CHAPITRE PRE M IE R

. Multum egerunt qui anle nos fuerunt, sed non peregerunt;

multum adhue restât operis, multumque restabit, nee ulli nato post mille sæcula, præcludetur occasio aliquid adhuc adjieiendi.

Sénèque.

Historique.

Nous pourrions remonter bien haut dans l’antiquité, si nous voulions citer tous les auteurs grecs ou latins qui ont parlé plus ou moins incidemment de la régénération des nerfs. Nous trouvons par exemple dans Hippocrate l’aphorisme suivant : «Quand un os, un cartilage, un nerf, une petite portion de la joue ou du prépuce ont été coupés entièrement, ils ne peuvent croître ni revenir» (Hippocrate, Aphor., XIX, sect. VI). Galien condamne aussi la régénération. «La nature ne peut pas régénérer ce qu’elle a une fois fait, comme une veine, une artère, un ligament, un nerf et autres choses de cette espèce» (Galien, De constit. artis medic ., cap. XII; Charter, t. II, p. 183). Heureusement nous sommes loin de ces temps d’ignorance, où les écrits d’Hippocrate et de Galien formaient pour ainsi dire le code du médecin. Il ne suffit plus de dire pour prouver un fait : cela est écrit dans Hippocrate; l’observation et l’expérimentation régnent en souveraine*, Aussi, sans nous arrêter à discuter avec Hippocrate, qui ne connaissait des nerfs que le nom, avec Galien, qui avait fait probablement peu de recherches particulières sur la régénération des nerfs, nous franchirons rapidement les siècles pour arriver à l’époque où la question entra dans une voie véritablement scientifique.

C’est seulement à la fin du dix-huitième siècle que les premières • expériences furent entreprises par Cruikshank et Fontana.

Fontana 1 rapporte qu’étant à Londres en 1778 et 1779, il vit au muséum de G. Hunter le nerf pneumo-gastrique d’un chien que Cruikshank 2 avait réséqué dans l’étendue d’un pouce. La portion enlevée s’était reproduite, mais plus grosse, irrégulière et d’une structure différente du reste du nerf. Fontana, qui avait déjà coupé bien souvent les nerfs sciatiques à des lapins, sans jamais obtenir de régénération, douta d’abord du fait.

On pouvait soutenir, en effet, que la réunion observée par Cruikshank n’était pas due à une véritable reproduction de substance nerveuse. Tel était l’avis de Hunter. Fontana recommença ses expériences sur les nerfs sciatiques et pneumo-gastriques des lapins, et chercha à démontrer la structure nerveuse des cicatrices-des nerfs; mais il tua ses animaux trop rapidement, et quand il observa les cicatrices, leur transformation en tissu nerveux était encore très-incomplète. Néanmoins, après avoir multiplié ses expériences, il crut pouvoir conclure que la régénération des nerfs était possible, mais qu’elle n’avait pas toujours lieu, alors même que la réunion était évidente. Fontana avait observé deux fois une reproduction manifeste des nerfs coupés, et dans un de ces cas d’une manière si frappante, qu’il jugea convenable d’en donner la figure et la description.

A la même époque, Monro faisait des expériences sur des grenouilles et obtenait la réunion des nerfs coupés, sans retour des fonctions il est vrai; Michaëlis 3 affirmait que la régénération «des nerfs coupés était possible, qu’à la suite d’une perte de substance d’un nerf, on voyait « la moelle nerveuse se prolonger dans le tissu intermédiaire. » Il avait

1 Expériences sur les parties irritables et sensibles dans le 3 e volume de Haller.

2 Experiments on lhe nerves , particularij on their reproduction. Philosophie. Transact.), 1795, 1.1, p. 177.

3 Ueber die Régénération der Nerven mBriefan P. Camper. Cassél 1785, in-8<\

même pu, à l’aide du microscope, reconnaître dans les cicatrices des nerfs des tubes nerveux de nouvelle formation.

On était donc assez disposé à croire à la régénération des nerfs, quand parut le remarquable ouvrage d’Arnemann 1 . L’auteur y décrivait les principaux phénomènes qui suivent la section des nerfs, donnait le résultat d’un très-grand nombre d’expériences, et affirmait, en finissant, n’avoir jamais observé de régénération des nerfs coupés.

Haighton 2 , voyant le dissentiment des auteurs sur la structure des cicatrices des nerfs,, chercha à démontrer la régénération des nerfs par le rétablissement des fonctions. Ses expériences portèrent sur les nerfs pneumo-gastriques. Il coupa d’abord les deux pneumo-gastriques en même temps à trois chiens; l’un de ces chiens mourut au bout de huit heures , un autre au bout de deux jours, le dernier survécut trois jours. Il recommença l’expérience sur deux chiens, en laissant entre les sections des deux nerfs trois jours d’intervalle chez le premier chien, neuf jours chez le second; le premier de ces chiens survécut quatre jours, le deuxième treize jours à là section du second nerf. Enfin, sur un dernier chien, Haighton coupa les deux nerfs pneumo-gastriques à six semaines d’intervalle; cette fois l’animal ne mourut pas,, ce qui prouvait que le premier nerf coupé s’était régénéré. Pour démontrer que la survie de ce chien n’était pas due à des anastomoses qui auraient pu, malgré la section, maintenir une communication entre la partie périphérique et la partie centrale, Haighton coupa en même temps les deux pneumo-gastriques chez ce chien dix-neuf mois après la première opération. La mort eut lieu le deuxième jour.

J’avoue ne pas m’expliquer très-bien les résultats obtenus par Haighton. Comment se fait-il qu’un chien survive trois jours à la section

1 Versuche liber die Régénération an lebenden Thieren (Instit., t. I). — Ueber die Régénération der Nerven. Gœttingen -1786, in-8°.

2 An experimental inguiry concerning the reproduction of nerves. Philosophie . Transact., 1795.

simultanée des deux pneumo-gastriques, un autre treize jours à ces sections pratiquées à neuf jours d’intervalle seulement? Il est évident qu’au bout de neuf jours la régénération du premier nerf coupé n’est point faite, par conséquent tout se passe à peu près comme si l’on coupait en même temps les deux nerfs, et malgré cela l’animal survit treize jours! Fontana, qui avait.fait une expérience analogue à celle de Haighton, disait qu’elle n’était pas concluante, le cœur recevant d’autres nerfs que les pneumo-gastriques. Il est prouvé aujourd’hui que ces autres nerfs ont des actions différentes de celle des pneumogastriques et ne peuvent point par conséquent les suppléer; comme on sait d’autre part qu’un animal ne peut pas vivre quand ses pneumogastriques ont été coupés, l’expérience de Haighton doit être regardée comme probante, et il faut bien admettre les faits un peu extraordinaires qui y sont relatés.

Meyer s’exprime ainsi au sujet de la régénération des nerfs : « La partie reproduite, dit-il, ne paraît différer en rien de la substance nerveuse, et à mesure qu’elle se reproduit, toutes les fonctions qui paraissent dépendre du cerveau, se rétablissent dans l’endroit divisé.»

J. F. Meckel soutient aussi que la réunion des deux bouts du nerf divisé se fait au moyen d’une substance homogène, qui peut se transformer en tissu nerveux.

Béclard 1 à son tour excisa et réséqua des nérfs. Dans son Anatomie générale , il enseigne que: «les nerfs coupés en travers se réunissent et que, quand la réunion n’a pas lieu, cela dépend uniquement de 1 écartement des deux bouts, déterminé, soit par les mouvements de la partie , soit par une perte de substance; » il cherche ensuite à expliquer comment se fait la régénération; il admet un suintement entre les deux bouts du nerf excisé, d’une matière organisable qui peu à peu augmente de consistance, se vascularisé et prend enfin l’apparence et la texture nerveuse.

1 Anatomie générale , 1827.

Descot' 1 , élève de Béclard, adopte entièrement, dans sa Dissertation sur les affections locales des nerfs, les conclusions de son maître.

Malgré tous ces travaux, la doctrine de la régénération des nerfs comptait encore, à cette époque, peu de partisans et beaucoup d’adversaires illustres. Reil 2 conservait des doutes sur la nature et les fonctions de la substance reproduite; il expliquait le retour des fonctions par une théorie dont nous avouons ne pas comprendre le premier mot; Sœmmering 3 niait la reproduction des nerfs, à moins qu’ils ne fussent excessivement grêles; Boyer 4 écrivait: (d’action des muscles paralysés par la section des nerfs ne se rétablit jamais;)) Richerand 5 penchait également vers la doctrine de la non-reproduction; Delpech 6 admettait le rétablissement des fonctions, mais sans l’expliquer par la régénération des nerfs; Monteggia 7 attribuait à la substance qui unit les deux bouts d’un nerf coupé, des propriétés analogues à celles du nerf, mais lui refusait la structure nerveuse; Callisen 8 , tout en reconnaissant la réunion des nerfs coupés par une substance de nouvelle formation analogue à la substance nerveuse, proposait d’expliquer par des anastomoses le rétablissement des fonctions après la section des nerfs (la théorie des anastomoses a été reprise depuis et soutenue, par MM.Baudens 9 , Horteloup 10 et Hutin 11 ); enfin, Breschet 12 etPigné 13

1 Dissertation sur les affections locales des nerfs. Paris 1825.

2 Archives de physiologie.

3 De cerebro et de nervis ; vitia nervorum organica.

* Traité des maladies chirurgicales , 1. 1, p. 312.

. 3 Nosographie chirurgicale.

6 Précis élémentaire des maladies réputées chirurgicales.

7 Instituzioni chirurgiche , 1814.

8 Systema chirurgise hodiernæ ,1815.

9 Clinique des plaies d'armes à feu .

10 Journal des connaissances médico-chirurgicales.

11 Mémoire sur V anatomie pathologique des cicatrices dans les différents tissus.

12 Art. Cicatrice de la 1 re édition du Dictionnaire en 30 vol.

13 Journal hebdomadaire de 1853.

expliquaient le rétablissement des fonctions par une augmentation de l’action des nerfs voisins du nerf coupé. Plutôt que de croire aux faits annoncés par Fontana, Cruikshank, Haighton, Meckel, Béclard, Descot, on entassait théorie sur théorie pour expliquer le retour de l’action nerveuse après la section des nerfs. Quelques-uns disaient que l’action nerveuse, de même que l’action galvanique, pouvait s’établir au travers d’une substance autre que le tissu nerveux, comme un liquide ou du tissu cellulaire humide; d’autres, que l’action nerveuse pouvait s’exercer à distance, et franchir l’intervalle qui' existait entre les deux bouts d’un nerf; d’autres, avec Galîisen, invoquaient la théorie des anastomoses, ou bien celle de l’augmentation d’action des nerfs voisins du nerf coupé avec Breschet et Pigné.

A quoi tenait celte opposition à la doctrine de la régénération des nerfs? Probablement au désaccord qui existait encore entre les expérimentateurs eux-mêmes, mais surtout au peu de développement des études histologiques et au peu d’importance qu’on attribuait aux résultats fournis par le microscope, car déjà Michaëlis et Béclard disaient avoir constaté la structure nerveuse des cicatrices des nerfs. Heureusement l’histologie fit de rapides progrès.

Dès 1827, Prévost 1 s’attachait à prouver l’existence de tubes nerveux de nouvelle formation. Il répéta l’expérience de Haighton sur les pneumo-gastriques et la compléta en montrant qu’il existe des tubes nerveux qui, partant de l’extrémité du bout central, se rendent au bout périphérique en traversant la cicatrice.

Un an après, Flourens' 2 publiait ses belles expériences sur la cicatrisation de la moelle et des nerfs. «La communication des irritations par les points réunis se rétablit en entier, dit-il dans ses conclusions, et il y a de nouveau continuité de vie dans le nerf comme continuité

'Annales des sciences naturelles, t.X, 4827 (Note sur la régénération des tissus nerveux).

2 Annales des sciences naturelles , t. XIII, 4828. Expériences sur la réunion ou la cicatrisation des plaies de la moelle et des nerfs.

de tissus.» Flourens fît voir de plus que l’on pouvait réunir avec succès la portion centrale d’un nerf à la partie périphérique d’un autre.

Swan * dans ses expériences obtint aussi des régénérations évidentes Dans l’une des planches de son ouvrage il a fait représenter deux filets nerveux de nouvelle formation observés dans la cicatrice d’un nerf sciatique dont il avait enlevé un pouce.

Tiedemann 2 décrit assez bien la régénération du segment de nerf enlevé, mais la lymphe plastique fait tous les frais de sa théorie comme de celle de Béelard. L’expérience qu’il institua pour démontrer la régénération des nerfs est une des plus concluantes que l’on puisse citer Il réséqua chez un chien tous les nerfs du plexus axillaire dans une etendue de dix à douze lignes, le membre correspondant fut totalement privé de sensibilité et de mouvement. Huit mois après l’opération, le chien commençait à se servir de sa patte, la sensibilité était revenue en partie. Peu à peu le membre recouvra toutes ses fonctions. Tiedemann sacrifia le chien vingt et un mois après l’opération et observa qu aux points de division, les nerfs présentaient des renflements ovalaires, plus forts à l’extrémité du bout central qu’à l’extrémité du bout périphérique; un cordon plus mince que le reste du tronc nerveux unissait ces deux renflements.

Ollivier 3 s’exprime ainsi dans un article du Dictionnaire en 30 vol. sur la pathologie des nerfs : « La réunion immédiate des nerfs s opéré assez promptement quand les bouts divisés sont en contact, ou presque contigus l’un à l’autre. Cette réunion a lieu aussi par une véritable cicatrice nerveuse quand les bouts ont été séparés par un intervalle d un pouce environ. »

\ A tt treatise on diseased and injuries ofthe nerves. Londres 1834 in-8°

Ueber die Régénération der Nerven. Zeitschrift,für Physiologie mi - Journal àeTpigné! ebd °’ mdainde mMecine a * chirurgie pratiques, t. IV, ( 83S, trad. 3 dictionnaire en $0 vol., s« édit., art. Nerfs (j Pathologie).

Les travaux de Valentin 1 (1840), de Bidder et Volkmann 2 (1842), deFœrster 3 (1853), donnèrent encore un nouveau poids à la doctrine de la régénération des nerfs. Tous ces savants constatèrent la structure nerveuse des cicatrices des nerfs.

Le doute n’était plus possible; aussi voyons-nous, dans presque tous les ouvrages de chirurgie qui ont paru depuis cette époque, la régénération des nerfs citée comme fait certain. M. Nélaton 4 , dans son Traité de pathologie externe , M. Sédillot 5 , dans son Traité de médecine opératoire , n’émettent pas le moindre doute à ce sujet. Si M. Jobert 6 , dans son Traité sur la réunion en chirurgie , déclare encore la reproduction des nerfs impossible, c’est que, sans consulter, je pense, les ouvrages de ses devanciers (il n’en cite aucun), il a voulu rechercher par lui-même des exemples de régénération dans les circonstances les plus défavorables à la réunion des nerfs. Il ne nous étonne pas en affirmant qu’il n’a jamais rencontré de nerfs dans le tissu inodulaire des cicatrices, et qu’il a constamment trouvé les nerfs des parties voisines limités à la périphérie des cicatrices par des renflements analogues à ceux qu on trouve sur les nerfs des amputés. Ces résultats ne prouvent rien contre la régénération des nerfs, mais ils apprennent aux physiologistes qu’ils ont négligé à tort de dire dans quelles conditions la reproduction des nerfs était possible. Nous tâcherons de combler cette lacune dans la deuxième partie de notre travail.

Jusqu’alors on ne s’était guère occupé que de savoir si les nerfs divisés se réunissent au moyen d’une cicatrice nerveuse et si les fonctions se rétablissent. Béclard, Tiedemann et quelques autres avaient

l Defunct.nenorum,\ 840.

2 Die Selbstdndigkeit des sympathischen Nervensy stems dur ch anatomische tinter suchungen nachgewiesen.

3 Anatomie pathologique , traduite par Kaula.

4 Traité de pathologie externe , 1.1, p. S67.

5 Traité de médecine opératoire , t. Il, p. 16.

6 De la réunion en chirurgie , 1864.

seulement essayé d’expliquer la formation du tissu nerveux au moyen d’un blastème formateur. Dès qu’il fut bien établi que la continuité de vie et la continuité de tissus se rétablissaient dans les nerfs coupés, pour nous servir des expressions de Flourens, on chercha à pénétrer plus avant dans la connaissance des phénomènes.

C’est à Waller 1 que l’on doit les premières recherches précises sur l’altération des nerfs séparés des centres nerveux. Seulement Waller commit l’erreur de croire que les tubes nerveux des nerfs dégénérés ne recouvraient jamais leurs fonctions originelles. D’après lui, la reproduction ne se faisait pas seulement dans la cicatrice, mais jusque dans les ramifications terminales du nerf coupé. Ses expériences portèrent d’abord sur le nerf de la langue chez les grenouilles; il prétendit avoir vu se former des fibres toutes nouvelles dans la portion périphérique de ce nerf coupé. Il est évident que Waller prit pour de jeunes fibres les tubes anciens à la dernière période de l’altération ; méprise bien pardonnable, car à cette période les tubes nerveux, complètement vides, ressemblent tout à fait aux tubes nerveux embryonnaires. «Au bout d’un mois on trouve, dit-il, à la place des anciennes fibres dégénérées, des fibres nouvelles, possédant tous les caractères de jeunes fibres. » Au bout d’un mois on ne trouve pas de trace de réparation, l’altération du nerf coupé est même rarement complète, mais assez souvent la myéline a disparu de quelques tubes nerveux qui, réduits à la gaîne de Schwann et au cylindre axe, redeviennent grisâtres et demi-transparents comme chez l’embryon. Waller n’a point commis d’erreur d’observation, il a mal interprété ce qu’il avait bien vu.

-C’est encore à Waller que nous devons de connaître à peu près les fonctions des ganglions spinaux. Nous résumerons ses expériences dans la seconde partie de notre travail, lorsque nous parlerons de la nutrition des nerfs.

1 Mémoire sur une nouvelle méthode pour l'étude du système nerveux, Archives de médecine , 485?, t. XXVIII, p. 403,

Le docteur Schiff 1 , de Francfort, a fait faire de nouveaux progrès à la question. Il a combattu la doctrine de Waller, il a montré que la portion périphérique des nerfs coupés ne disparaît pas pour faire place à des tubes nerveux de nouvelle formation, que la matière médullaire seule est résorbée, tandis que les gaines celluleuses et les cylindres axes persistent dans les nerfs dégénérés. Il admet, sans les démontrer, des altérations des cylindres axes; enfin, il déclare que la régénération d’un nerf coupé n’est possible que si la continuité s’est rétablie entre le bout central et le, bout périphérique.

Kôlliker 2 dans ses éléments d’histologie humaine combat également

la théorie de Waller.

E. Leut 3 prétend n’avoir jamais observé de cylindres axes dans les tubes dégénérés.

Nous arrivons au mémoire de MM. Vulpian et Philipeauxi Ces habiles expérimentateurs essaient d’y démontrer que la partie périphérique d’un nerf est susceptible de se réparer sans se réunir au bout central, contrairement à l’assertion de M. Schiff et à l’opinion généralement reçue. Nous consacrerons tout le chapitre suivant à l’examen de ce travail intéressant. Nous citerons en même temps les critiques qui déjà en ont été faites par MM. Schiff et Landry.

Dans ces derniers temps M. Dubrueil* a fait quelques expériences sur la cicatrisation des os et des nerfs; il a constaté la formation de tissu nerveux dans les cicatrices des nerfs divisés. Voici comment il explique la régénération des tubes nerveux: «C’est aux segments nerveux situés au-dessus et au-dessous du point où a porté la section

1 Schiff, Acad, des sciences, séance du 6 mars 1854.

2 Éléments d’histologie humaine , p. 380.

Zool Tvn) ZUV Re9eneraUon durchschnit tener Nerven '(ZeUschr. für wissenscliaftl .

4 Recherches experimentales sur la régénération des nerfs. Gazette médic de 4 860, nos 29) 30, 31, 32, 34, 35, 39. PaUS

» Journal d’anatomie et de physiologie, de Ch. Robin. Mars et avril 1867, p. 155 .

qu’appartient le rôle de présider à la formation du blastème interposé Il existe donc une force que je proposerai d’appeler : force rayonnante’ d’assimilation ou force homœoplastique. » M. Dubureil se figure-t-il avoir appris quelque chose à ses lecteurs avec tous ces grands mots?

Rappelons, en finissant, qu’on a observé des régénérations sur d’autres parties du système nerveux.

M. Brown-Sequard 1 a montré que la régénération pouvait se faire après la section de la moelle sur des pigeons et des cochons d’Inde, si bien que la paralysie, qui naturellement s’était produite dans toutes les parties situées au-dessous de la section, finissait par disparaître. MM. Follin et Lebert constatèrent à l’autopsie de ces animaux qu’il y avait eu reproduction de substance nerveuse. M. Laboulbène observa dans une cicatrice de la moelle chez un lapin opéré depuis un mois : 1° des fibres nerveuses à double contour ayant de 0 mm ,004 à 0 mm ,006 et se continuant avec les tubes nerveux de la moelle; 2° des corpuscules nerveux épars au milieu des fibres nerveuses et connectives.

Valentin et Waller 2 ont observé une régénération des cellules nerveuses ganglionnaires.