INTRODUCTION

L'objet principal de ce mémoire est le phénomène de régénération, envisagé dans son sens le plus large, comme la reprise des phénomènes du développement chez un organisme qui les a déjà subis une première fois. Ce phénomène présente une extension considérable chez les Planaires Triclades. Un fragment découpé dans une Planaire adulte est susceptible de se transformer en un organisme complet, paraissant identique à un jeune produit par voie sexuée : c’est la régénération proprement dite. D'autre part, une Planaire adulte, soumise à un jeûne prolongé, subit une réduction de taille très considérable qui la rend semblable à un individu récemment éclos d’un cocon, et paraissant capable de se développer à nouveau.

Ces faits remarquables posent un important problème dé biologie générale, celui de la réversibilité du développement. Le petit organisme provenant de la réduction d'une Planaire adulte ou de la régénération d’un fragment est-il identique par sa morphologie, par ses propriétés physiologiques et ses potentialités évolutives, à un jeune individu provenant du développement d'un œuf ? Autrement dit, l’inanition et la régénération ont-elles pour résultat un véritable rajeunissement de l’organisme ?

Pour résoudre ce problème, j'ai d’abord entrepris une étude complète des lois de la croissance normale chez des individus produits par voie sexuée, en vue d'une comparaison avec la croissance d'animaux produits par régénération ou préalablement réduits par le jeûne.

La considération de certaines caractéristiques morphologiques ou physiologiques qui varient au cours de la croissance n’a permis de comparer des individus pris à divers stades du développement normal à des mdividus de même taille en voie de réduction par le jeûne.

Enfin, J'ai été conduit à considérer comme des manifestations

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de la sénilité certains phénomènes constatés à la fin du développement. J'ai cherché dans quelle mesure l'inanition ou la régénération pouvaient faire disparaitre ces caractères de sénilité.

Dans la seconde partie de ce travail, j'ai repris une étude d'ensemble des phénomènes de la régénération dans des fragments de types très variés. Je me suis inspiré dans cette étude des points de vue fondamentaux de la « mécanique du développement ». Les résultats obtenus m'ont conduit à une conception de l'individualité qui présente un certain nombre de points communs avec la théorie des « gradients axiaux » de Cizp.

Ces recherches ont été entièrement effectuées au Laboratoire d'Evolution des Etres organisés, à la Sorbonne, pendant les années 1925-1929.

Je tiens à exprimer ici ma profonde reconnaissance à mon maître, M. le Professeur CAULLERY, qui m'y a agréé comme assistant et n’a cessé de m'aider de ses conseils et de ses encouragements bienveillants. L'idée première de cesrecherches m'a été suggérée par les leçons qu’il a consacrées à la Régénération en 1924. C’est grâce à lui si ce travail a pu être mené à bien, grâce à sa longue expérience des problèmes biologiques qu'il à constamment mise à ma disposition, et grâce aux ressources dont il a su doter le Laboratoire d'Evolution.

J'exprime aussi toute ma reconnaissance à mes maitres de l'Ecole Normale Supérieure, — notamment à M. le Professeur Rogert-Lévy et à M. M. PRExANT, — à qui je dois ma première formation de naturaliste et mon initiation à la recherche scientifique.

M. le Professeur F. Picarp a toujours porté de l'intérêt à mes recherches et je l’en remercie ici bien vivement.

J'adresse aussi tous mes remerciements à M. le Professeur TeRnoINE qui m'a fourni de précieux renseignements au moment où j'entreprenais ces recherches.

Je prie la Caisse Des RECHERCHES SCIENTIFIQUES d’agréer mes remerciements pour la subvention qu’elle m'a accordée.

Je ne saurais oublier ici tous mes collègues et amis, — en particulier M. M. Avez et M. G. Teissier, — avec lesquels, au cours de conversations, j'ai discuté bien des résultats et des idées exposés dans ce travail. M. M. Lecaup m'a fourni son

concours pour certaines expériences. Je les remercie tous ici bien cordialement.

Je tiens aussi à rendre hommage aux talents de M. J. GareLziEr, chef d'atelier au Laboratoire d'Evolution, qui m'a été d’un grand secours pour des installations variées, et qui à, à plusieurs reprises, pris soin de mes élevages. |

Enfin, j'adresse mes remerciements à la Direction pu Bulletin Biologique, qui a bien voulu accepter le présent mémoire dans son périodique.

Matériel.

Toutes les expériences relatées dans ce mémoire ont porté sur une espèce de Planaire Triclade, Planaria gonocephala Ducs.

Il est essentiel, dans toute recherche de biologie expérimentale, de disposer d’un matériel abondant en toute saison. P4. gonocephala, bien qu'elle soit une espèce commune, est moins ubiquiste que d’autres Planaires, mais, étant donnée sa résistance, elle se prêtait particulièrement bien aux expériences que javais en vue. D'autre part, j'ai eu à ma disposition un gisement de P/. gonocephala d'une richesse tout à fait exceptionnelle, dont l'existence n'avait été obligeamment indiquée par mon collègue et ami M. AveL.

Ce gisement se trouve dans un ruisseau permanent à cours assez rapide, prenant sa source sur le territoire de Voisenon, aux environs de Melun. Après sa sortie du village, ce ruisseau traverse un lieu servant de dépotoir, et la faune est à cet endroit particulièrement riche, notamment en Gammares, qui constituent vraisemblablement la nourriture naturelle des Plapaires. J'ai pu en toute saison, en retournant les pierres qui garnissent le lit du ruisseau, effectuer des récoltes abondantes, me procurant, en une heure ou deux, près d'un millier de Planaires.

C'est de cette station que proviennent presque tous les animaux qui ont servi à mes expériences. J'ai utilisé cependant des animaux pfovenant de quelques autres stations des environs de Paris, notamment ceux qui m'ont été apportés des environs de Corbeil par M. Ravcourr, ingénieur à la Poudrerie du Bouchet, que je remercie ici bien cordialement.

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J'ai utilisé pour l'ensemble de ce travail plusieurs milliers d'animaux.

IL existe une forme décrite sous le nom de P/. subtentaculata Drararvaup, connue du Midi de la France et de quelques points de l’Europe méridionale, qui a été considérée par VanoeL (1925) comme une simple variété de P/. gonocephala, et qui présente un mode de reproduction asexuée par scissiparité, semblable à celui qui est bien connu pour d'autres espèces de Planaires (CE. Vanpez, 1921). Les animaux que j'ai étudiés, bien qu'ils aient été soumis expérimentalement à des conditions de milieu et à des traumatismes très variés; n’ont jamais présenté les phénomènes caractéristiques de la reproduction par scission. On doit donc considérer avec Vanpez P/. gonocephala et PI. subtentaculata comme deux formes génotypiquement distinctes.

Techniques.

Mes élevages ont été effectués dans des cristallisoirs remplis d'eau de source et recouverts de plaques de verre. L'eau était simplement renouvelée assez fréquemment. La nourriture était constituée, dans toutes mes expériences, par des Lombriciens (Lumbricus et Allolobophora), qui étaient préalablement coupés en tronçons et lardés de coups de ciseaux. Après chaque repas, l’eau était toujours renouvelée et le cristallisoir soigneusement nettoyé.

Ces conditions d'élevage, bien que très différentes des conditions naturelles de vie de l'espèce, se sont montrées favorables : J'ai pu obtenir tout le cycle du développement et la reproduction et conserver, dans certaines expériences, des animaux au laboratoire pendant près de 2 ans.

Je décrirai ici en détail la technique qui n'a permis de peser avec une précision suffisante des Planaires aux différents stades de leur développement. Je commence par tarer sur une balance de précision sensible au dixième de milligramme une boite à tare cylindrique plate (de 5 cm. de diamètre sur 3 em. de haut) à couvercle rodé, contenant un peu'd’eau de source. Je dispose: sur une table au voisinage de la balance plusieurs épaisseurs de papier Joseph que j'humecte légèrement d'eau. Les animaux. à peser sont pris dans le cristallisoir d'élevage à l'aide d'une

sorte de petite passoire et jetés’sur le papier humecté. Au bout d'une fraction de minute, l'excès d’eau a été absorbé par le papier filtre, et les animaux, ainsi essuyés, sont rapidement repris à l’aide d’une petite pince à mors paraffinés et jetés dans l’eau qui garnit la boîte à tare, dont le couvercle n’est soulevé qu'à ce moment. La boite à tare refermée est alors portée à nouveau sur la balance.

Les animaux ne subissent donc qu’une dessiccation de courte durée qui ne leur est pas préjudiciable. D'autre part, cette dessiccation se produit dans des conditions toujours identiques. Le temps de séjour des animaux sur le papier filtre après l'absorption de l’eau en excès ne semble pas avoir d'influence appréciable sur le résultat de la pesée. En fait, en pesant à plusieurs reprises un même lot de Planaires, j'ai constaté entre les mesures successives des différences qui dépassaient rarement 5 0/0.

Sans doute, l’essuyage n'élimine probablement pas l’eau qui peut être contenue dans le tube digestif, mais cette erreur affecte également toutes Les pesées successives d’un même lot d'animaux. D'ailleurs, cette erreur est vraisemblablement faible : en déterminant la teneur en eau d'animaux dont le poids frais était évalué à l’aide de la technique précédente, j'ai trouvé un chiffre voisin de 80 0/0, qui est tout à fait normal pour un tissu animal.

Les mesures de longueurs portant sur des animaux normaux ou sur des fragments en régénération ont été faites après fixation en extension par l'acide nitrique. J'ai utilisé dans toutes les mesures des solutions d'acide nitrique à 0,5 0/0 : cette concentration provoque un étalement régulier de l'animal, et ne produit pas une liquéfaction trop rapide des tissus.

Dans mes expériences de régénération, les animaux étaient opérés non anesthésiés, les anesthésiques étant susceptibles d'influencer les différentes caractéristiques de la régénération (Giro). Les animaux étaient placés sur un bloc de paraffine ou sur une feuille de carton recouverts d'une mince couche d’eau. J'ai utilisé pôur les opérations de fins scalpels confectionnés à l’aide de lames de rasoir mécanique. Les fragments en régénération étaient conservés dans des eristallisoirs, comme les animaux normaux dans mes expériences d'élevage.