MOYEN

de bonnes graines par fruit.

78 tlÉCHERCHES EXPÉRIMENTALES SU h LA POLLINISATION

de pois différents ne réalise pas à coup sur celle condition. Car toutes ces plantes ont été récoltées dans l'espace de quelques mètres carrés sur un lapis continu de Pervenche, et elles peuvent être des divisions d'un seul et même pied. — Pour cette raison je préfère employer à la pollinisation croisée du pollen d'origine sûrement dilfércnte: ce pollen est pris sur des fleurs indigènes de Fontainebleau (Roche-Eponge).

Fructification. — Les pollinisations terminées, les pois sont placés dans une pièce bien éclairée au voisinage d'une fenêtre ouverte, et les fleurs des sacs sont régulièrement observées.

Les corolles se flétrissent rapidement, mais les ovaires persistent; pendant plusieurs semaines, ils ne présentent aucun changement. Mais le 10 mai je constate que certains d'entre eux sont très légèrement agrandis el représentent des ébauches nettes de fruit, tandis que les autres fleurs ont leur pédoncule jauni ou desséché. Ces jeunes fruits continuent leur développement et arrivent à maturité le 11 juillet; ils renferment tous une ou plusieurs graines mûres.

Cette série de pollinisations, dont on trouvera le détail et le résumé dans les tableaux ci-joints, conduit aux résultats suivants :

i " Les Meurs de Vinca sonl toutes restées stériles après pollinisation directe el pollinisation indirecte.

2° Elles ont au contraire presque toutes fructifié après pollinisation croisée.

On peut donc tirer de ces expériences cette conclusion que les fleurs de Vinca miîsor ne se fécondent qu'à la condition d'être polUnisées avec du pollen d'autres plantes.

Ce résultat, qui corrobore les premières observations faites sur Vinca major et Vinca rosea, confirme donc expérimentalement celait, qu'on a essayé de démontrer par le seul examen des fleurs, que les Pervenches sont bien réellement adaptées à la pollinisation croisée et qu elles sont par conséquent tributaires des insectes ; car il ne semble pas que leur pollen aggloméré puisse être disséminé par le vent.

VINCETOXICUM OFFICINALE

Les Heurs des Asclépiadées ont de bonne heure attiré l'attention des observateurs par leur structure spéciale ; la plu-

pBSÛBlPTlon DES BXPÊBIBNCBS 79

pari d'entre elles présentent une série de caractères morphologiques communs, qui sont surtout dus à nue différenciation spéciale de l'androcée : celui-ci prend un développement exceptionnel autour du pistil; les lilels des élamines soudés entre eux entourent complètement le style, et les anthères, qui sont étroitement appliquées contre la surface globuleuse du stigmate, s'élargissent a leur sommet et latéralement par des surfaces membraneuses, de telle façon qu'elles arrivent à recouvrir presque toute la surface de cet organe (voir page 83, ligure 27).

Mais la principale particularité de ces fleurs réside dans la structure du pollen : dans chaque loge des anthères les grains de pollen restent réunis en un massif compact, qui constitue une pollinie et ces pollinie^ sont rattachées deux a deux à un des petits corps noirs appelés rélinacles, qui occupent un des angles de la tète stigmatique pentagonale; elles restent ainsi associées à leur sortie des loges ci constituent donc un appareil pollinique complexe (voir page 83, fig. 29).

11 résulte de ces deux caractères de la configuration spéciale du stigmate cl de la structure particulière du pollen que l'étude de la pollinisation doil ''ire particulièrement intéressante chez ces plantes; elles n'ont pas manqué d'être souvent étudiées à ce point de vue.

Quelques auteurs parmi les plus anciens Treviranus (1), Brongniart (2), Ehrenberg (3)), ont pensé que les pollinies germent sur place et que les caudicules, qui les réunissent aux rétinacles, sont les intermédiaires grâce auxquels les tubes polliniques pénètrent clans le stigmate.

D'autres observateurs, Sprengel (4), R. Brown (5), ont cons-

(1) Teviranus. Zeitschrift fur Physiologie, t. II, p. 23o.

(2) Brongniart. Ann. Se. Nat., i83i, t. XXIV, p. 273.

(3) Ehrf.nbf.kg. Linnœa, p. 94, 1829, et Ueber das Pollen der Asclepiadeen. Comptes rendus de l'Académie royale des sciences de Berlin, novembre i83i.

(4) G. K. Sprengel. Dus entdeckle Geheimnis der Xalur elc. Berlin, 1793.

(5) R. Brown. Essay on Asclepiadex (Transact ., Wcrn., t. I, p. 19, 1809).

— Observotions on fecundation in Orchidacex and Asclepiadacex (Trans. of Linn. Soc. of London, iS33).

80 RECHERCHES EXPERIMENTALES SHH LA P0.LLIN1SAT10A

talé que les insectes, qui visitent fréquemment ces fleurs, accrochent souvent les rétinacles et peuvenl ainsi entraîner les pollinies ; et ils ont supposé que leur rôle consistait à déplacer les pollinies dans l'intérieur drs (leurs pour les transporter au contact du stigmate.

H. Broun a montré le premier que la partie papilleuse du stigmate localisée aux faces latérale et inférieure n'était accessible que par les intervalles étroits, qui séparent deux anthères voisines.

Mais ces deux théories de l'autofécondalion spontanée et de l'autofécondation réalisée par les insectes furent bientôt remplacées par une troisième, qui considère la pollinisation croisée comme le mode de fécondation ordinaire de ces Heurs; les agents de cette pollinisation sont encore les insectes, qui, loui en hiitinanl le nectar, emportenl souvenl des pollinies attachées à leur trompe ou aux articles de leurs pattes. Cette théorie a son point de départ dans les observations d'Hildebrand (i).

A sa suite l'école de Darwin s'efforce de démontrer que les Asclépiadées sont bien réellement adaptées à la pollinisation croisée. Delpino (2 , Mansel Weale 3 . Mûller \ . multiplienl leurs observations sur un grand nombre d'espèces. Toutes leur paraissent posséder une structure telle que les insectes visiteurs doivent forcément introduire les pollinies qu'ils

(1) IIildebrand. Leberdic Befruchtung von Asclepias Cornuti B. Zeitung, 1 860, p. 37G.

Cet auteur constate sur Y Asclepias Cornuti que les insectes peuvent parfois enlever toutes les pollinies d'une fleur pour les transporter sur une fleur plus âgée ; il en conclut que l'aulopollinisation n'a souvent pas lieu dans la nature et qu'elle est remplacée par une pollinisation entre fleurs différentes.

(2) F. Delpino. Stigli apparecchi dclla fecundazione nelle pianle autocarpee. Firenze,

— Llteriori osservazione sulla dicogamia nelle regno végétale. Milano, Pt I, 1868, 1869 ; Pt II, t'asc. I, 1870 ; fasc. II, 1870. Eslratto dagli Atti délia Soc. Ital. délie Sci. Nat. in Milano, vol XI et XII.

(3) J. P. Mansel Weale. Observations on the mode in which certain species of Asclepiadese are ferlilized; abstract of a paper by J. P. Mansel \\ eale, B.-A. Oxon (Journal of the Linn. Soc. of London. Bot., vol. XIII, 1873).

(4) H. Mlller. Befruchtung, p. 337.

bESCIill'TIOX DES EXPÉItt EXCES Si

apportenl dans les intervalles des anthères. Et de ce que les insectes se voient fréquemment sur ces fleurs, ils en concluent que leur intervention est indispensable, el que La fécondation croisée est le mode de fécondation normal de ces plantes. Ils vont jusqu'à s'appuyer sur des détails de structure pour prouver l'impossibilité de la pollinisation directe.

Mais c'est là une déduction un peu hardie. L'adaptation des fleurs à la fécondation croisée ne peut être démontrée que par des pollinisations artificielles, et celles-ci l'ont encore aujourd'hui presque complètement défaut. Corry (i) a seul fail quelques expériences, qui paraissent d'ailleurs confirmer l'hypothèse des Darwinisles, niais il n'en donne qu'une description toul à fait insuffisante, qui tient dans ces quelqués lignes: o J'ai pollinisé, dit-il, des fleurs d'Asclepias Coruuii avec des pollinies prises les unes sur d'autres fleurs du même pied, d'autres sur des plantes, qui dérivent de la même souche par voie végétative bien qu'elles poussent en des endroits distincts, et d'autres enfin de plantes issues de graines distinctes. Je n'ai obtenu de bons résultats que dans ce dernier cas seulement. Dans les deux premiers cas, il se produisait bien des tubes polliniques, qui pénétraient même assez profondément dans l'ovaire, mais il n'en résultait aucune graine (2). » Par contre ce même auteur s'étend longuement sur la façon dont les insectes visitent ces fleurs.

Ces expériences restent isolées d'ailleurs, et la théorie

qu'elles soutiennent par conséquent insuffisamment déi t-

tréc.

L'on conçoit que certains auteurs modernes se soient un peu écartés de cette manière de voir. Ils ne nient pas la possibilité de la pollinisation croisée, mais sa réalisation fréquente leur parait difficile : non seulement les petits insectes sont incapables d'arracher les pollinies et restent agglutines par leurs pattes ou par leur trompe à la substance cireuse des

(1) T. H. Corry. Structure and devehpment of gynosterjium and on mode of fcrtilization in Asclcpias Cornuti Dcne (Trans. of I.inn. Soc. London, vol. XI, 188.1). (a) Id., p. 198.

KlCHKR. (J

8 2 II E C II E II C II E S E X Pi: lll M E Y TA L E S S V II LA PO LE IMS ATI O Y

rétinacles, mais il arrive assez souvent qu'on trouve des insectes de grande taille pris au piège à leur première visite dans ces fleurs (i), et quand ils réussissent à se dégager il paraît exagéré de supposer qu'ils iront introduire les pollinies, qu'ils apportent, dans les étroites fentes interslaminales, qui conduisent aux parties conductrices du stigmate.

Et ces auteurs ont été amenés à émettre L'hypothèse d une fécondation directe ordinaire des fleurs ; les insectes auraient leur rôle dans la pollinisation, en transportant les pollinies à l'intérieur des « chambres stigmatiques ». Mais leur intervention pourrait être inutile; car, d'autre part, l'élude détaillée de la structure florale semble montrer la possibilité d'une autofécondation spontanée (2).

En tout cas la pollinisation croisée ne serait réalisée que d'une façon accidentelle. Cette manière de voir est en général adoptée par les auteurs, qui se sont occupés assez récemment de l'anatomie des Vsclépiadées (3).

L'incertitude de ces théories m'a engagé à entreprendre quelques expériences sur une plante de cette famille, sur le Vincetoxicum officinale.

La structure des fleurs du Vincetoxicum (fig. 27 et 28) n'a pas manqué d'être invoquée en faveur de la pollinisation croisée. D'après Millier, celle-ci serait réalisée de la façon suivante :

(1) Ce fait a été signale par M. G. Boxmer sur l'Asclepias Drummondi : très souvent les abeilles, qui visitent les Heurs de cette espèce, ont leurs pattes retenues entre les étamines et, ne pouvant se dégager, meurent ainsi tuées par la plante. Les nectaires, étude critique, anatomique et physiologique, 1879, p. 69, et Cours de Botanique, p. 588. Des constatations analogues ont été faites par E. Pott, Gorry, F. Guéguen, P. Dop.

(2) Plusieurs auteurs ont trouvé des pollinies germant en place à l'intérieur des loges des anthères; le fait est cité entre autres par Brongniart, /. c, Ehreisberg, /. c, Pott, Proceedings of the Academy of natural Sciences. Philadelpliia, 27 août 1878, Giiauveaud .

(3) Voir G. Chau veaud. Sur la fécondation dans les cas de polyembryonie. Reproductionchez le Dompte ] enin. Paris, 1892.

F. Guéguen. Analomie comparée du tissu conducteur du style et du stigmate des Phanérogames 7. Monocotylédones, Apétales et Gamopétales). Thèse, Paris, 1901.

P. Dop. Recherches sur la structure et le développement de la Fleur de; Asclépiadées. Thèse, Paris, igo3.

ÛESCItlPTION DES EXPÉRIENCES HS

les insectes, qui visitenl ces fleurs, vont puiser le miel dans les cinq fossettes nectarifères de la couronne, qui se trouvent

Fig. 27. — Fleur de Vincetoxicum officinale, (Section longitudinale.) — s, sépale ; p, pétale ; <!. étauiinc; /, lobe de la couronne (appendice dorsal de l'étamine) ; a, anthère; /. fossette nectarifére (chambres staminales) ; Fig. a8. — Fleur de Vincetoxicum (vue d'en r, rétinacle; d, disque stigmatifère. haut). (Mêmes lettres que la figure 27).

au-dessous des rétinacles ; il y a donc de grandes chances pour qu'en retiranl leur trompe ils louchent à un rétinacle visqueux et l'entraînent avec les deux pollinies, qui lui sont adhérentes (fig. 29). Lorsqu'ensuite ils visitenl d'autres fleurs, ils introduiraient les pollinies qu'ils apportent en suivant La fente de deux anthères jusqu'à l'intérieur des chambres stigmatiques et ils les y laisseraient, les caudicules se cassant dès qu'ils essayent de dégager leur trompe.

Tel serait le processus de cette pollinisation croisée.

Divers auteurs oui publié des observations intéressantes sur les divers insectes qui se rencontrent sur ces fleurs (1),

Fig. 39. — Masse pollinique de Vincetoxicum. pl, pollinie ; c, caudicule ; r, rétinacle.

(1) Sprengei., c.

II. M iïi.LEK. Die Alpenblumen ; ihre Befruchtung durcit Insekten und ihre Anpassunrj an dieselben. Leipsig, 1881.

F. HeiM. Quelques faits relatifs à la capture d'insectes par des fleurs d'Asclépiadées et d'Apocynacées. Bull, mensuel Soc. Linéenne Paris, 189G.

A. Giard et F. Houssay. Observations sur la fécondation du Vincetoxicum officinale par les insectes. Bull, de la Soc. entomologique de France, i8g3, p. coxxin.

mais il n'a encore été l'ait aucune recherche expérimentale sur cette plante.

Mise en expérience. — Pour ces expériences, je dispose d'une dizaine

Fie. 3o. — Un pied de Vmcetoxicum en expérience.

de pieds récemment transplantés dans de grands pots, mais avec des précautions telles qu ils n'ont nullement souffert ; lorsqu'ils commencent à fleurir, je choisis sur quelques-uns d'entre eux un certain nombre

île rameaux, que |e repartis comme il ordinaire en quatre lots: l'as «If pollinisation, pollinisations directe, indirecte et croisée, .le les introduis séparément dans des saes de gaze fine (tig. 3o).

Ablation des pollinies. — .le ne puis songer à enlever les etainines dans les boulons, le^ , indicées étant inliineinenl soudée> au >tigmate. Mais il me semble ipi il est possible de les rendre infertiles en les privanl de leur pollen ; la strurlure particulière de celui-ci rend celle opération facile. Il suffit en ell'ct d'effectuer une traction douce sur chacun des rétinaeles disposés aux angles de la tète stigmatique pour qu'il se détache et entraine avec lui les deux pollinies voisines. Celte technique revient donc à imiter les insectes, et équivaut presque à une castration.

Mais les premiers résultais obtenus me montrent bientôt la complète inutilité de cette opération (t), et les Meurs mises en expérience clans la suite sont pollinisées telles qu elles s épanouissent, sans subir aucun traitement préalable.

Pollinisation. — La pollinisation artificielle des Meurs ne présente aucune difficulté technique : il est facile de transporter des niasses polliniques complètes, arrachées avec les rétinaeles, sur les mêmes Meurs ou sur d'autres, en se servant de la pointe d'une aiguille ; mais la structure florale est telle que les endroits susceptibles d'être pollinisés sonl très différents.

I ne première méthode consisterait à introduire les pollinies à l'intérieur des chambres stigmatiques, mais l'étroitesse des fentes interstaminales, qui leur donnent accès, rend cette opération très délicate.

Et je me contente des trois méthodes suivantes, qui correspondent sans doute aux pollinisations réalisées par les insectes :

Première méthode. — Les masses polliniques sont iléposées sur la surface supérieure du disque stigmatifère (lig. 3i).

Celle surface Concave, qui occupe le milieu de la Ileur csl tout indiquée pour recevoir le pollen, mais elle est en partie recouverte par les prolongements membraneux des anthères, qui sont exactement appliqués sur elle. Je m'efforce de toujours bien placer les pollinies en son centre de façon qu ils n'atteignent par aucun point la périphérie du disque (généralement deux, quelquefois trois doubles pollinies).

Deuxième méthode. — Les masses polliniques sonl déposées entre les anthères, (fig. 3i) de telle façon que leur rétinacle occupe un des angles du renflement stigmatique pentagonal et que leurs pollinies, appliquées à la

(i) La suppression des pollinies, qui entraîne la disparition des rétinaeles a pour effet de rendre libre l'accès des chambres stigmatiques interstaminales qui doit être le lieu éminemment favorable au dépôt et à la germination des pollinies, mais c'est un avantage illusoire, car je constate que les fleurs intactes se fécondent tout aussi facilement.

80 RECHERCHES EXPÊ RIMEN TA LES SUR LA POLLINISATION

surface des ailes latérales des anthères longent leiroile feule qui conduit aux chambres stigmatiques.

Troisième méthode. — Les masses polliniques sont déposées nu fond des fossettes nectarifères (fig. 3i) (encore appelées chambres staminales) qui occupent les échancrures des lobes de la couronne. Cette pollinisation est de

Fig. 3i. — Vincetoxicum officinale. — Figure schématique indiquant les différents endroits de la pollinisation (voir la signification des lettres à la figure 27).

beaucoup la plus facile et il semble que ce soit naturellement dans ces cavités spacieuses, que tombent les pollinies apportées par les insectes (1).

Ces trois méthodes différentes me servent à réaliser tour à tour les trois modes de pollinisation, qui constituent la principale raison d'être de ces expériences, c'est-à-dire les pollinisations directe (pollinies prises dans la même (leur), indirecte (pollinies prises sur des fleurs de la même

(1) Les pollinies n'adhèrent bien à la surface de la lleurque si l'on a pris la précaution de la débarrasser au préalable de tout le nectar qu'elle renferme: celui-ci s'aspire facilement avec l'extrémité d'un tube effilé.

DESCRIPTION DBS EXPÉRIENCES 87

piaule) et croisée (pollinies prises sur des pieds dill'érents provenant d'une autre localité que les pieds des expériences).

Chaque inllorescenrc mise en sac épanouit successivement un certain nombre de Heurs, mais il importe pour le lion développement des fniils de n'en polliniseï que quelques-unes ; car dans la nature il est rare de voir nue même i nllore-cence porter plus de deux fruits. — Lorsque je juge ce nombre suffisant, je supprime tous les boutons non épanouis, et je n'ai plus qu'à examiner ce que deviennent les fleurs pollinisées.

Fructification. — Ces Heurs subissent deux évolutions différentes : les unes restent épanouies et flétrissent lentement leur corolle ; ce sont les fleurs non fécondées. Leur ovaire prend bientôt une teinte jaune, qui gagne le pédoncule et elles finissent par tomber. Les autres au contraire changent rapidement d'aspect par la perte de leur corolle et de leur androcée qui se détachent circulairement : ce sont les fleurs fécondées. Leurs sépales aigus, qui se sont rapprochés an-dessus de l'ovaire, s'écartent bientôt (vers le huitième jour) pour laisser apparaître entre eux l'ébauche du fruit, qui se compose d'un ou de deux follicules. Ceux-ci s'allongent extraordinairement vite et en moins d'un mois ils ont atteint leur complet développement, .le les introduis avant leur maturité dans des sacs de gaze pour ne les récolter qu'après leur déhiscence.

Les plantes d'expérience sont toujours restées à l'air libre en bonne exposition contre un bâtiment de façon à être protégées des ardeurs du soleil et spécialement du vent et de la pluie (1).

Cette série de pollinisations a donné un certain nombre de résultats, dont on trouvera le détail dans les tableaux qui suivent p. 93, 0,4, 90. Je les résumerai brièvement.

L — Résultats relatifs à l'endroit de la pollinisation.

Les trois méthodes employées concurremment pour la pollinisation sont loin de s'équivaloir.

iu La pollinisation superficielle du disque s'esl toujours montrée ineflicace.

20 La pollinisation de l'intervalle des anthères et la pollinisation du fond des fossettes nectarifères ont au contraire donné des fruits.

(1) Elles n'ont séjourne dans le laboratoire que pendant le temps des pollinisations.

88 RECHERCHES EXPÉRIMENTALES S Vil L A POLLINISATION

Donc les pollinics peuvent féconder les (leurs sans être introduites à l'intérieur des chambres stigmatiques ; mais il Paul encore qu'elles soient déposées en des endroits déter-

Fig. 3a. — Vincetoxicum officinale. — Plante n* i, rameau C: 7 fruits croisés (5 follicules doubles, 2 simples). Photographie du 20 juillet.

minés de leur surface qui correspondent au pourtour et à la base de Tandrocée. L'on remarquera que ces parties de la fleur, bien que n'appartenant pas au stigmate, sont assez voisines de la région papillifère : la distance à parcourir par

DESCRIPTION DES EXPÉRIENCES 89 les tubes polliniques est donc assez faible (1). Et Ton comprend pourquoi certaines régions non conductrices du stigmate comme la surface supérieure «lu disque sont pollinisées sans résultats.

Fie. 33. — Vinccloxicum officinale. — Plante n' 2, rameau I): 7 fruits croisés (3 follicules doubles, !i simples). Photographie (lu 20 juillet.