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1463 (3 Q) ponte commence le 6e jour.

200) pas de ponte après 20 Jours.

2103/1000 ponte commence le 8e Jour.

A0 DD) pas de ponte après 11 Jours.

Contre épreuve. — Dans 12 tubes renfermant, depuis quel-

ques Jours, 12 femelles vierges n'ayant pas encore pondu, on introduit un mäle. Le tableau suivant indique les résultats correspondants (p. 309).

La comparaison des résultats, consignés dans les deux tableaux précédents, permet de saisir nettement la relation de causalité existant entre la présence du mâle et l'installation de la ponte.

La rapidité avec laquelle la ponte se produit après l’introduc-

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{) Le mâle a les ailes collées sur le dos, ce qui rend l’accouplement impossible,

tion du mâle incite à penser que les premières tentatives de coït suffisent à lever la rétention inhibitrice. La présence seule du mâle est inefficace, car lorsque celui-ci ne cherche pas à s’accoupler, ou se trouve dans limpossibilité de le faire {ailes collées sur le dos par exemple), la ponte ne se produit pas. D’autre part une simple tentative de coït amène le résultat envisagé, puisque les premiers œufs pondus par les femelles ne sont généralement pas fécondés.

La présence de spermatozoïdes dans les réceptacles séminaux exerce également sur le mécanisme de la ponte une certaine influence ainsi qu’en témoigne lPobservation suivante :

Un seul accouplement ne permet pas lemmagasinement dans les réceptacles séminaux de la femelle d’une provision de spermatozoïdes suffisante pour féconder tous les œufs que celle-ci pourra pondre. Au bout de 15, 20 ou 30 Jours, suivant les cas, un nouvel accouplement devient nécessaire.Or, quand on recueille, jour par jour, la ponte de femelles ayant été accouplées une première fois, puis séparées du mâle,on constate que cette ponte se poursuit régulièrement pendant 20, 30 jours, parfois plus, constituée par des œufs féconds, puis s’arrète brusquement. Lorsque cet arrêt ne provient pas de quelque changement dans les conditions extérieures, il est le signal de l'épuisement de la provision de spermatozoïdes, En effet, au bout d’un temps parfois très

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long, la ponte reprend, mais elle est alors constituée uniquement par des œufs vierges. Si au contraire on introduit un mâle le jour même où la ponte cesse ou le lendemain, un nouvel accouplement a lieu et la femelle recommence aussitôt à pondre des œufs fécondés.

Les expériences et observations que je viens de rapporter n’ont certes pas épuisé la liste des facteurs externes qui entrent en Jeu dans le déterminisme de la fécondité apparente des Drosophiles. Elles suffisent cependant à établir que celle-ci dépend de deux ordres, au moins, de conditions du milieu.

Les unes exercent des actions à longue échéance en faisant varier, par les modifications qu’elles introduisent dans la nutrition générale, le degré de développement que présentent à un moment donné les glandes génitales. Les autres agissent d’une façon très rapide, soit en provoquant la ponte, par le jeu de mécanismes réflexes, soit en inhibant, par un processus analogue, lexpulsion des œufs.

On peut en se basant sur ces faits, affirmer que la fécondité de plusieurs femelles, considérée en tant que propriété héréditaire, ne pourra être utilement comparée que si celles-ci ont été placées, non seulement pendant leur vie adulte mais aussi pendant leur vie larvaire et nymphale, dans des conditions rigoureusement identiques et aussi voisines que possible des conditions oplima. Une des conditions indispensables est la présence constante du mâle de chaque couple, de façon à rendre pos-

sible un nouvel accouplement chaque fois que cela sera nécessaire.

influence des conditions du milieu sur la fertilité

Les conditions extérieures, du fait qu’elles peuvent modifier profondément la fécondité apparente des Drosophiles, agissent sur un des éléments primordiaux de la fertilité. Beaucoup d’autres facteurs de la fertilité peuvent également varier en fonction des conditions du milieu. C’est ainsi que les possibilités d’accouplement, l’aptitude des gamètes à la fécondation, l'efficacité plus ou moins durable des spermatozoïdes introduits dans la femelle dépendent dans une large mesure des facteurs externes. De

même le développement embryonnaire peut, suivant les conditions, aboutir à l’éclosion de larves normales, ou s’arrêter, par avortement, à un stade plus ou moins précoce. Enfin, la fertilité étant définie par le nombre des descendants d’un couple arrivés à l’état adulte, il est indiscutable que les circonstances extérieures peuvent faire varier d’une façon considérable cette fertilité apparente, en augmentant ou en diminuant les chances de mort au cours de la vie larvaire et nymphale.

Je me contenterai de rapporter ici un certain nombre d’observations relatives à l’action des facteurs externes sur les différents éléments de la fertilité autres que la fécondité.

Accouplement. — Ilexiste, chez quelques individus, des malformations congénitales qui rendent laccouplement impossible. Mais certaines circonstances peuvent aboutir au même résultat. Lorsque le milieu est, par exemple, très humide, il arrive fréquemment que les Mouches collent leurs ailes aux parois des récipients. Si elles restent ainsi immobilisées, elles ne tardent pas à mourir ; si elles peuvent recouvrer leur liberté, leurs ailes étant mouillées se rabattent généralement sur la face dorsale de l'abdomen où elles restent fortement collées. Dans ces conditions, les Mouches peuvent encore marcher, mais toute tentative de vol est impossible. Chaque fois que j'ai introduit un ‘en cet état dans un tube, j'ai constaté qu'il était incapable de s’accoupler. Il y a là une cause d’erreur à surveiller ; il peut arriver en effet qu’un couple, très fertile pendant un mois, devienne infécond dans la suite, parce que le cg ayant ses ailes paralysées n’a pu réaliser le nouvel accouplement nécessaire. Certaines malformations des pattes observées sur des Mouches, nées dans des milieux très secs, peuvent rendre de même laccouplement impraticable.

Aptitude des gamètes à la fécondation et avortement des œufs. — L'efficacité de l’accouplement dépend de la nature des éléments génitaux, c’est-à-dire des conditions de nutrition antécédentes. C’est ainsi que si des femelles nées sur Pomme de terre, par suite ayant des ovaires peu développées, sont accouplées avec des mâles de même origine, il arrive que, malgré lPaccouplement constaté, tous les œufs pondus restent inféconds, ou que quelques-uns seulement donnent des larves, immense majorité des œufs restant sans développement (Voir tableau, p. 2906). Dans d’autres cas, une partie des œufs présente bien un début de

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développement, mais les embryons meurent avant l’éclosion, à un stade plus ou moins précoce et brunissent (fig. 6, pl. HT). Ce brunissement est dû vraisemblablement à la mise en liberté par les cellules, après leur mort, de diastases oxydantes (tyrosinase, par exemple), car il ne se produit pas si les œufs sont plongés dans de Peau à 70°. Dans bien des cas, les femelles pondent d’abord un mélange d'œufs fécondés arrivant au terme du développement et d'œufs avortés, puis uniquement des œufs avortés, et enfin des œufs vierges.

La cause de l’avortement des œufs réside incontestablement dans quelque modification de la constitution des gamètes, portant aussi bien sur les ovules que sur les spermatozoïdes. C’est ce que montrent les faits suivants.

1° Des femelles nées sur milieu pauvre, accouplées avec des mâles de même origine, pondent un grand nombre d'œufs avortés.

2° Des femelles nées sur milieu pauvre, accouplées avec des mâles nés sur milieu riche (normaux), pondent des œufs dont la plupart avortent. |

3° Des femelles nées sur milieu riche (normales), accouplées avec des mâles nés sur milieu pauvre, pondent des œufs dont un certain nombre avortent.

Enfin l’avortement des œufs s’observe encore quand on fait passer une femelle née sur Levure, accouplée avec un mâle de même origine, du milieu riche (Levure) où elle pondait des œufs féconds sur un milieu plus pauvre (Pomme de terre). Pendant les premiers jours de son passage sur Pomme de terre, la femelle pond des œufs avortés et, après une période d’arrêt (inhibition), ne dépose plus que des œufs vierges. Les femelles témoins. accouplées le même jour, mais laissées sur Levure, continuent à pondre longtemps encore des œuts fécondés.

Cette cessation de la fertilité sous l’influence des conditions défectueuses de nutrition paraît être due, non seulement à une altération des ovules (manque de réserves par exemple), mais encore à quelque modification des spermatozoïdes contenus dans le réceptacle. Si, en effet, on transporte la femelle dès qu’elle ne pond plus que des œufs avortés, sur un milieu riche (Levure), on constate qu'il n'y a aucun retour, malgré les bonnes conditions de nutrition, à une meilleure fertilité et que la ponte ne comprend plus que des œufs vierges. Il faut donc en conclure que sous

l'influence des mauvaises conditions de nutrition des femelles, les spermatozoïdes contenus dans les réceptacles séminaux sont altérés puis détruits. Ces faits montrent combien la nature du milieu retentit non seulement sur la fécondité, mais aussi sur la qualité des gamètes, sur leur aptitude à la fécondation, sur le devenir des œufs fécondés, c’est-à-dire sur des éléments particulièrement importants de la fertilité.

Des modifications de même ordre peuvent d’ailleurs être produites sous l’influence d’autres conditions du milieu. C’est ainsi que les hautes températures, voisines du maximum, déterminent l'avortement d’un grand nombre d'œufs. J’ai constaté que les rayons ultra-violets agissent de la même manière. Tous les œufs fécondés et pondus, soumis au cours du développement embryonnaire à l’action de ces rayons, sont tués. Les femelles exposées aux rayons ultra-violets pendant un certains temps (30 minutes par exemple) pondent d’abord des œufs normaux donnant des larves. À partir du troisième jour, après l’irradiation, on voit un nombre croissant d’œufs avortés, puis vers le cinquième ou sixième jour cet avortement devient la règle. Bien que les parents de chaque couple irradié aient-été laissés ensemble de façon à rendre possible un nouvel accouplement je n’ai observé aucun retour à une meilleure fertilité. L’altération paraît avoir porté non seulement sur les spermatozoïdes, mais aussi et d’une facon définitive sur les ovules en voie de formation dans lovaire, car l’accouplement des femelles irradiées et devenues infertiles avec des mâles normaux n’a été suivi d’aucun effet.

J'ajouterai pour terminer que, si Pavortement des œufs peut ainsi provenir d’une foule de conditions extérieures, j’ai observé des cas où il se produisait alors que les conditions étaient très favorables à une bonne fertilité, mais seulement dans certaines lignées dont il constituait une des caractéristiques héréditaires. Le même phénomène peut donc relever de conditions actuelles ou de facteurs héréditaires, mais l'influence de ces dernières ne peut apparaître avec certitude que si l’on à rendu les premières aussi constantes et aussi favorables que possible.

Mortalité des larves et des pupes. — Les larves peuvent mourir de façon précoce, même sur les milieux les plus favorables, par suite d’une sorte de débilité congénitale dont l’origine peut résider dans la constitution héréditaire des parents ou dans les

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modifications de leurs gamètes sous l'influence de certaines conditions extérieures. J’ai ainsi constaté que les larves issues d'œufs pondus par des femelles mal nourries et dont une partie de la ponte avorte, sont le plus souvent faibles, peu actives et meurent de très bonne heure, même si on les transporte sur de bons milieux nutritifs. Il en est de même des larves issues des derniers œufs fécondés pondus par des femelles soumises à l’action des rayons ultra-violets. Il y a là un exemple de retentissement des mauvaises conditions, dans lesquelles a été placé un organisme, sur la vitalité de sa descendance.

Les conditions du milieu peuvent agir beaucoup plus directement sur la vitalité des larves et des pupes, ainsi que cela résulte de toutes les observations que j'ai rapportées, relatives à la mortalité des larves ou des pupes sur les divers milieux artificiels que J'ai utilisés, ainsi que sur les milieux constitués par de la pomme de terre. Je n’y reviendrai pas. Je me contenterai de faire remarquer que l’action des conditions favorables ou défavorables ne se traduit généralement pas par un tout ou rien, c’est-à-dire par l’heureux développement ou la mort de tout élevage. Les circonstances défavorables peuvent, suivant l'intensité de telle ou telle condition, déterminer une mortalité partielle plus ou moins considérable des larves et des pupes. On ne saurait admettre, comme le fait Mœxkmaus, que toute Mouche qui pond a réussi à échapper aux mauvaises circonstances et que par suite sa descendance

- peut être considérée comme une mesure exacte de la fertilité de sa lignée.

Un effet particulièrement intéressant des mauvaises conditions du milieu est la modification qu’elles entraïnent parfois dans la proportion des sexes des descendants. Sans que lon puisse établi aucune règle à cet égard, j'ai constaté que, dans bien des cas, les Mouches nées sur des milieux très pauvres ou très secs étaient constituées exclusivement ou à peu près par des individus du sexe mâle. Ce phénomène coïncide toujours avec une mortalité élevée des pupes, si bien qu'on peut penser que la plupart des nymphes femelles sont mortes par suite d’une plus grande sensibilité ou parce qu'elles ont besoin de plus de réserves pour évoluer que les mâles et que seuls ces derniers ont réussi à évoluer. Ce qui indique bien que ces descendances unisexuées où à peu près ne tiennent qu'aux conditions du dévelop-

pement larvaire et nymphal, c’est que les femelles parentes, ayant été transportées, avant et après leur passage en milieu pauvre, sur des milieux riches, ont laissé dans les deux cas des descendances témoins, constituées par des femelles et des mâles en nombres sensiblement égaux.

Ces constatations me paraissent de nature à faciliter linterprétation de certains résultats obtenus par L. S. Quakensusou (Science, 1910). Cet auteur à en effet observé quelques couples de Drosophiles qui ne donnaient comme descendance que des mâles ou des femelles. C’est ainsi que sur 5r couples d’une lignée, tandis que 42 donnèrent des mâles et des femelles en proportion sensiblement égale, 9 donnèrent des descendances unisexuées. Dans une autre lignée le phénomène fut constaté pour 3 couples sur 21.

Le tableau suivant indique la façon dont les descendances étaient constituées.

re lignée 2e lignée