opérés sur le temps de différenciation des yeux el sur la fréquence des formes anormales.

“zpérience R1. À partir de Planaires récollées ensemble à Voisenon le 26 11-27, je constitue quatre lots (a, b, c, d), de.six individus chacun, différant par la aille des animaux. Section en trois fragments (fig. 16, a), le 28 II-27, el régénération à 200. Le tableau XI indique la longueur des individus de chaque lot, mesurée sur le vivant à l’état d'extension, leur poids moyen et les lemps de différenciation des yeux dans les différents fragments.

Taszuau XT (Expérience 21).

Longueur totale en mm.

Poids moyen en mgr.

Temps ‘(Morceaux I . .| 3 1/2 4 ue 6 de régénération )Morceaux 11e 6 1/2 6 1/2 9 9 l 13

en jours Morceaux Ill. . 7l fi 1

92 à MARCEL ABELOOS

On constate quelques anomalies parmi les morceaux IT et HI des lots (c) el (d) :

Le 9-II1-27, dans le lot (c), les morceaux If, au nombre de 5, comprennent deux formes anormales (l’une n’a différencié qu’une seule tache oculaire, l’autre n’a rien différencié) ; les 6 morceaux If comprennent 3 formes anormales {une à une seule tache, deux sans différenciation).

Dans le lot (d), 5 morceaux Il comprennent deux formes anormales (une à une seule tache, une sans différenciation), les 5 morceaux IE, deux fragments sans différenciation.

Expérience 22. Animaux de la même récolte que la précédente. 3 lots

de 6 individus cour nourris le 40-111-27, opérés le 41-11-27, comme précédemment, el mis à régénérer à 200. à

Tagzeau XII (Expérience 22).

Longueur totale en min .

Poids moyen en mgr..

Temps Morceaux I de régénéralion 4Morceaux II en jours Morceaux III.

Formes anormales, le 21-11-27 : sur 6 morceaux (b, IT), un sans différenciation ; sur 5 morceaux (c, Il), un à une seule tache oculaire ; sur 5 morceaux (c IT), deux sans différenciation.

De l’ensemble des expériences de ce type se dégagent les conclusions suivantes : 1° l'influence du niveau de la section sur le temps de différencialion des yeux se manifeste chez les individus de toutes tailles ; 2 à un même niveau morphologique, le temps de différenciation est d'autant plus court que l'animal opéré est plus petit ; 3 le nombre des formes anormales produites par régénération à un niveau déterminé augmente avec la laille de l'animal opéré.

Ce dernier point apparait nettement dans l'expérience suivante, qui porte sur des animaux de taille particulièrement élevée.

Expérience 823. 6 PL. gonocephala, récoltées au Bouchet le 4-X11-26, et mesurant près de 30 millimètres à l'état d'extension sur le vivant, sectionnées +

CROISSANCE ET RÉGÉNÉRATION CHEZ LES PLANAIRES 93 le 6-XI1-26 en 8 fragments égaux et mises à régénérer à 200. Dans cette expérience, seuls les morceaux añtérieurs (morceaux 1) ont lous régénéré normalement. Le tableau XIII montre la répartition des formes anormales dans les différents lols de fragments, le 3-1-27, après un mois de régénération. Malgré le petit nombre des fragments, on peut voir que la fréquence des formes anormales augmente des régions antérieures aux régions postérieures.

TaBceau XIIT (Expérience 23). ù Nombre Re .

de Régénéra- Dilférenciations Aucune fragments üons anormales différenciaraie normales tion Morceaux | . 6 6 0 0 1 :unetache médiane » RiEeA 6 2 3 4 2: deux taches sur la 4 ligne médiane.

» fire 5 2 2 : une tache mediane. { » l'a 6 2 2 : une lache médiane, a » NE 6 3 { : une lache médiane. 2 » NII 3 0 1 : une tache médiane. 2 » VII. 6] 0 2 : deux larhes inégales. 3 » VIII 5 0 Û 3

La fréquence des anomalies particulièrement élevée constatée dans celte expérience n’est pas due à la petite taille des fragments, car des animaux de même provenance et de même {aille ont été, dans d’autres expériences, sectionnés seulement en 2 ou en 4 fragments égaux, et ces fragments ont donné également un grand nombre d'anomalies.

Le ralentissement de la différenciation et la proportion élevée de régénérations anormales se traduisent, dans les régions postérieures du corps des individus degrande taille, par un affaiblissement très net de ce qu’on peut appeler le pouvoir régénérateur. Il est à remarquer que, dans le groupe des Planaires, les formes à pouvoir régénérateur limité, comme Dendrocælum lacteum, sont de très grande taille, et que le pouvoir de régénérer la tête, disparu dans les régions postéricures du corps, subsiste encore dans les régions antérieures. D'après des expériences personnelles, malheureusement encore incomplètes, sur Dendrocælum lacteum, la faculté de régénérer une tête s'étend d'autant plus loin postérieurement que l'animal est plus jeune.

94 ; MARCEL ABELOOS

b) Influence de la taille des animaux opérés sur la croissance et les proportions des régénérats.

J'ai pratiqué comparativement, sur des animaux de différentes tailles, des mensurations de régénérats, semblables à celles qui ont été faites précédemment (Expériences 18 et 19) sur des fragments prélevés aux différents niveaux du même animal.

Expérience 24. Animaux récollés à Voisenon le 22-XI-28, répartis en deux lots de tailles différentes (Longueurs totales, en extension dans l'acide . nitrique : 4 mm. et 14 mm.), décapités le 23-XI1-28 el mis à régénérer à 200. Les longueurs préoculaires des têles coupées mesurent respectivement 33 et 64 divisions du micromèlre.

Le 28-X[-28, les mensurations sur les petits individus donnent :

Longueur totale du régénérat . . . . 17 L'ONSUEUTIPPÉOCUAILE RE 13 Les yeux sont nettement marqués.

Pour les gros individus :

Longueur totale du régénérat . . . . 27 LOnSUEUMPPÉOCOIAITC RES 14, Les yeux sont à peine indiqués.

Expérience 25. Animaux de même provenance, 2 lots (longueurs 4 mm. et 12,5 mm.), décapités le 1-XII-28 et placés à la glacière (température : 5 à 8).

Le 17-XI[-28, les mensuralions sur les pelits individus donnent :

Longueur totale du régénéral , . . . 16 ÉONgSUEUT PrÉOCUlAITE RER 12 Ecartemérñit dés YEUX ARE DE 15

Les yeux sont nettement indiqués.

Les mêmes mensurations, faites sur quelques individus du second lot qui possèdent déjà des yeux à peine indiqués, donnent respectivement 29, 16, 22.

Le 21-XI1-28, tous les gros individus ont des yeux nettement indiqués et donnent :

Longueur totale du régénéral. . . ... 40 LOBLUEURDTÉDOR AIT RENE 20 Ecartementities Ve RER RES 27,5

Expérience 26. Animaux récoltés à Voisenon le 20-11-29. Deux lots (longueurs totales, en extension dans l'acide nilrique : 5 mm. et 41 mm) opérés le 7-V-29, après avoir été nourris pendant une semaine. Fragments limités par deux sections transversales, passant l’une derrière la têle, l’autre derrière le pharynx. La régénération a lieu à 450.

Le 15-V-29, les mensurations donnent pour le {er lol (longueur {otale des fragments : 3 mm.)

Longueur totale du régénérat , ,-. . 18 PoncUueUurDrÉOeUlAIT CR OR E r 15,5 Ecartemént des yeux . . dre: 110 Largeur du régénérat à sa base. SUOIEE 49

Pour le 2° lot (longueur totale des fragments : 6 mm.), les dimensions

correspondantes sont, respectivement : 28 ; 20 ; 27 et 67,5.

Conclusions : 1° La taille des régénérats, mesurée après une même durée de régénération, croit avec la taille de l'animal, mais ne lui est pas proportionnelle : /a quantité de tissus régénérée au bout d’un temps délerminé est, relativement à la taille de l'animal, d'autant plus grande que l'animal est plus petit.

2% Chez les animaux de petite taille, la région préoculaire régénérée occupe une porlion plus étendue du régénérat : les yeux apparaissent très près de la surface de section. Ces différences de proportions sont à rapprocher du fait, que, chez les animaux normaux, la tête est relativement d'autant plus longue que l'animal est plus petit (Chap. IT, 1).

3° Si l’on compare, chez des individus de différentes tailles, la longueur de la région préoculaire régénérée, mesurée toujours à un même stade morphologique de la différenciation des yeux, on voit que cette longueur augmente avec la taille de l'animal, mais moins rapidement qu'elle. La longueur préoculaire des régénérats varie donc, en fonction de la taille de l'individu, de la même façon que la longueur préoculaire des animaux normaux.

On a vu (Chap. IV) que, chez un animal d’une taille déterminée, la longueur préoculaire des régénérats, mesurée au moment de la première apparition des yeux, était sensiblement la même à tous les niveaux du corps : cette longueur représente la quantité minima de tissus aux dépens de laquelle puisse se différencier une tête. Cette longueur minima de la tête dépend done de l’âge de l'animal qui a fourni les tissus régénérés, Les tissus d’un animal plus jeune étant capables de différencier une léte dans un espace plus restreint. Peut-être cette taille minima de la tête est-elle sous la dépendance de la taille cellulaire, qui, comme on l'a vu précédemment, augmente aussi avec la taille de l’animal et moins rapidement qu'elle

(Chap. I, 1).

96 MARCEL ABRBELOOS

Il importe de remarquer que la diminution de l'activité régénératrice qui accompagne chez les Planaires l'augmentation de taille est un phénomène progressif, au même titre que la diminution de la vitesse relative de croissance mise en évidence au chapitre I. Elle se produit d'ailleurs dès le début du déve- Joppement, ainsi que j'ai pu le constater en étudiant la régénération de Planaires fraichement écloses du cocon (Longueur : 2,5 mm.), comparativement aux animaux les plus petits des expériences relatées ci-dessus.

Dans la plupart des cas où on a signalé une perte du pouvoir régénérateur survenant avec l'âge, ce phénomène est corrélatif d'un changement morphologique profond, par exemple, d'une métamorphose. Dans quelques cas, cependant, comme celui des Poissons, dont la croissance se poursuit longtemps sans modification morphologique notable, on peut constater des faits comparables à ceux que j'ai mis en évidence. D'après les observations de G. G. Scorr (1909) sur la régénération de la nageoire caudale de Fundulus, la longueur absolue régénérée serait à peu près indépendante de la taille de l'animal, mais la longucur du régénérat rapportée à la longueur totale de l'animal varierait en raison inverse de cette dernière.

On verra plus loin que, chez P/. gonocephala, la vitesse de régénération est déterminée, non pas par l'ége de l'animaf, mais par sa aille actuelle. J'ajouterai ici qu'en particulier, chez des animaux provenant de mes élevages et se trouvant en période de sénilité, la régénération se produit dans le même délai que chez des animaux normaux de même taille. L'état de maturité génitale n'a pas non plus d'influence spéciale sur l'activité de la régénération.

2. L'influence des conditions de nutrition sur la régénération.

Il a été reconnu, dans la plupart des cas, que la régénération pouvait se produire aussi bien chez des animaux à jeun que chez des animaux bien nourris, et qu'elle pouvait même avoir lieu dans un organisme à l’état d'inanition complète au moment de l'opération. Cependant, d’après diverses données, obtenues notamment chez les Annélides (par Morcan, 1906, chez les

Lombrics ; par S. Monsuuis, 1909, chez Podarke), la croissance du régénérat serait plus rapide chez les animaux bien nourris. Pour les Planaires, il semble généralement admis (Morcaw, 1901 ; Korscuezr, 1927) que les individus inanitiés régénèrent plus lentement que les autres. D'autre part, d'après Baroen (1901), la régénération serait plus rapide chez des animaux soumis à un jeûne de quelques jours avant l'opération que ‘chez des animaux nourris-immédiatement avant.

Dans toutes les expériences relatées ici, il ne sera question que de l'influence des conditions de nutrition auxquelles les animaux ont été soumis pendant la période qui a précédé l'opération, Ta régénération ayant toujours lieu à l’inanition. Les expériences sont de plusieurs types :

a) Des Planaires ayant été maintenues à l’inanition pendant quelque temps, je compare la régénération chez des animaux renourris quelques jours avant l'opération et chez des animaux opérés à jeun.

Expérience 27. 12 PI. gonocephala récoltées à Voisenon, le 26-11-27, conservées à l’inanilion depuis. 6 sont renourries le 1-V-27. Toutes sont opérées (fig. 16, a) le 3-V-27 et mises à régénérer à 200.

Les temps de différenciation des yeux sont, chez les animaux opérés à jeun, de 4 jours, à jours et 6 jours 1/2, pour les morceaux des différents niveaux (1, Il et INT) ; et, chez les animaux renourris, de 3 jours 1/2, 4 jours 1/2 et 6 jours, pour les morceaux correspondants. Toutes les régénérations sont normales, les animaux élant de taille peu élevée.

Expérience 28. 10 PI. gonocephala récoltées au Bouchet, le 4 XI1-26. Longueur en extension sur le vivant : 12 mm. Opération, le 14-XI1-26 (fig. 16, a). Les temps de différenciation des yeux sont, chez les animaux opérés à jeun, 4 jours 1/2, 8 jours, 9 jours ; chez les animaux nourris la veille de l'opération : 4 jours 1/2, 6 jours, 8 jours. Chez les animaux à jeun, on trouve, parmi les morceaux IT, 2 formes anormaies.

Expérience 29. Planaires récoltées à Voisenon le 20-11-29, conservées à l’inanilion, opérées le 7-V-29 et mises à régénérer à 150. Les témoins, nourris pendant Ja semaine qui précède l'opération, sont les gros animaux de l'expérience 26, déjà relatée à propos de l'influence de la taille des individus sur la croissance des régénérats. Les mensurations des régénérals, failes le 15-V-29, donnent, pour les animaux à jeun:

Longueur totale du régénérat . . . . 26,5 Longueur préoculaire ee, 16 Ecantementides Ye EEE Un 22 Largeur du régénérat à sa base . . . . 64,5

Et, pour les animaux nourris : 28, 20, 27 et 67,5. Abeloos. ÿ

98 MARCEL ABELOOS

Conclusions.

1° On constate une très légère avance de la différenciation des yeux chez les animaux renourris.

20 La fréquence des formes anormales semble être plus élevée chez les individus à jeun.

3° On constate bien (expérience 29) une croissance plus rapide des régénérats chez les animaux nourris avant l'opération, mais la différence est à la vérité très faible. La quantité : de substances nutritives contenues dans le fragment en régénération n’est done pas le facteur essentiel qui règle la croissance des régénérats.

b) Dans un 2° type d'expériences, j'opère sur des animaux en croissance. Un 1° lot est laissé à jeun quelques jours avant l'opération ; un 2° lot est nourri la veille de l'opération. Dans ces conditions, on ne constate pas de différence sensible entre les deux lots : l’inanition n’influence donc la régénération que si elle est, comme dans le cas précédent, suffisamment prolongée. Cependant, chez les animaux qui sont gorgés de nourriture au moment de l'opération, on observe parfois un retard de la cicatrisation, où même une mortalité portant sur un certain nombre de fragments : c'est sans doute le phénomène observé par BARDEEN.

c) Dans une 3° série d'expériences, j'ai comparé des animaux en voie de croissance à des animaux de méme taille, en voie de réduction après un jeûne prolongé. Dans ces expériences, je n'ai pas constaté de différence sensible dans Le temps de diftérenciation des yeux, entre les deux catégories d'individus. En voici un exemple :

Expérience 30. Un {er lol esl constilué par des Planaires récoltées le 7-1-27 à Voisenon, et conservées depuis à l’inanition. Un 2° lot comprend des animaux récoltés le 26-11-27 et nourris avant l'opération. Les deux lots, de taille sensiblement égale, sont décapités le 7-II1-27, et régénèrent à 20°. Le 12-I11-27, tous les individus des deux lots ont régénéré deux yeux nettement marqués.

Ainsi, le temps de différenciation des yeux est le même chez des animaux qui ont déjà subi une notable réduction de taille, et chez ceux qui sont au contraire en voie de croissance : la

vitesse de régénération se présente done comme une fonction de la taille actuelle de l'individu sur lequel les fragments sont prélevés.

Comme le temps de différenciation des yeux augmente avec la taille pendant la croissance (chap. V, 1), il en résulte que ce temps doit décroitre au cours de la réduction de taille causée par lPinanition. On peut vérifier ce fait directement, en sectionnant à plusieurs reprises, à un même niveau, par exemple au ras de la tête, un même individu, maintenu à l'inanition pendant quelques mois : l'expérience montre une diminution, assez progressive, du temps de différenciation des veux.

En conclusion, l'inanition à laquelle on soumet l'organisme avant l’opération n’exerce une influence vraiment sensible sur la régénération que si elle a été poussée assez loin pour produire une réduction notable de la taille. L'accélération de la régénération constatée dans ce dernier cas est due à la diminution de la taille, et non à une influence directe de l’état de nutrition.