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été conduit à considérer ces phénomènes comme des manifestations de la sénilité.

J'ai considéré les phénomènes de la première catégorie comme les causes de l'arrêt du développement. Les vrais caractères de sénilité semblent être au contraire les conséquences de la cessation de la croissance.

La réduction de l’organisme sous l'action de l'inanition ou de la régénération est accompagnée de la réversion des phénomènes de la première catégorie. Au contraire, les vrais caractères de sénilité ne disparaissent pas. L'inanition ne produit donc pas un véritable rajeunissement de l'organisme, et l’on peut en dire autant de la régénération, en ce qui concerne les parties anciennes des fragments. |

Cependant, lorsque la régénération se produit à partir d'un fragment représentant une faible fraction de l'individu primitif, l'individu régénéré, constitué presqu'en entier par des tissus de nouvelle formation, possède les mêmes potentialités évolutives qu'un individu jeune produit par voie sexuée. La régénération équivaut dans ce cas, du point de vue du rajeu-

nissement de l'organisme, à un phénomène de reproduction asexuée.

J'essaierai ici, d’une part de situer mes principaux résultats dans le cadre général des problèmes de la régénération et, d'autre part, de résumer ma propre conception des phénomènes morphogénétiques dans la régénération chez les Planaires.

Les phénomènes de régénération posent, à mon avis, trois problèmes principaux : 1° De quels facteurs dépend l'existence même du pouvoir régénéraleur dans un organe ou chez une espèce animale déterminée ? 2° Quelles sont les lois qui président à la croissance des parties en régénération ? 3° Quels sont les facteurs qui déterminent la différenciation des régénérats?

a) Le pouvoir régénérateur.

Un facteur primordial du pouvoir régénérateur est évidemment la présence de cellules indifférenciées ou la possibilité d'apparition de telles cellules par dédifférenciation. Cette con-

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dition d'ordre histologique, si elle est nécessaire, ne semble cependant pas suffisante. Pour les Planaires, elle est en effet toujours remplie, chez toutes les espèces et à tous les stades du développement, et, cependant, le pouvoir régénérateur peut, dans certains cas, être limité ou même disparaitre complètement. |

Chez P/. gonocephala, le pouvoir régénérateur existe dans toutes les régions du corps et subsiste à tous les stades du développement, mais il subit des variations d'ordre quantitatif : le temps nécessaire à la différenciation de la tête et la fréquence des régénérations anormales augmentent progressivement lorsque la section est déplacée des régions antérieures aux régions postérieures du corps et lorsqu'on s’adresse à des individus de taille de plus en plus grande. Ces deux phénomènes se traduisent, dans les régions postérieures des gros individus, par un affaiblissement très net de ce qu’on appelle globalement le pouvoir régénérateur. Or, c’est précisément dans les régions postérieures du corps que le pouvoir régénérateur disparait complètement chez certaines espèces de Planaires de grande taille, comme Dendrocælum lacteum et les Planaires marines. [l y a donc lieu de penser que les causes en jeu sont les mêmes dans les deux cas.

À quelles causes peut-on attribuer les variations quantitatives et continues du pouvoir régénérateur ? Selon Cain, les régénérations anormales seraient dues à une inhibition du métabolisme des régénérats par celui des parties anciennes. Ce n'est là qu'une hypothèse, et certaines de mes observations la rendent difficilement acceptable sous cette forme précise. Je pense pouvoir suggérer ici une interprétation basée sur des considérations d’un autre ordre.

D'après mes observations (Chap. IV), le retard apporté à la différenciation de la tête aux niveaux postérieurs du corps est dû aux faits suivants : les régénérats des niveaux postérieurs croissent sensiblement avec la même vitesse que ceux des niveaux antérieurs, bien qu'ils doivent finalement représenter des parties plus étendues ; la première différenciation de la tête ne pouvant se faire que sur une longueur déterminée de régénérat, qui est la même à tous les niveaux, celle se produit plus tard aux niveaux postérieurs.

Ainsi, le fait essentiel serait une certaine discordance dans la marche des phénomènes de croissance et de différenciation, si l'on admet cette hypothèse qu'une partie exige pour se différencier, — peut-être même pour être « déterminée », — une certaine masse minimum caractéristique de tissus régénérés. La différenciation d’une partie est d'autant plus retardée qu'elle exige une plus grande étendue de tissus et que la croissance du régénérat est plus lente.

Or, la différenciation d'un régénérat ne semble pas pouvoir être retardée au delà d'une certaine limite. L'observation montre en effet que les fragments où la différenciation est exceptionnellement retardée sont précisément ceux qui régénèrent des têtes anormales par le nombre ou la structure des yeux. Je rappellerai également ici que, dans le cas de la régénération de fragments limités par une section sagittale, l'œil qui correspond à la moitié du corps manquante ne peut se différencier que lorsque cette moitié a été restituée par régénération latérale sa différenciation est donc nécessairement retardée ; or, en fait, elle est souvent anormale. Si, par une section transversale, on provoque alors la constitution d'un nouveau régénérat, l'œil s'y différencie normalement (Chap. VI, expériences 36 et 38).

J'ajouterai que la contraction musculaire provoquée par la section peut amener une fermeture plus ou moins complète de la plaie, qui retarde la croissance du régénérat ou même l'empêche totalement. Certains cas de non différenciation, mais non tous, relèvent de cette explication.

Quant à l'affaiblissement du pouvoir régénérateur chez les individus de grande taille, il consiste essentiellement en une diminution progressive dans la quantité relative de nouveaux tissus produite (Chap. V, 1). Ce phénomène est à rapprocher des faits de « dysharmonie » qui caractérisent la croissance et dont il a été question précédemment.

b) Les lois de la croissance des parties régénérées.

La première étape de la régénération est toujours la constitution d'un régénérat nettement distinct des parties anciennes. Les remaniements morphologiques désignés par le terme de morphallaxis ne se produisent que secondairement. L'observa-

Abeloos. 9

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tion de la marche de la régulation dans les fragments des différents niveaux (Chap. IV, 1, c), et l’étude de la seconde régénération dans les différentes parties de ces fragments (Chap. V, 3) m'ont montré que les phénomènes de morphallaxis se produisaient à partir des régénérats et progressaient d'avant en arrière. On peut les comparer à une sorte de digestion des parties anciennes par Le régénérat antérieur.

La vitesse de croissance des régénérats diminue depuis le début de la régénération.

La loi suivant laquelle la régénération est d'autant plus active qu'une plus grande portion de l'organisme a été réséquée ne s'applique pas à la régénération de la tête chez les Planaires, pas plus qu'en général à la mise en place de l'organe le plus distal dans le sens de la régénération. Cette loi s’appli< que au contraire aux stades ultérieurs de la régénération, qui aboutissent à la mise en place des organes intercalaires (Chap. INR)

La conception soutenue par J. Læs sous le nom de relation de masses, suivant laquelle la croissance des régénérats serait déterminée par la quantité de substances nutritives contenues dans les parties anciennes, ne peut s'appliquer à la régénération des Planaires. On à vu en effet que ni la taille des fragments (Chap. IV, 2), ni l'état de nutrition de l’organisme avant l’opération (Chap. V, 2) n'avaient une influence prédominante sur le temps nécessaire à la régénération de la tête ou sur la taille des régénérats.

c) Les facteurs de la différenciation des régér érats.

A priori, la différenciation des régénérats peut être, comme la différenciation des ébauches dans l’ontogénèse, soit spontanée, soit provoquée. En fait, les deux thèses : autodifférenciation des régénérats, différenciation provoquée par la base, ont été soutenues toutes deux.

La thèse de la différenciation provoquée a été défendue par Guyivor et ses collaborateurs dans leurs travaux sur les Amphibiens. Selon ces auteurs, les régénérats n'auraient pas au début de leur développement de potentialités fixées. Leur différenciation serait Wélerminée par une influence émanée des tissus

anciens. Guyénor (1927) est alors conduit à distinguer dans l'organisme adulte un certain nombre de /erritoires, différant par leurs potentialités morphogénétiques, et capables d'imposer ces potentialités aux régénérats qu'ils supportent.

La différenciation d’un régénérat dans un ferritoire donné pose encore un autre problème. On doit en effet se demander pourquoi dans un organe comme un membre dAmphibien, sectionné à différents niveaux, la régénération ne reproduit pas toujours un membre complet, mais ne restitue que les parties manquantes. Guyénor et Biscacer (1926), étudiant la régénération des différentes parties du squelette du membre chez le Triton, concluent que les potentialités régénératrices varient d'un segment à l’autre, chaque segment ayant la potentialité de régénérer les segments plus distaux, mais non son propre squelette, — et, on pourrait ajouter, — ni le squelette des parties plus proximales du même « territoire ». On serait donc amené à décomposer le territoire membre en un certain nombre de terriloires secondaires, ayant des potentialités différentes, croissant progressivement à partir de l'extrémité distale.

Dans quelle mesure ces notions trouvent-elles leur application dans le cas des Planaires ? On à vu que la /éte des Planaires, présentant des potentialités régénératrices limitées, pouvait être considérée comme constituant un territoire morphogénétique défini. Par contre, toute autre partie du corps est susceptible de différencier par régénération toutes les autres parties, y compris la tête. L'ensemble du corps, séparé de la tête, ne constitue donc qu'un seul lerritotre.

Quant au problème de la différenciation dans les limites mêmes de ce territoire, 1l se pose, chez les Planaires, d’une facon plus complexe que chez les Amphibiens. En effet, chaque niveau du corps peut régénérer dans deux directions, suivant qu'il constitue la limite antérieure ou postérieure d'un fragment, et il différencie suivant Le cas, soit une extrémité antérieure, soit une extrémité postérieure.

D'autre part, il résulte de toutes mes observations que, — si l’on met à part les phénomènes de « morphallaxis », dont j'ai rappelé plus haut la vraie signification, — les parties anciennes conservent dans l'individu régénéré la place qu’elles occupaient dans l'individu primitif. [l en résulte que, si l’on envisage la

régénération antérieure, les potentialités des parties anciennes croissent de la tête vers la queue, tandis que du point de vue de la régénération postérieure elles diminuent au contraire dans le même sens. On voit que la distinction de territoires secondaires à potentialités croissantes ne pourrait fournir dans ce cas une interprétation satisfaisante des faits. ;

Cmicp a proposé des phénomènes morphogénétiques de la régénération chez les Planaires une interprétation qui fait intervenir à la fois des phénomènes de différenciation spontanée et de différenciation provoquée. Cette interprétation repose sur les deux points fondamentaux suivants : 1° la différenciation de la tête est spontanée ; 2° à partir de la tête jusqu’à l'extrémité postérieure, chaque portion du corps est capable de déterminer la différenciation des parties plus postérieures, mais n'a pas d'influence sur les parties plus antérieures.

Cizo appuie son hypothèse de l'autodifférenciation de la tête sur les arguments suivants :

1° Les fragments de très petite taille, dans lesquels la proportion de tissus anciens est très faible, ne différencient que des têtes et produisent des formes bipolaires. J'ai montré qu’en réalité, même dans les petits fragments qui régénèrent des formes bipolaires, la masse des parties anciennes ne pouvait être négligée, et que ces parties manifestaient leur influence sur les têtes régénérées (Chap. IV, 2).

La seule démonstration irréfutable de la différenciation spontanée de la tête consisterait à obtenir cette différenciation dans des régénérats isolés de leur base. J'ai essayé à maintes reprises, mais toujours vainement, de réaliser cette expérience : les régénérats, même assez avancés, ne semblent pas susceptibles de subsister isolément. La transplantation des régénérats ne permet pas de résoudre la question, car il n'existe pas chez les Planaires de territoire neutre, dépourvu par lui-même de potentialités morphogénétiques, sur lequel on pourrait effectuer la transplantation. FH. GeBnaror (1926), qui a réalisé cette transplantation, n’a pu recueillir aucune donnée bien concluante. \ :

2° Cuizp a tiré un autre argument en faveur de sa thèse du fait qu'à tous les niveaux du corps la différenciation du régéné-

rat débute toujours par la mise en place de la tête. Ce fait est exact, si l’on n'envisage que la régénération à partir de sections transversales complètes, mais, même dans ce cas, les modalités de la différenciation dépendent essentiellement du niveau de la section (Chap. IV, 1).

D'autre part, j'ai déjà insisté à plusieurs reprises sur le fait que la différenciation des parties régénérées se faisait toujours en fonction de la nature des organes anciens représentés dans le fragment. En particulier, dans des fragments limités à la fois par des sections transversales et longitudinales (Chap. VI, 1, 0), la section transversale antérieure ne régénère que la fraction de la tête correspondant aux parties anciennes. J’ajouterai encore que lorsqu'on étudie Ja régénération chez des individus de différentes tailles (Chap. V, 1), on constate que la taille du régénérat ét celle de la tête différenciée sont réglées uniquement par la taille de l'individu dont proviennent les tissus anciens du fragment.

Tous ces faits, que j'ai mis en évidence, démontrent manifestement lenfluence directrice qu'exercent les parties anciennes sur la différenciation drs régénérats.

Mes expériences permettent de préciser les modalités de cette action des parties anciennes sur la différenciation des régénérats.

Tout d'abord, l'analyse expérimentale de la production des formes bipolaires (Chap. [V, 2) m'a montré que la nature des parties régénérées (extrémité antérieure ou postérieure) était déterminée irréversiblement 3 ou 4 jours après la section. Les expériences de seconde régénération à partir de jeunes régénérats (Chap. V, 3) confirment cette notion.

Les parties anciennes influençant le régénérat qui se développe le long de la section antérieure d’un fragment sont limitées à une franche très courte voisine de la section. En effet, toutes les caractéristiques de la régénération (temps de différenciation des yeux, etc.) dépendent du niveau intéressé par la section, mais sont indépendantes de la présence ou de l'état des autres parties du corps (Chap. IV, 2).

Les régénérats postérieurs peuvent subir par contre l'influence d’une tranche un peu plus longue, comme si, confor-

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mément aux vues de Cuirp, l'influence morphogénétique se propageait plus facilement d'avant en arrière.

Si, par suite de la faible longueur du fragment, le régénérat postérieur n’est influencé que par une tranche très courte de tissus anciens, il se différencie en une tète, comme un régénérat

antérieur : on obtient alors une /vrme ne :

Quant au problème de la différenciation dans les limites de chaque régénérat, il reste évidemment une des énigmes des phénomènes de régénération. Pourquoi les parties régénérées se raccordent-elles aux parties anciennes ? Je pense qu'une conception de la différenciation axiale basée sur l'hypothèse d'une variation quantitahve, continue et de méme sens, pour un phénomène dont la nature profonde est encore à déterminer, outre qu’elle est suggérée par de nombreux faits expérimentaux, est la plus susceptible de fournir une Interprétation satisfaisante. |

J'ai été conduit à admettre (Chap. IV, 1) que chaque régénérat représentait d'emblée tous les « niveaux » axiaux manquants, les parties anciennes conservant leur spécificité. La différenciation de ces niveaux débute par l'extrémité distale du régénérat, et se poursuit progressivement à partir de cette extrémité pour s'arrêter aux niveaux déjà représentés dans les tissus anciens.

Les résultats de mes expériences, en révélant les propriétés particulières des différentes parties de l'organisme, conduisent à une conception de l'individualilé, qui se rapproche beaucoup de celle qui à été imaginée par Cup dans sa théorie des « gradients axiaux ».

Le corps d’une Planaire doit être considéré comme constitué, suivant son axe antério-postérieur, par la superposition d'une série de niveaux, — théoriquement en nombre infini —— ayant chacun des propriétés intrinsèques particulières, qu'il tend à conserver dans un fragment isolé. Cette différenciation axiale se superpose à la différenciation morphologique, mais elle existe même là où il n'y à pas de différences anatomiques où histologiques appréciables. Elle semble être plutôt d'ordre physiologique, peut-être d'ordre chimique, mais je ne pense pas avec Cniib qu'elle puisse être représentée par un facteur

aussi éminemment variable que l'est l'intensité du métabolisme respiratoire. ES

Les caractères intrinsèques des niveaux se traduisent par des variations, — qui sont continues et de méme sens d'une cæxtrémulé à l'autre de l'axe antéro-postérieur, — pour des phénomènes qu'on peut évaluer quantitativement : vitesse de croissance propre de chaque niveau dans le développement normal (Chap. IT, 1), vitesse de différenciation de la tête dans la régénération, proportions de fa tête régénérée, fréquence des régénérations anormales, fréquence des formes bipolaires dans les fragments courts (Chap. IV.

L'étude de la régénération latérale (Chap. VI, 1) révèle l'existence d'une différenciation du même ordre selon l'axe transversal Au corps. Les deux différenciations peuvent d'ailleurs interférer en quelque sorte l'une avec l’autre : ainsi (expériences 39 et 40), la régénération latérale est plus lente aux niveaux postéricurs qu'aux niveaux antérieurs de l’axe longitudinal du corps.