LES FACTEURS HÉRÉDITAIRES DE LA FÉCONDITÉ ET DE LA FERTILITÉ

Au seuil de cet exposé, il est indispensable de commencer par préciser le sens de certains mots que les biologistes emploient souvent les uns pour les autres et qui correspondent cependant à des phénomènes bien distincts. C’est ainsi que l’on confond assez généralement les termes de fécondité et de fertilité et que les auteurs les emploient chacun dans des acceptions très différentes. Sans doute les deux termes sont-ils à peu près synonymes et les différences que l’on peut établir entre eux sont-elles conventionnelles, encore est-il nécessaire de les préciser.

Je crois que l’on peut avec PERL, HYDE, réserver le terme de fécondité à la capacité que possèdent les organismes de séparer d'eux des éléments génitaux murs. La fécondité des femelles serait ainsi mesurée par le nombre des ovules pondus et celle des mâles par la production des spermatozoïdes. La fertilité correspondrait au contraire à la capacité reproductrice totale d’un couple d'organismes mâle et femelle, exprimée par le nombre de

leurs descendants vivants, arrivés à l’état adulte. La fertilité ainsi définie dépend non seulement de la fécondité, mais de Papütude à la fécondation des éléments génitaux, du développement embryonnaire où embryonnaire et larvaire des descendants.

En ce qui concerne les Drosophiles, certains auteurs, CASTLe, CARPENTER, CLARKE, etc., ont étudié la fertilité en se basant uniquement sur le nombre des descendants adultes, sans chercher à connaître le nombre des œufs pondus, ni celui des œufs fécondés, ni celui des larves écloses, par suite sans se préoccuper aucunement de la mortalité accidentelle survenue aux différents âges, que limprécision de leurs conditions d’élevages a dû cependant rendre considérable et extrèmement variable. Se rendant compte de ces difficultés, R. Hype s’est au contraire préoccupé du rapport existant entre le nombre des œufs pondus et le nombre des descendants adultes. C’est précisément ce rapport qui est pour lauteur la mesure de la fertilité; ainsi comprise, la fertilité dépend essentiellement de l'aptitude à la fécondation des gamètes ainsi que de toutes les circonstances qui accompagnent le développement embryonnaire, la vie larvaire et les métamorphoses des descendants.

Un autre terme, qui revient souvent dans les recherches sur la fécondité ou la fertilité, est celui de stérilité. En général, un couple est dit stérile, lorsqu'au bout d’un certain temps il n’a donné aucun descendant : encore faudrait-il préciser, dans chaque cas, si la stérilité est due à ce que la femelle ne produit aucun œuf, ou ne pond que des œufs non fécondés ou si les descendants meurent tous à un stade plus ou moins précoce de leur développement. Ces distinctions n'ont généralement pas été établies. La stérilité peut être de plus relative ou absolue. Par exemple, si une femelle accouplée successivement avec divers mâles, dont la fécondité a été prouvée par leur accouplement préalable avec d’autres femelles, ne pond pas ou ne pond que des œufs inféconds, c’est qu’elle est stérile au sens absolu du mot. Il peut arriver, par contre, que cette stérilité n'existe que si la femelle est accouplée avec certains mâles et cesse en présence d’autres conjoints. La stérilité est alors relative. La même “distinction vaut pour les mâles. Un couple peut d'ailleurs être réellement stérile, au sens absolu du mot, si le mâle et la femelle restent inféconds, quels que soient les individus avec lesquels on

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les accouple ultérieurement. La question de la stérilité serait done très intéressante à disséquer, car on pourrait ainsi en établir le déterminisme, d’ailleurs extrêmement complexe et dans lequel rentre nécessairement, pour une certaine part, l'action des conditions extérieures.

A Ja question de la stérilité se rattache celle de l’origine constitutionnelle de la stérilité, phénomène que lon désigne généralement sous le terme assez inattendu d’hérédité de la stérilité. I est bien évident qu’un couple stérile ne saurait transmettre aucune propriété, mais sa stérilité peut provenir de la constitution héréditaire des individus de ce couple. Des parents plus ou moins féconds peuvent léguer à certains de leurs descendants un patrimoine héréditaire tel que ceux-ci soient inféconds. C’est en ce sens que lon parle, un peu par abus de langage, de Fhérédité

de la stérilité.

L'hérédité de la fécondité

Les auteurs quise sont occupés de la capacité de reproduction des Drosophiles ont systématiquement laissé de côté l'étude de la fécondité pour ne s'occuper que de celle de la fertilité. Je montrerai, dans la dernière partie de ce livre, que la fécondité dépend étroitement, chez la femelle comme chez le mâle, des conditions du milieu, principalement de la température et de la nutrition. Par contre il n'est pas mauvais d'établir, en l'absence d’expériences faites sur les Drosophiles, que d’une façon générale la fécondité dépend aussi de la constitution du patrimoine héréditaire. Les belles expériences de PEARL et de PEARL et SURFAGE sur la fécondité des Poules nous en fourniront la preuve en même temps qu'elles nous montreront de quelle manière l'étude de l'hé-° rédité de cette propriété peut être abordée avec fruit.

La fécondité des Poules, mesurée par le nombre des œufs pondus, dépend nécessairement de plusieurs facteurs que PEARL (46) s’est attaché à préciser et parmi lesquels il fait renter, à juste titre, les conditions du milieu. Une des premières conditions de la fécondité parait être une condition anatomique, c'est-à-dire le nombre des œufs présents dans l'ovaire et létat normal des oviductes. Cependant ces conditions anatomiques

n'ont pas l’importance que lon pourrait, semble-t-il, leur attribuer. (Cest ainsi que Pearz observa une femelle parfaitement normale à tous points de vue, dont l'ovaire était normal anatomiquement, dont loviducte ne présentait aucune anomalie, et qui pourtant, au bout de deux ans, n’avait pas encore pondu un seul œuf. Ceci montre l’importance de divers facteurs physiologiques, conditionnés eux-mêmes, au moins en partie, par la constitution du patrimoine héréditaire et qui déterminent le degré de fécondité.

A côté de ces conditions internes, l’auteur fait la part qu'il convientaux conditions externes. Il fait remarquer que la domestication détermine une ponte plus abondante qu’à l’état sauvage, ce qui paraît lié à l’apport régulier d’une nourriture plus abondante. De même le simple fait de retirer du nid les œufs, au fur età mesure qu’ils sont pondus, peut accroître la ponte d’une façon considérable. C’est ainsi qu'AusriN a montré que tandis que les Canes sauvages pondent, à l’état de nature, de 12 à 18 œufs par an, cette production peut être élevée à 80 ou 100 œufs, si l’on prend soin de les retirer à mesure et d’enfermer les animaux la nuit dans des cages. Haxke et Wenzez ont fait des constatations analogues sur d’autres Oiseaux. Se rendant compte de l’influence des conditions de nourriture où d'élevage, Pearz fait remarquer que tous les Oiseaux expérimentés à la Station expérimentale du Maine ont été nourris, soignés, logés de façons à tous points de vue semblables. ,

Les expériences entreprises dans ces conditions ont abouti aux conclusions suivantes : Si on se contente de suivre la descendance de quelques couples, on constate que la fécondité de la mère ne permet de tirer aucune indication sur ce que sera la fécondité de ses filles. C’est ce que montre nettement l’inefficacité de la sélection à produire des races plus où moins fécondes en partant chaque fois des Poules ayant eu la ponte la plus forte ou la plus faible.

Il est cependant incontestable qu’il ÿ a dans la fécondité des Poules quelque chose dhéréditaire : c'est ce qu’indique le fait, bien connu des aviculteurs, de existence de races présentant des fécondités diverses mais constantes dans chaque race, bien que les individus des différentes races soient élevés dans les mêmes conditions. La race Barred Plymouth Rocks est par exemple très féconde, tandis que la race Cornish Indian (Games ne mani-

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feste qu'une très faible productivité. La science des croisements, inaugurée par Naunix et Mexpez, fut le fil conducteur qui permit à PsarL d'obtenir des lignées pures, présentant chacune une fécondité propre, réapparaissant de génération en génération.

Les recherches de Prar£ ont surtout porté sur la fécondité des Poules pendant l'hiver. En cette saison, beaucoup de Poules cessent complètement de pondre, d’autres présentent une fécondité plus ou moins intense. Les différences entre les lignées, lorsqu'on limite Pétude à la production des œufs d'hiver, apparaissent avec une remarquable netteté.

L'examen du résultat des croisements et de la fécondité des lignées pures a conduit Pauteur à distinguer, en ce qui concerne la production des œufs d'hiver, trois types de fécondité :

a) Les poules qui ne pondent aucun œuf ;

b) Celles qui ont une faible fécondité (définie arbitrairement par un nombre d’œufs inférieur à 30) ;

c) Celles qui ont une haute fécondité (plus de 30 œufs).

Ces trois types de fécondité correspondent à des particularités héréditaires dont on peut, au moyen des croisements, étudier le mode de transmission. C’est ainsi que la haute fécondité est une propriété qui est transmise aux filles par le père et non par la mère. Les filles d’un même père ont en effet la mème fécondité, : que leur mère soit peu ou très féconde. Par contre la faible fécondité est héritée par les filles, aussi bien du père que de la mère.

PEarL n’a pas limité son étude à ces intéressantes constatatons expérimentales, mais il a cherché à les expliquer à la lumière de la théorie mendélienne. Il émit pour cela l'hypothèse que la fécondité hivernale était conditionnée, au point de vue héréditaire, par trois facteurs génétiques :

19 Un premier facteur, P, facteur anatomique, déterminant dans la femelle Ia présence d’un ovaire ;

2° Un facteur physiologique Lr, qui, accompagné de F, déterminerait la faible fécondité ;

3° Un second facteur physiologique L2 qui, étant accOMpagné de F seul, déterminerait aussi une faible fécondité, tandis qu'en présence de F'et de Lr, il déterminerait la haute fécondité.

Pour expliquer que la haute fécondité ne puisse être héritée

que du père, PEarL supposa que le facteur L2 était sex-limited, si bien que tandis que mâles et femelles pourraient être indifféremment homo ou hétérozygotes pour le facteur Li, seuls les mâles pourraient être homozygotes vis-à-vis du facteur Lo, les femelles étant, à ce point de vue, nécessairement hétérozygotes. Sans doute ces facteurs sont purement hypothétiques et basés sur une estimation arbitraire du degré de la fécondité. IL s’est trouvé cependant que la faible et la haute fécondité, définies par rapport au nombre moyen de 30 œufs d'hiver, correspondent d’une façon générale à deux patrimoines héréditaires dissemblables, partant à des conditions ou facteurs génétiques différents. Les résultats observés au cours des générations successives d’hybrides, provenant du croisement entre deux races de haute et de faible fécondités, sont en effet conformes au schéma établi d’après l’interprétation symbolique mise en avant par P£arc. Ces recherches montrent comment la science des croisements permet non seulement d'établir la part de l'hérédité dans la genèse de la fécondité, mais encore d’aboutir à une représentation symbolique permettant de prévoir les résultats. Ces conclusions ont une portée d'autant plus grande qu’elles sont basées sur des expériences faites dans des conditions de milieu aussi semblables que possible pour les différentes races, offrant par suite les garanties indispensables pour la validité d’un travail sur lhérédité.

L'hérédité de la fertilité chez Drosophila ampelophila

Parmi les travaux faits sur lhérédité de la fertilité, ceux qui ont trait aux Drosophiles sont, à l'heure actuelle, les plus complets et les plus suggestifs. Je les exposerai avec quelque détail.

Je tiens avant tout à affirmer, par anticipation, que la fertilité dépend énormément des conditions extérieures. J’en donnerai plus loin la démonstration. Mais cette dépendance doit être dès maintenant prise en considération, car il est facile de comprendre que l’on ne saurait comparer d’une façon vraiment efficace les fertilités de deux lignées, dans ce qu’elles ont d’héréditaire, que si l’on a soin de les placer dans des conditions rigoureusement comparables. Il est de plus indispensable de préciser quelle mesure de la fertilité on emploie et quel est le coefficient d'erreur

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inhérent à chacun des procédés de mesure. Il est clair que dans le cas des Drosophiles, par exemple, si on base l'appréciation du degré de fertilité sur le nombre des œufs qui éclosent ou sur le nombre des descendants arrivés à la forme adulte, les résultats ne seront pas les mêmes, puisque dans le deuxième cas une diminution de la fertilité apparente résultera de la disparition de toutes les larves ou pupes qui seront mortes au cours du développement, par suite de causes accidentelles.

La combinaison de ces causes d’erreur : imprécision des conditions extérieures et mesure mal choisie de la fertilité, pourra vicier de façon complète les résultats d’une expérience ou du moins leur enlever toute valeur démonstrative.

|. — Elevages en lignée pure (inbreeding) et fertilité. — Un des problèmes que de nombreux auteurs se sont attachés à résoudre est celui de savoir si le fait d’accoupler à chaque génération, pendant un temps plus ou moins long, des organismes proches parents, le plus souvent frères et sœurs, n’amène pas nécessairement une diminution de la fertilité de la lignée.

Cette recherche se rattache à une vieille croyance relative à l’action fâcheuse que la consanguinité exercerait dans lespèce humaine ou parmi les animaux domestiques sur la descendance. Celle-ci serait sauvent affectée de certaines maladies ou malformations, ou présenterait un état de déchéance, de faiblesse, accompagnée d’une diminution de la fertilité pouvant aboutir même à la stérilité.

I y à d’ailleurs tout un ensemble de faits qui semblent montrer que l’on ne met pas impunément en présence des gamètes ayant des patrimoines héréditaires trop semblables, et qu'en tout cas la descendance d'individus ayant des hérédités dissemblables est généralement plus abondante et plus vigoureuse.

Déjà Darwin (12) avait constaté, au cours de recherches effectuées sur 57 espèces de plantes, que le croisement est plus avantageux pour la descendance que l’autofécondation. Dans le cas des Primevères, il remarqua que le pollen des fleurs longistyles donnait de meilleurs résultats lorsqu'il fécondait les ovules d’une plante brévistyle que s’il était amené à féconder les ovules de sa propre variété.

Des expériences faites sur le Maïs par Easr (18) et par C. H, SHoLe

établissent nettement cette supériorité du croisement entre individus de lignées différentes. C’est ainsi qu'ayant croisé deux races pures de Maïs, maintenues en cet état depuis un certain temps, ces auteurs virent que les hybrides étaient nettement plus grands, plus vigoureux, produisaient une plus grande quanüté de grains que les deux parents.

Parmi les expériences faites sur les animaux, on peut citer, outre celles relatives aux Drosophiles que j’analyserai plus longuement, des expériences de Weismanx sur les Souris blanches et de Rrrzema-Bos sur les Rats. Weismanx éleva des Souris en lignée pure pendant 29 générations, en croisant systématiquement les frères et les sœurs à chaque génération, et constata que les descendants étaient de moins en moins nombreux, que les cas de stérilité se multipliaient et que la plupart des individus restaient petits et peu vigoureux. Les expériences de Rrrzema- Bos sur des Rats aboutirent à des résultats analogues.

Non seulement la similitude de patrimoine héréditaire des conjoints peut diminuer la vigueur ou éventuellement la fertilité des descendants, mais elle peut s'accompagner parfois d’une véritable incompatibilité des gamètes déterminant [a stérilité. C'est en ce sens qu'il faut interpréter le fait que, chez de très nombreuses plantes monoïques, l’autofécondation est impossible. Une étude intéressante d’un cas de ce genre est due à CORRENS et permet, dans une certaine mesure, de préciser la cause de cette stérilité. Les expériences de CorRexs ont porté sur Cardamine pratensis, plante où l’autofécondation est inefficace, alors que le pollen d’un individu peut féconder les ovules de n'importe quel autre individu. Pour expliquer cette incompatibilité des gamètes, CoRRExNs supposa que chaque individu possédait un facteur partuculier, produisant une sécrétion stigmatique, capable d’inhiber le pollen de la même plante. En fait, il constata que dans les essais d’autofécondation les grains de pollen restaient à la surface des stigmates, sans entrer en germination. De l'absence d’autofécondation, il résulte que toute plante est, vis-à-vis de ce facteur sécrétoire, hétérozygote. Si nous appliquons à ce cas le raisonnement mendélien, nous voyons que du croisement entre une plante À ayant les facteurs À et & et une plante B, possédant les facteurs B et b, il résultera quatre catégories d’hybrides : AB, A0, Ba, ba. Si nous venons à croiser ces hybrides KT avec les parents

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A et B, la fécondation ne sera possible que pour ceux des hybrides ne possédant pas le facteur caractéristique du parent. Les ovules d’un hybride Ab ne pourront être fécondés par le pollen de A, en raison de Pinhibition de ce pollen sous linfluence des sécrétions stigmatiques déterminées par le facteur À, mais pourront l'être par le pollen de B ; c’est ce que montre le tableau suivant :

Croisement F!' >< P.

AB — Ab X À — >< B -- Ba +- — ab + e

Le résultat est que, dans chaque croisement Fr X< P, 50 p. 100 seulement des hybrides seront fécondés, les autres restant stériles. (C’est ce que l’expérience a entièrement vérifié.

l'y a donc tout un ensemble de faits qui tendent à montrer que la trop grande parenté de patrimoine héréditaire engendre soit la stérilité, soit un affaiblissement général de la descendance.

La pratique des élevages en lignée pure, des élevages 1nbreeding comme disent les américains par rapport aux élevages cross-breeding où avec croisements, a posé à nouveau la question sur le terrain expérimental. IT s’agit en effet de rechercher l'influence de ce mode d'élevage en lignée pure, sur la ferülité et la vigueur des descendants. Plusieurs essais de ce genre ont été réalisés sur Drosophila ampelophila, mais n’ont abouti le plus souvent, ainsi que nous allons le voir, qu'à des conclusions imprécises, en raison des deux causes d'erreur que j'ai précédemment signalées.

À. — Recherches de W.E. Casrze, F. W. CarpenTER, À. H. Crark. S. 0, Masr et W. M. Barrows (9). Les recherches de ces auteurs ont principalement porté sur une lignée de Drosophila ampelophila (lignée A) qui fut maintenue en inbreeding pendant 59 générations, de 1902 à 1905. Cette lignée fut d’abord suivie par F. VW, Carpenter jusqu'à la treizième génération; elle passa ensuite entre les mains de À. H, CLarke (septembre à juillet 1902), puis de WE. Casrce (juillet r902-octobre 1904) et

enfin échut à W. M. Barrows (octobre 1904 à mai 1905). L’inbreeding ne fut interrompu qu'entre août et octobre 1904, période pendant laquelle les Mouches furent laissées en vrac et donnèrent approximativement deux générations.

Les conditions de l’expérience ont été extrêmement variables. « Nous avons eu l'intention, disent les auteurs, de réaliser des conditions extérieures aussi voisines et aussi proches de l’optimum que possible », mais cette intention ne parait guère avoir été suivie de réalisation. Les élevages furent pratiqués, en effet, dans de petits bocaux de verre de 8 centimètres sur 6, fermés par des plaques de verre. Le milieu nutritif fut constitué d’abord par des raisins fermentés, puis par des bananes pourries, dont on provoquait au préalable la fermentation par l’addition d’un peu de Levure ou de jus de bananes déjà fermentées. Aucune précaution aseptique n'étant prise, nous savons que, sous ce mot de fermentation, se cachent des modifications très variables, d’un bocal à l’autre, de la flore microbienne et par suite du milieu nutritif lui-même.

Quant à la température des élevages, c'était la « température ordinaire (?) du laboratoire » ! Cette température était essentiellement variable, À maintes reprises, les auteurs en invoquent les variations pour expliquer les écarts de fertilité par trop considérables observés dans leurs élevages. Une autre cause d’erreur provient de linexpérience des biologistes qui se sont successivement occupés de cette lignée et qui durent faire leur apprentissage, en ce qui concerne la meilleure façon d'élever ces organismes, sur les premières générations qui passèrent entre leurs mains. Les auteurs eux-mêmes reconnaissent que leurs méthodes peuvent avoir été dissemblables au point d'amener des différences importantes dans les résultats observés.

En somme, les conditions d’élevages ont été des plus inconstantes et souvent extrêmement défavorables. Cette constatation nous permettra de ne pas nous étonner de lPincohérence des résultats consignés par les auteurs dans leur travail.

En ce qui concerne la façon de mesurer la fertilité de la lignée, Casrze et ses collaborateurs opéraient de la façon suivante : A chaque génération ils prenaient, au hasard, quelques couples, 5 à 16, le plus souvent 5 à 6 et en observaient la descendance. Lors-

qu'au bout de 2 à 3 semaines un couple n'avait pas encore donné

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de descendants, il était noté comme stérile. La descendance des couples fertiles était dénombrée sur les imagos venant d’éclore, si bien que la fertilité était mesurée par le nombre de descendants arrivés à l’état adulte. Les auteurs ne nous donnent pas le nombre de descendants observés pour chaque couple, mais seulement le chiffre moyen et le chiffre maximum des descendants observés à chaque génération, ce qui ne fournit qu'une indication assez vague sur ce que fut. la descendance de chaque paire.

Cette méthode d’appréciation de la fertilité est celle qui expose le plus à des erreurs graves. Comparer les nombres de descendants arrivés à l’état adulte, c'est faire état de résultats globaux qui comprennent non seulement les différences héréditaires possibles de fertilité, mais encore toutes celles pouvant provenir de la plus ou moins grande mortalité accidentelle des embryons, des larves aux divers stades et des pupes. Or, comme nous le verrons, cette mortalité peut être, dans certaines circonstances, considérable et d’une amplitude bien supérieure à celle des variations héréditaires recherchées. Elle est particulièrement à prendre en considération dans le cas d'expériences faites sans précision des conditions extérieures comme c’est ici le cas.

IT est de plus très important, même si les conditions de milieu sont uniformes, de s'assurer que les chiffres observés correspondent bien à une mesure réelle de la fertilité, c’est-à-dire que lon à bien recueilli la totalité de la descendance d’un couple considéré. À ce sujet les auteurs nous disent que les parents « étaient laissés en reproduction continue dans le bocal, aussi longtemps que possible » et que d’ailleurs lorsqu'une femelle mourait ou s’échappait, il n’était tenu compte du nombre de descendants que si la mère avait pondu la totalité de ses œufs. Mais 1] est bien difficile de s’assurer qu'une femelle a réellement achevé de pondre, à moins de se rendre compte directement de l’état des ovaires, ce qui n’a pas été fait. D'autre part les auteurs nous parlent de générations complètes « c’est-à-dire recueillies dans les bocaux où la mère vivait depuis au moins trois semaines ». Or, même à la température ordinaire (?), les Mouches vivent et continuent à se reproduire beaucoup plus longtemps, parfois pendant » et 3 mois. Il est donc certain que les descendances observées n’ont été qu'une image très infidèle de ce qu'elles

auraient pu être, si les femelles avaient réellement épuisé leur capacité de reproduction.

Un autre moyen d'apprécier la fertilité eut été de dénombrer les descendances correspondant, pour chaque femelle, à un même nombre de Jours de ponte, mais cette comparaison n'eut été valable que si toutes les conditions, principalement la température, avaient été rigoureusement identiques à travers les généraüons et nous savons que ces conditions furent absolument imprécises et variables.

À ces critiques fondamentales j'ajouterai que, même si les descendances dénombrées avaient constitué une mesure réelle de la fertilité des couples envisagés, celle-ci, eu égard au petit nombre de couples essayés, n'eut pas permis de rien conclure relativement à la fertilité de la lignée elle-même. Cette fertilité n'eut pu être appréciée que d’après une moyenne portant sur un nombre beaucoup plus considérable d'essais à chaque génération.

Je vais maintenant exposer brièvement les faits relatés par les auteurs et passer en revue les conclusions qu'ils ont cru pouvoir en tirer.

Pendant la première année, on ne fit aucune attention à la fertilité de la lignée A. Cela est d'autant plus regrettable qu'il eut été très intéressant de connaître le degré de fertilité du stock utilisé, avant qu'il soit maintenu en état d’inbreeding. Cependant, à la sixième génération, 3 couples essayés donnèrent une moyenne de 125 descendants, avec comme maximum 197.

De la treizième à la vingt-quatrième génération, on trouva une proportion de 17 à 18 p. 100 de couples stériles. Le nombre moyen des descendants des couples fertiles fut de 39, le maximum de 1/5.

De la vingt-quatrième à la trentième génération, on observa en moyenne 28 p.100 de paires stériles. La descendance moyenne fut de 124, le maximum de 196. A la vingt-neuvième génération le nombre moyen des descendants atteignit 153, ce que les auteurs attribuent à la haute température du moment (septembre 1903). A la trente-et-unième génération, au contraire {octobre 1903), la ferülité tomba à un degré extrêmement faible. La descendance moyenne de 3 couples fertiles fut de 4, le maximum de 7; les deux autres couples produisirent donc en tout 5 descendants.

Les six générations suivantes (32°à 37°) donnèrent un meilleur

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rendement : 13,5 p. 100 des couples furent stériles (8 sur 59) et la descendance moyenne fut de 41 descendants.

Pendant les cinq générations suivantes (38° à 42°) la fertilité augmenta brusquement et fut plus que doublée. Il n’y eut que 6 paires stériles sur 51 (11,7 p. 100) et la moyenne des descendants atteignit 137. |

Une nouvelle baisse survint à la quarante-troisième génération avec une descendance moyenne de 63 et un maximum de 8r.

À partir de la quarante-troisième génération, on ne fit plus de numération des descendants et finalement, pendant deux mois, les Mouches furent laissées en vrac avant d’être à nouveau maintenues en inbreeding.

Cette cessation de l’inbreeding ne parut pas produire de grands effets, car les nombres moyens des descendants, aux générations suivantes, furent d’abord très semblables à ce qu'ils étaient auparavant (100, 187, 63), puis brusquement montèrent à un niveau qu'ils n'avaient jamais atteint (229 à 308) pour ensuite redescendre à nouveau ; par contre la stérilité avait à peu près entièrement disparu.

Si, comme l’ont fait les auteurs, on représente graphiquement la fertilité des générations successives, telle du moins qu’elle a été mesurée, on se trouve en présence d’une courbe essentiellement capricieuse ; la fertilité augmente, diminue, remonte, subit d’incessantes fluctuations. Pour expliquer ces variations, les auteurs parlent d’une variation cyclique de la fertilité, ce qui ne veut évidemment rien dire. Or, si on examine la courbe, on voit que les principales ascensions correspondent grosso modo aux mois les plus chauds de l’année et les parties les plus basses aux périodes froides. L’ascension finale, qui s’observe cependant en Janvier 1909, s'explique facilement par ce fait que l'expérimentateur (alors W. M. Barrows), ayant constaté l’action du froid sur la génération précédente, transporta les élevages dans une chambre chaude.

Cette action de la température, les auteurs l’ont en effet reconnue eux-mêmes. Ainsi, en Mai 1903, la moyenne étant tombée de 88 à 33, ils émettent l’idée que la température basse du laboratoire, par suite de la cessation du chauffage par le calorifère, « produisit cette baisse de fécondité par suite d’une fermentation incomplète de la banane ou en affectant directement la produc-

uon des œufs par la femelle ». Lorsqu’à partir de juin 1903, la température extérieure remonta, celle-ci, nous disent-ils « réalisa pour les Mouches les conditions optima de reproduction, et naturellement le nombre moyen des descendants s’éleva aussitôt ».

Ce qui est le plus étonnant, c’est qu'après avoir fait de semblables constatations, les auteurs n’aient pas compris la nécessité impérieuse de rendre uniformes, au moins les conditions de température, ou de renoncer à tirer des expériences, telles qu’elles avaient été réalisées, aucune conclusion. Les écarts résultant des variations de la température, les erreurs liées à la façon dont on Jugeait de la fertilité sont d’un tel ordre de grandeur, qu'il serait absolument vain de chercher à reconnaître, parmi ces résultats d’ailleurs incohérents, une variation quelconque de la fertilité, ni surtout d’en scruter Porigine.

Aussi n’est-il pas étonnant que les conclusions des auteurs soient un peu le reflet de l’incohérence des résultats. Après nous avoir dit, en effet, qu’il « est très improbable que la moindre fertilité de la lignée À soit due à l’inbreeding », la conclusion n° 1 n’en est pas moins que « linbreeding réduit probablement d’une manière très faible la productivité des Drosophiles, mais que la productivité peut être complètement maintenue, malgré un inbreeding constant, entre frères et sœurs, si l’on sélectionne les familles les plus productives ».

En somme ces recherches n’apprennent absolument rien relativement à la question des effets de Pinbreeding sur la fertilité et j'aurais même négligé complètement de les citer, si elles ne constituaient pas la plus belle iustration que lon puisse trouver de la thèse que j’ai soutenue, au cours de tout ce travail, de labsolue nécessité de préciser à fond les conditions du milieu avant d'entreprendre aucune recherche expérimentale sur Phérédité.

Expériences de W. JS. Mœnknaus.— De même que les auteurs précédents, W,. J. Mœxxmaus (39) s’est proposé de rechercher l'influence de linbreeding sur la fertilité des Drosophiles. Ses observations concernent une lignée maintenue en état d’inbreeding pendant 75 générations.

A un certain point de vue, ces recherches sont nettement supérieures aux précédentes. En ce qui concerne notamment la mesure de la fertilité, Mœnknaus a compris la nécessité de comparer le nombre des œufs pondus à celui des descendants arrivés

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à l’état adulte. Aussi fitil, dans chaque cas, le dénombrement des œufs pondus, le pourcentage des œufs ayant donné des larves, enfin celui des imagos sortis des pupes. En procédant ainsi, il a pu se rendre compte que, dans la presque totalité des cas, les femelles des couples stériles pondent des œufs, mais que ceux-ci ne se développent pas.

Pour des raisons pratiques, l’auteur dut malheureusement limiter ses investigations pour chaque couple aux deux premières centaines d'œufs. Or, ainsi qu'il l’a constaté lui-même, le nombre total des œufs pondus peut être très supérieur à ce chiffre. I nota par exemple qu’une femelle ayant vécu 34 jours avait pondu 907 œufs et que ce chiffre ne représentait pas le nombre maximum, puisqu'il avait observé une femelle ayant vécu 193 Jours. L'observation portant sur les deux premières centaines d'œufs ne peut done donner qu’une idée très grossière du degré de fertilité.

Une critique beaucoup plus grave de la méthode de travail de cet auteur à trait aux conditions d'élevage, qui ne furent guère meilleures que celles utilisées par Casrze et ses collaborateurs. Les Mouches étaient en elfet élevées comme précédemment dans de petits bocaux, sur de la banane, et à des températures présentant de grands écarts (1595 à 2695).

L'auteur s’est d’ailleurs rendu compte, dans une certaine mesure, de l’inconvénient que présente cette inconstance des conditions ; il note en effet que sous l'influence de certaines modifications du milieu nutritif (dessèchement, développement de moisissures) des lignées peuvent être détruites; ailleurs il attribue à des changements dans l’état de la nourriture les ditférences qu'il constate dans le nombre des œufs pondus. Il est vrai que, dans d’autres cas, il considère ces variations comme liées à des différences individuelles des femelles. Cette mise en avant des conditions externes ou des facteurs internes est faite d’ailleurs tout à fait arbitrairement, l’action des conditions de milieu n'étant invoquée que lorsque le résultat paraît difficile à expliquer autrement. Malgré Pinconstance des conditions de ses élevages, MaœxkHaus à cru pouvoir négliger cette cause d’erreur, en admettant que toute Mouche qui pond à réussi à échapper aux mauvaises conditions et que par suite sa descendance peut-être considérée, comme une mesure exacte de la fertilité de la lignée. Cette interprétation est en réalité profondément inexacte. Entre les

conditions tout à fait défavorables qui engendrent la stérilité ou tuent les organismes et les conditions optima, il y a, en effet, tous les degrés et par suite la fertilité peut être affectée de manière très variée et avec des intensités très différentes.

Réalisées dans des conditions aussi imprécises, les expériences de MœnkHaus ne pouvaient guère donner de meilleurs résultats que celles de Casrze. Le seul progrès par rapport à la méthode de ce dernier auteur résulte du fait que Mæœxkuaus tenait compte non seulement des descendants adultes, mais aussi du nombre des œufs pondus et de la mortalité survenue au cours du développement, pour apprécier la fertilité des lignées. Les conclusions qu’il a cru pouvoir formuler sont les suivantes :

Sans nier que linbreeding puisse exercer une action sur la fertilité, il n’a rien observé dans ses élevages qui permit d'établir l'existence d’une semblable action.

En ce qui concerne la stérilité, telle qu’il l’a observée, il considère qu’elle affecte exclusivement les mâles et dépend uniquement de facteurs internes. Il ne fait intervenir les facteurs externes, comme cause possible de la stérilité, que pour expliquer les quelques cas de stérilité observés chez des femelles.

Le milieu, dont il n’a pas cru utile de préciser la constitution et dont il néglige l’existence chaque fois que les résultats paraissent pouvoir s'expliquer sans lui, est en somme le facteur auquel l’auteur est obligé de recourir, dès que les résultats ne sont plus conformes à ce qu’il considère comme vraisemblable. Ceci juge la méthode de travail utilisée.

Expériences de R. R. Hype. — Cet auteur ne donnant aucune indication sur ses conditions d'élevage, il est difficile de porter un jugement sur les résultats qu'il a obtenus ; je me contenterai de les exposer brièvement :

En suivant une lignée de Dr. ampelophila, maintenue en inbreeding, Hype (30) eut son attention surtout attirée par l'augmentation rapide du nombre des couples stériles. (est cette stérilité qu'il a étudiée plutôt que la fertilité des couples donnant des descendants. Contrairement à CasrLe qui considérait que la diminution de fertilité et la stérilité marchaient de pair, celle-ci n'étant que laboutissant de celle-là, Hype constata que la stérilité et la faible productivité étaient des processus indépendants lun de l'autre et relevant de mécanismes héréditaires différents.

272 X. GUYÉNOT

Tandis que la stérilité observée par CxsrLe portait à la fois sur les mâles et les femelles, et celle signalée par MœnkHaus à peu près exclusivement sur les mâles, la stérilité étudiée par Hype n’affectait guère que les femelles. Ces femelles stériles ne pondaient aucun œuf. Ceci n'était pas dû à ce que Povaire ne produisait pas d’ovules murs, mais provenait de quelque vice de conformation empêchant la fécondation et la ponte. L’abdomen de ces Drosophiles stériles devenait, en effet, énorme et renfermait un très grand nombre d’œufs. L’accouplement pouvait avoir lieu, mais la fécondation n’était pas réalisée. Une preuve directe que la stérilité était liée à quelque obstacle à la ponte est qu'en pressant sur l’abdomen de ces femelles, on ne pouvait déterminer l'issue d’un seul œuf, tandis que la même manœuvre, appliquée à une femelle normale, en fait toujours sortir quelques-uns.

Pendant les cinq premières générations de la lignée étudiée, cette stérilité fut relativement rare (8 cas sur 61 couples examinés), mais, à la sixième génération, le nombre des couples stériles atteignit brusquement une proportion voisine de 50 0/0 (51 cas sur 105). Sur ces 51 cas, 47 furent attribuables aux femelles, trois seulement aux mâles, un cas restant douteux. Cependant cette stérilité, bien que Finbreeding ait été continué, se trouva presque éliminée, sans doute par suite d’une sélection inconsciente. Voici, en effet, le pourcentage des couples stériles observés dans les générations suivantes, avec l'indication des cas qui purent être, à coup sûr, attribués à une défectuosité des femelles.

F7 — 15 couples stériles sur 34 dont 4 (®)

F8 — 39 » TO NO N Fo — Ô » ho » 5

Fro — o » 115) MO

Fir — 28 » 162 0) 400

En Fri, sur 28 cas de stérilité, six seulement proviennent dune stérilité des femelles. L'auteur considère que la stérilité, en ce qui concerne la forme affectant spécialement les femelles, s’est ainsi trouvée pratiquement éliminée, ce qui prouverait, en tout cas, que l’inbreeding n’est pas la cause de cet état particulier.

Que cette stérilité soit liée à un état spécial du patrimoine héréditaire, c'est ce qui parait résulter des croisements que l’auteur effectua entre cette lignée et d’autres lignées témoins non main-

enues en imbreeding et ne présentant qu'un très faible pourcen-

tage de cas de stérilité. R. Hype constata en effet que la stérilité disparaît presque à la première génération d’hybrides, pour reparaître chez une partie des hybrides de deuxième génération. C’est ainsi qu'en Fr, sur 83r couples examinés, il n’y en eut que 19 de stériles (2,3 0/0), dont cinq cas attribuables aux femelles, alors qu’en F2, sur 2.644 couples, 407 se montrèrent stériles (16 0/0), parmi lesquels 237 cas purent être attribués aux femelles, et 60 aux mâles.

En somme, cette forme de stérilité se comporterait, dans lensemble, à peu près comme un caractère récessif et serait transmise par les frères et sœurs fertiles aux petites-filles, non aux petits-fils. L’inbreeding ne jouerait dans sa genèse qu’un rôle indirect, en favorisant le rapprochement d'individus d’une même lignée portant dans leur patrimoine, à l’état latent, la condition de cette défectuosité.

Conclusion. — De cet ensemble de recherches il est difficile de tirer aucune conclusion précise. Les faits ne sont pas nets ; alors même qu'ils paraïîtraient l'être, ils ne sauraient être considérés comme une base solide d'interprétation, en raison précisément de linconstance des conditions du milieu, susceptibles par leurs variations incessantes de déterminer des effets de nature semblable et d'intensité au moins égale à ceux que lPélevage en inbreeding serait capable de réaliser.

Il semble cependant, surtout d’après les recherches de Hype, que l'apparition d’un pourcentage élevé de couples stériles ait été en rapport avec l'absence de croisements, mais que l’inbreeding n’ait joué dans la réalisation de cette particularité qu’un rôle très secondaire.

Ce que l’on sait, aujourd'hui du mécanisme de l'apparition des anomalies, attribuées dans lespèce humaine à la consanguinité, montre, en effet, que ces anomalies ne sont pas produites par quelque action mystérieuse de la parenté, mais se trouvent réalisées grâce à certaines combinaisons que les unions consanguines facilitent. Les états pathologiques dont il s’agit se comportent, en effet, dans les croisements, à la façon de caractères récessifs par rapport à l’état normal. Il en résulte qu'ils ont plus de chances d’être réalisés lors d'un croisement consanguin qu'à la

274 E. GUYÉNOT

suite d’un accouplement entre individus de lignées ne présentant entre elles aucun degré de parenté.

Lorsqu'un individu, hétérozygote par rapport à la malformation récessive, par suite d'apparence normale, vient à être croisé avec un individu normal homozygote, la maladie récessive continue à rester inscrite dans le patrimoine héréditaire de la moitié des descendants mais sans cesser d’être latente, et il en est ainsi tant que les hétérozygotes ne sont pas croisés entre eux. Si nous désignons par N létat normal dominant et m l’état pathologique récessif, les résultats peuvent être représentés par le schéma suivant :

Nm >< NN | NN + Nm NN | NN + Nm, etc.

Si, au contraire, comme cela est fréquent dans les unions consanguines, le croisement est fait entre deux hétérozygotes, un quart des descendants seront des récessifs purs, par suite présenteront effectivement la malformation qui était seulement latente chez leurs parents :

Nm >< Nm NN — oNm + mm

Il est évident que si, par hasard, deux conjoints, bien que non parents, se trouvent avoir la même formule Nm, le résultat sera le même que précédemment. Ceci montre bien que la consanguinité n’engendre pas, par elle-même, létat pathologique, mais n'intervient qu'en mettant en présence des individus de constitution héréditaire semblable, par rapport à la particularité envisagée.

Ces considérations nous permettent d’entrevoir de quelle manière l'état d’inbreeding serait susceptible de modifier la fertilité des descendants ou de multiplier les cas de stérilité en permettant la réalisation de combinaisons héréditaires qui n'auraient que peu de chances de se produire dans les conditions ordinaires de croisement. Ceci suppose que la fertilité et ses différents éléments (fécondité, aptitude à la fécondation, ou incompatibilité des

gamètes, etc.) dépendent de facteurs génétiques susceptibles d'entrer en combinaisons diverses.

Or nous avons déjà vu comment, en ce qui concerne la fécondité, PearL fut amené à admettre l'existence de différents facteurs de fécondité pouvant être séparés dans les gamètes. On peut de même admettre que la fertilité, dans ce qu’elle à d’héréditaire, dépend d’un ou de plusieurs couples de facteurs génétiques. Il est facile de comprendre que s’il existe par exemple des facteurs de haute fertilité dominants F et d’autres de faible fertilité récessifs f, les occasions de croisements entre hétérozygotes Ff seront nombreuses dans les élevages inbreeding et qu'il en résultera des individus ff de faible fécondité. Selon que la sélection, c’està-dire le choix des couples reproducteurs à chaque génération, sera faite en prenant dans la descendance les couples les moins | féconds, ou les plus féconds, ou au hasard, la fertilité aura tendance à diminuer, ou à rester au moins au même niveau, ou à varier dans des directions quelconques. C’est dans ce sens que l’on pourrait, à condition d'opérer dans des conditions rigoureusement comparables, entreprendre avec fruit de nouvelles recherches relatives à l'effet de l'élevage en lignée pure sur la fertilité.

L'idée que la fertilité, qui résulte de dispositions anatomiques et de mécanismes physiologiques très complexes, puisse dépendre de facteurs génétiques indépendants, représentatifs en quelque sorte d’un certain nombre de descendants, peut paraître au premier abord surprenante. Cependant bien que la nature de ces facteurs et leur mode d’action restent entièrement obscurs, on peut dire qu’il existe tout un ensemble de recherches montrant que la fertilité se comporte, dans les croisements, comme si elle était conditionnée par de semblables facteurs génétiques. Ce sont ces recherches, du moins celles relatives aux Drosophiles — et ce sont les plus importantes — que je vais maintenant examiner.

Il. Expériences de croisements entre lignées de fertilité différente. — Les recherches appartenant à cette catégorie ont généralement fourni des résultats plus nets que les précédentes, bien qu’effectuées dans des conditions aussi détestables. IF est facile d’en comprendre la raison. Lorsqu'il s’agit, en effet, de rechercher l’origine d’une variation, d'établir une relation de causalité, par exemple entre l’inbreeding et la diminution de

76 E. GUYÉNOT

fertilité, la réalisation de conditions extérieures constantes est une nécessité absolue. Par contre, quand on se propose seulement de montrer, par des croisements, que les différences de fertilité, observées et prises comme données, sont liées à des états dissemblables du patrimoine héréditaire, la précision du milieu n'est pas une nécessité aussi impérieuse. Sans doute, en eflectuant les croisements dans des conditions de milieu parfaitement comparables, on obtiendrait nécessairement des résultats plus uniformes, des pourcentages plus élevés, des différences plus accentuées et plus constantes, mais si les conditions de milieu ne sont pas trop inégales et si les degrés de fertilité sont suffisamment dissemblables, il est possible d'obtenir quand même des résultats, dont les moyennes indiqueront, grosso modo, de quelle manière s'effectue la transmission héréditaire de ces degrés de productivité. De semblables expériences, on peut donc türer quelques indications, ce qui ne veut pas dire qu'il ne serait pas infiniment préférable de les réaliser dans des conditions constantes, de façon à pouvoir établir de véritables et solides conclusions.

Recherches de Castle. — Casrce (9) a réalisé des croisements entre la lignée inbreeding dont j'ai déjà parlé (lignée A), qui donnait l’impression d’une lignée peu fertile, et des lignées témoins qui donnaient l’impression d'être d’une fertilité plus élevée. Ainsi, au moment où la lignée À ne donnait que 44 descendants en moyenne, trois couples d’une autre lignée : fournissaient respectivement 929, 060 et 260 descendants. Quelques semaines plus tard, cette lignée témoin produisait 633 et 367 descendants pour deux couples, puis seulement 178 (ce que l’auteur attribue à la mauvaise nourriture) enfin, quatre mois plus tard, 174, 142, 79, 157, ce que l’on rapporte à une baisse de la température. Je signale ces faits parce qu'il est intéressant de montrer ici qu'une chute de 500-600 à 79-150 a pu être attribuée par les auteurs à une baisse de température, parce qu'il s'agissait d’une lignée témoin, alors que des variations bien moindres et observées dans des conditions aussi inconstantes sont, par ailleurs, attribuées à des facteurs internes.

Quoi qu'il en soit, Casrze croisa des Mouches de la lignée A, avec des Mouches de la lignée D, ayant produit 164, 204, 304 et 241 descendants, én moyenne 228.

Les résultats furent les suivants :

Croisement OA X D ODENETA rer couple stérile. rer couple stérile.

2e — 146 descendants. 2e — 327 descendants.

3e — 1UL00 = 3e LS TD —— 4e — 190 — 4e — 200 pe - 11/ = pe — 163 — Moyenne : 129 Moyenne : 255

De l'étude de la fertilité des hybrides de première etde deuxième génération, Castee et ses collaborateurs ont cru pouvoir tirer les conclusions suivantes :

En croisant une race de faible productivité et tendant à la stérilité, avec une race de haute productivité, les hybrides . de première génération sont tous de haute productivité quand c’est la mère qui était la plus fertile. Quand c’est le père, les descendants de première génération sont généralement, mais non tou- Jours, de haute productivité.

D'autre part, à la deuxième génération, on observerait des descendants de haute productivité et d’autres de faible fertilité, si bien que cette dernière particularité, étant généralement non représentée en Fr, est envisagée comme un caractère mendélien récessif. [Il faut toutefois noter qu'il y a des cas où elle n’a pas réapparu à la deuxième génération.

Ilest difficile de se faire une opinion sur la portée réelle de ces recherches. Les résultats sont quelque peu inconstants, ce qui peut être évidemment dû à la variabilité des conditions externes. Les modifications de fertilité apparente pouvant résulter de cette variabilité des conditions sont d’un ordre tel que lon manque évidemment de la base nécessaire pour apprécier les résultats apportés et en tirer une interprétation vraiment scientifique. Il est probable que Casrze a eu entre les mains des lignées de fertilités différentes, il est possible que ces fertilités soient susceptibles de se comporter dans les croisements d’une manière assez semblable à celle des caractères mendéliens, ce sont là, je crois, les seules conclusions que lon puisse formuler.

Recherches de Hype. — Les croisements effectués par cet auteur ont l'intérêt d’avoir été réalisés entre deux lignées bien différentes, non seulement au point de vue de leur fertilité, mais quant à leur morphologie.

L'une des lignées était constituée par des Drosophila ampe-

278 E. GUYÉNOT

lophila normales (forme sauvage) ayant une fertilité d'environ 00 descendants en moyenne, ce que l'auteur indique comme haute fertilité. Cette fertilité, eu égard aux résultats obtenus par Mœnknaus et moi-même, est cependant assez faible pour des Mouches de la forme sauvage, mais elle est relativement élevée par rapport aux Mouches de l’autre lignée. Celle-ci, désignée sous le nom de truncated, provenait de Mouches obtenues par MorGan, par mutations spontanées, dans les élevages suivis par cet auteur. Ces Mouches sont caractérisées par la forme de leurs ailes qui sont comme coupées plus ou moins carrément à une certaine distance de leurs extrémités. Les Drosophiles à ailes tronquées n’ont Jamais pu être amenées à l’état de lignées pures ; toujours on voit, à chaque génération, reparaître dans leur descendance un certain nombre de Mouches à ailes normales. En totalisant quelques chiffres donnés par Hype, on voit que sur 6.328 Mouches de la lignée tronquée, appartenant à plusieurs générations, il y eut 887 Mouches à ailes normales, soit une proportion de 14 p. 100.

Une autre particularité de ces Mouches à ailes tronquées, signalée par Hype, est la brièveté de leur existence. Voici quelques chiffres fournis par l’auteur.

Durées de vie observées pour :

Cfitruneated Moi "#2 0 20 DT RSR 10037 20 jours (®) = FORTS CRE Re ARR © AR GR NU — ç normal (inbreed) . . 45, 42, 41, 36, 45, 34, 45 — (!) (®) — RE UE BONE DE ASUS ROM EN P—

Cet ensemble de faits montre qu’il s'agit de deux races différentes à bien des points de vue et dont il est intéressant de comparer les fertilités respectives.

Un premier résultat concerne la fertilité des mâles et des emelles selon qu'on accouple entre eux les individus de même race où de race différente. Voici les movennes des résultats observés.

(1) Q inbreed X Ginbreed. . . . 190 descendants (1) © truncated X SN QUNCATET Sr AS (M) © inbreed X GUESS -- (IV) © truncated X inbreed. … : . 108 ee

1\ Cette VA > vie » des ‘hes sauvaves ett Fa: ; A

(1) Cette durée de vie pour des Mouches sauvages est faible, mais elle dépend essentiellement de la température au sujet de laquelle l’auteur ne donne aucune indication. |

Les résultats du croisement III montrent que les G'truncated sont susceptibles de produire en abondance du sperme fécond puisqu'ils donnent, croisés avec une femelle sauvage, beaucoup plus de descendants que lorsque celle-ci est croisée avec son propre mâle.

Inversement le croisement IV nous apprend que les © truncated produisent également un assez grand nombre d’œufs fécondables, puisque, malgré la brièveté de leur existence, elles donnent, lorsqu'elles sont fécondées par un G‘sauvage, un nombre assez considérable de descendants, très supérieur en tout cas au résultat que l’on obtient lorsque ces femelles sont croisées avec un mâle de leur propre race.

En somme Get Q@ truncated sont séparément d’une fertilité assez élevée, mais accouplés ensemble ne donnent qu’un petit nombre de descendants, ce qui paraît dû à quelque incompatibilité entre le sperme et les ovules de la race truncated. Cest cette incompatibilité qui serait la cause de la faible fertilité de cette race.

Dans une deuxième série de recherches, Hype adopta une mesure plus précise de la fertilité des Drosophiles. Il se rendit compte que mesurer la fertilité à la manière de Casrre, c’est-àdire en se basant simplement sur le nombre des descendants adultes, était très insuffisant et il prit comme base de son appréciation le rapport existant entre le nombre des œufs pondus (fécondité proprement dite) et le nombre de ces œufs arrivant à donner des descendants adultes. Cette manière de faire le conduisit à des résultats intéressants.

C’est ainsi qu’il trouva que les œufs arrivaient à complet développement dans les proportions suivantes :

2h p. 100 pour la race truncated.

75 p. 100 pour la race sauvage inbreed.

Pour expliquer la faible fertilité ainsi mesurée de la race truncated, Pauteur émit l'hypothèse que les œufs homozygotes, par rapport au caractère «ailes tronquées », ne sont pas fécondés ou meurent en cours de développement et que seuls les hétérozygotes sont capables d’exister à l’état adulte. Cette intéressante supposition ferait comprendre la réapparition constante de mou-

280 E. GUYENOT

ches à ailes longues et limpossibilité d'obtenir une race pure à ailes tronquées.

L’incompatibilité entre les gamètes d’une même lignée peut parfois devenir absolue. Morax a montré que, dans une lignée de Drosophiles à ailes rudimentaires, les mäles sont incapables de féconder les femelles ; par contre les deux sexes sont féconds lorsqu'on les croise avec des individus d'une autre catégorie.

J'arrêterai ici mon exposé des recherches de Hype. Les résultats obtenus, malgré des conditions de milieu vraisemblablement peu constantes, montrent suffisamment l’intérêt qu'offrent des expériences de ce genre et combien il serait désirable de les reprendre dans des conditions parfaitement connues et uniformes, de façon à pouvoir serrer la question de plus près et tenter de saisir le déterminisme des variations observées.

Recherches de N. Wexrworrx. — Les expériences de cet auteur ont trait à la fertilité de Drosophila ampelophila à yeux oranges, provenant des mutations ainsi désignées, obtenues par MorGan. L'auteur ne donne, lui non plus, aucune indication sur les conditions d'élevage, ce qui laisse supposer qu'elles n'avaient été l'objet d'aucun soin particulier. Ces recherches sont un exemple de la facilité avec laquelle certains néo-mendéliens croient pouvoir expliquer par des facteurs génétiques, sans aucune précaution spéciale, n'importe quels résultats.

WenrwortH (68) étudia, en effet, la descendance d’un couple quelconque de Drosophiles à yeux oranges, dont il ne connaissait pas l’ascendance, ni la fertilité. Ce couple donna 126 descendants que lFauteur répartit en quatre lots, en se basant sur la taille et sur la vigueur apparente des Mouches. Cette classification arbitraire et faite quelque peu au hasard n'était basée sur aucune mesure précise, mais simplement sur des impressions. Un lot fut fait avec les Mouches paraissant les plus grosses et les plus vigoureuses, un autre avec les plus petites et les plus faibles d'apparence, les deux derniers avec des individus de type moyen quant à la taille et quant à la vigueur. Cette classification se serait trouvée justifiée après coup, car les Mouches du premier lot donnèrent une descendance moyenne de 135, celles du deuxième une descendance moyenne de 29 et les deux autres lots produisirent ensemble une moyenne de 72 descendants. Parmi les descendants des deux lots moyens, les uns se montrèrent

du type fertilité élevée, les autres du type fertilité faible.

I semble donc justifié d'admettre que l’auteur est tombé sur deux lignées de fertilité différente et que les individus du type moyen se comportent, à ce point de vue, comme des hétérozygotes, se dissociant en leurs caractères constitutifs. Cette ségrégation des facteurs de la fertilité apparaît assez nettement dans les résultats des premières générations, comme l'indique le tableau suivant, ayant trait à la descendance de / couples du type moyen, pendant { générations.

Couple A Couple B Couple C. Couple D Fe 81 72 79 8/

a Te LS AS pire QE par en CS F3 36 137 79 65 112 79 81 87 FA 31-60 78-142 72-80 34-77 Gn-ro1 G68-8> 87144 190-133

Cependant la valeur de ces fertilités paraît assez relative si on examine les générations consécutives de certains couples de F3. La descendance des couples successifs provenant d’un couple ayant donné 31 Mouches en F3, fut la suivante : 24, 19, 31, 26, 22, 25, ce qui paraît indiquer une faible fertilité persistante. Par contre un couple ayant donné, en F3, 86 descendants, la fertilité des générations successives se trouva exprimée par les chiffres de 150, 138, 101, 124, 192, 148. Un autre couple ayant donné 77 descendants, la fertilité des générations ultérieures fut exprimée par les chiffres 84, 68, 75, 56, 18, 24. On observe de même les séries suivantes : '

F3, 2 (TA D FEU FG F7 F8 y

87 28 28 21 24 20 23 190 140 86 7/ 69 77 81 68 38 54 26 34 32 lo 82 Ao 62 68 Di 3/ 25 Ar 78 72 141 134 118 137

Il y à donc dans la fertilité des générations successives, mesurée, il est vrai, par un seul couple à chaque génération, des écarts considérables.

Ceci serait dû, d’après lPauteur, à ce qu'il y avait en présence plusieurs facteurs de fertilité. Pour le démontrer, il fit lexpérience suivante. Il recueillit la descendance d’un couple du lot intermédiaire et forma ainsi 39 couples qu'il mit en reproduction. Il constata que ces paires pouvaient, d’après le nombre de leurs

282 E. GUYÉNOT

descendants, être réparties en sept groupes dont le tableau suivant indique la fertilité et la fréquence.

De o à 20 descendants 1 couple De 20 à 4o = LNENOET EE 4 — De 4o à 60 — SAN PT ORNE VE De 60 à 80 — AE 14 — De 80 à 100 — LEA MES CP De 100 à 120 — ee AU TR 3 — De 120 à 140 Rene ES 1 —

On voit immédiatement que la répartition des couples n’est pas faite au hasard, mais que ceux présentant les fertilités les plus hautes et les plus basses sont distribués de part et d'autre d’une fertilité moyenne, correspondant au plus grand nombre de paires. La courbe de fluctuation que lon obtient ainsi pourrait résulter de l’action, d'intensité inégale suivant les individus, qu’exercerait un facteur externe quelconque sur la fertilité de la population.

Négligeant une supposition de cette nature, WEXTWORTH voit dans ces faits la preuve de l'existence de 6 facteurs génétiques dont chacun correspondrait à une fertilité de 0 descendants. L'absence de ces facteurs équivaudrait à une production de o à 20 descendants ; la présence de r facteur à une fertilité de 20 ho, celle de 2 facteurs à une fertilité de 4o à 60, ete.

Sans doute une pareille hypothèse permet de représenter sym-

boliquement les faits observés, mais l'existence des facteurs incriminés paraît bien invraisemblable. D'ailleurs, il faudrait que Pauteur donnât la preuve que les variations observées dans la fertilité des différents couples sont bien liées à des dissemblances héréditaires et non à des inégalités dans les conditions de milieu. Or, comme il ne donne aucun détail en ce qui concerne ses conditions d'élevage, 1l est à présumer qu'elles n’ont pas été l'objet de soins particuliers. Il aurait été, d'autre part, nécessaire, en employant les croisements appropriés, d’isoler des lignées pures, présentant régulièrement les fertilités caractéristiques des diverses catégories de facteurs imaginés; pour que cette interprétation commençàt à reposer sur autre chose que sur de pures apparences.

Conclusion. — J'ai adressé aux diverses recherches expéri-

mentales que je viens de passer en revue deux critiques fondamentales relatives, l’une à l'insuffisance numérique des résultats, l’autre à l’imprécision et à l’inconstance des conditions extérieures.

En ce qui concerne Pobligation de ne baser des conclusions que sur des chiffres élevés, je tiens à faire remarquer que cette nécessité est plus impérieuse lorsqu'il s’agit d’études ayant trait à la fertilité ou à la fécondité d’un organisme que lorsqu'il s’agit de recherches portant sur aucun autre problème d’hérédité.

Quand on étudie, par exemple, le résultat d’un croisement, au point de vue de la répartition dans la descendance de tel ou tel caractère mendélien, il n’est pas absolument indispensable d'examiner la totalité de la descendance des couples, car la proportion des descendants de chaque catégorie reste très comparable dans les différents lots, même si ceux-ci ne comprennent qu’un nombre relativement petit d'organismes. C’est ce que montrera lexemple suivant que j’emprunterai à des recherches encore inédites que j'ai effectuées sur des Mouches que T. H. MorGan à eu l’obligeance de m'adresser.

Il s’agit des résultats du croisement entre des Drosophila ampelophila ® à yeux rouges normales et des G‘ appartenant à la lignée désignée par MorGax sous le nom de barre, dont l'œil est incolore avec une barre médiane pigmentée de rouge. L’examen d’un grand nombre de cas et de générations entières montre qu’en Fr la descendance est constituée par environ 50 p. 100 de femelles à yeux barred (') et 50 p. 100 de Œ à yeux rouges. Les mâles sont un peu plus nombreux que les femelles.

Je rapporterai ici les chiffres correspondant aux pontes partielles de 5 ® ainsi croisées, transportées dans de nouveaux tubes tous les à jours, pendant 0 jours. Les chiffres représentent les descendances nées dans chacun des tubes où la ® a séjourné.

N° du tube es rouges O réniformes Total er couple : Æ 128 109 87 193 ÆE 163 43 32 75 E 247 9D 39 7/ E 262 07 fi 78 220 109 420 (!) Ces (®) qui sont hétérozygotes ont une barre pigmentée plus large que les

(®) barred homozygotes et la tache pigmentaire possède une forme particulière

(réniforme).

. GUYÉNOT

C2 FA les!

2e couple : Æ 153 52 58 110 Evr83 77 59 130

3e couple : Z 1206 1/2 11/ 259 Er 89 89 178