CONCLUSIONS

En face de l'incertitude que professait Winslow, en face de la théorie de Gerdy et de Dzondi, édifiée sur une série d'hypothèses, nous établissons les propositions suivantes, dont l'observation et l'expérimentation sont les seules bases. Nous rappelons ici que notre travail avait surtout trait à l'étude du rôle du voile palatin dans le second temps de la déglutition.

Rôle du voile du palais. — Dès le début du second temps, à l'instant précis où il commence, le voile palatin, de vertical et abaissé qu'il était, s'élève, devient horizontal, et présente même, vu à travers les fosses nasales,

y a de certain, c'est que, chez les chiens auxquels nous avons enlevé le voile du palais, le lait dégluti reflm dans les fosses nasales et coule abondamment par les narines extérieures. Il n'y a, pour constater ce fait, d'une simplicité et d'une évidence extrêmes, qu'à ouvrir les yeux.

largement ouvertes par un traumatisme, sa face supérieure bombée et convexe, comme s'il faisait gros dos.

Le voile s'élève activement^ c'est-à-dire que son soulèvement est uniquement dû. à ses muscles propres élévateurs et tenseurs dont la contraction est assez puissante et persistante pour opposer une résistance telle que le corps du voile ne s'abaissera pas, et le bord libre ne s'écartera pas de la paroi spinale du pharynx dans la douche aérienne de Politzer et surtout dans la douche liquide de Weber.

Cette élévation n'a nullement pour cause la poussée de haut en bas occasionnée par l'élévation de la langue, la présence d'un bol plus ou moins volumineux ou une gorgée d'eau : le voile s'élève dans le mouvement réflexe de la déglutition, absolument pour une goutte d'eau ou de salive, pour quelques centimètres cubes d'air, comme pour un bol ou une forte gorgée d'eau. En d'autres termes, la quantité, le volume, la qualité moléculaire du corps dégluti ne modifient nullement l'élévation du voile.

En se soulevant vers la cavité sous-basilaire, le voile du palais décrit un mouvement angulaire de rotation autour d'un point fixe, c'est-à-dire autour de son bord adhérent au bord postérieur de la voûte palatine ; il applique son bord libre sur la paroi spinale du pharynx, bandé et tendu en même temps par les pharyngo-palatins contractés pour élever simultanément le pharynx; il oppose une résistance efficace aux matières liquides ou solides dégluties (planche II, fig, II).

Ce sont cette élévation primitive et cette tension qui permettent au voile de faire l'occlusion naso-pharyngienne, si nécessaire quand le bol passe sous le voile, c'est-à-dire dans le premier instant du second temps : le voile continue ainsi la voûte palatine osseuse en arrière, mais, pas plus qu'elle, il ne pousse les aliments.

Le voile s'abaisse secondairement. Nos expériences l'ont

montré s'abaissant quand le bol ou l'eau jaillit par une plaie œsophagienne, faite à trois travers de doigt au-dessous du cartilage cricoïde; il faut donc conclure que Vactiondu voile sur la matière à déglutir est nulle, puisqu'il ne redescend point assez tôt pour agir sur ce bol ou cettegorgée d'eau déjà poussés plus bas par d'autres agents dans des organes creux sous-jacents (partie inférieure du pharynx et œsophage).

Le voile revient à sa position verticale première, grâce au relâchement de ses muscles élévateurs, grâce à son propre poids, et surtout tiré en bas par les glosso-palatins et les pharyngo-staphylins fixés les uns à la langue, les autres au pharynx, qui reviennent chacun à leur place; la contraction des muscles de la région sous-hyoïdienne aide à ce mouvement de descente générale. Le voile redescend donc pour reprendre sa position verticale et permettre la respiration nasale suspendue.

Le jeu du voile, quels que soient d'ailleurs les divers act^s physiologiques où il fonctionne, est un : quand il s'élève et rapproche son bord libre de la paroi pharyngienne postérieure, c'est toujours pour ralentir le passage d'un corps quelconque dans les narines ou supprimer complètement ce passage ; dans la voix de fausset, dans le nasonnement, c'est l'air qu'il empêche de venir vibrer dans les narines; dans la rumination, c'est le bol qu'il empêche de pénétrer dans les mêmes cavités.

Quand le voile s'abaisse c'est toujours pour rétablir la communication entre la cavité nasale et la cavité pharyngolaryngîenne.

Rôle des piliers antérieurs. — Le voile étant élevé et servant de point fixe (premier instant du second temps), les glosso-palatins aident à l'élévation de la langue, surtout de ses côtés; quand la langue s'abaisse (fin du second temps et retour de la langue dans la cavité buccale) et devient point fixe, ces mêmes muscles tirent le voile en bas.

Les piliers antérieurs limitent l'isthme bucco-pharyngien (Debrou) et servent avec les seconds piliers, quand le Toile est fortement abaissé, à le clore, en s'appliquant sur la racine delà langue ; la bouche ainsi fermée en arrière ne laisse pas Jaillir dans le larynx ou le pharynx les matières qu'elle contient (succion, boire à la régalade, se rincer la bouche, etc.)

HôIe des piliers postérieurs. — Le voile élevé et point fixe, les piliers postérieurs s'élèvent aussi et décrivent avec le bord libre du voile un angle supérieurement un peu arrondi; en se contractant, ils soulèvent le pharynx, s'appliquent en arrière à la paroi pharyngienne postérieure gonflée et venant à eux ; ils tendent en même temps le bord libre du voile en figurant un A très-court, très-ouvert et renversé, dont le sommet répond à ce même bord libre.

Le pharynx redescendant à sa place avec le larynx, le corps thyroïde, etc., et devenant point fixe, ils tirent en bas le voile et l'abaissent pour le replacer dans la position verticale.

Sans les piliers postérieurs, dans le mouvement d'élévation, une partie du voile et le bord libre seraient nécessairement culbutés en haut par les élévateurs palatins et la poussée du bol et de la langue ; ainsi se trouverait réalisée l'étrange théorie du pont-levis.dont on a accusé Bichat : et pour s'abaisser le voile palatin, réduit à son seul poids, ne pourrait jamais sans ces muscles revenir à la position verticale. Les pharyngo-palatins sont par excellence tenseurs et abaisseurs du voile, mais ils ne l'abaissent que quand la matière à déglutir est déjà beaucoup plus bas dans le fond de l'entonnoir pharyngo-œsophagien dans l'œsophage lui-même.

Nous n'avons point vu dans nos difi'érentes observations et expériences que, dans l'élévation ou l'abaissement du

voile, les piliers postérieurs en se rapprochant aient jamais limité cette fente, cette ligne idéale figurée par Dzondi pour concourir à clore l'orifice nasal postérieur.

Rôle du 'pharynx. — Gerdy représentait le pharynx avalant le voile avec le bol ; ce langage exagérément imagé ne contenait qu'erreur. Le pharynx participant au mouvemejit d'ascension générale, du voile, de la langue, qui a pour cause tous les muscles à insertions supérieures et osseuses aponévrotiques (bouquet de Riolan, glosso et pharj^ngo-staphylins, constricteur supérieur, constricteur moyen quand l'os hyoïde se soulève avec la langue, constricteur inférieur quand les cartilages thyroïde et cricoïde s'élèvent de même , etc.) a pour but principal de mettre le fond de l'entonnoir musculaire qu'il constitue au devant du bol, et à lui éviter ainsi les trois quarts de chemin à parcourir. Tiré donc vers le haut, il remonte à la rencontre de la langue, se gonfle en se contractant comme elle, s'éloigne de la paroi spinale, se fronce, s'incurve sur ses côtés et constitue ainsi une partie de ce sphincter pharyngo-lingual que nous avons décrit.

Nous doutons fort que le constricteur supérieur étreigne le voile au second temps. Maissiat disait aussi : «< Ce muscle suspendu en guirlande à la base du crâne ne me paraît pas mieux disposé pour s'appliquer sur le bord libre du voile pour empêcher l'aliment de passer entre le voile et la paroi spinale (1). » Et en effet, le voile seul, son bord libre appliqué à la paroi spinale, faisait l'occlusion nasopharyngienne complète dans les expériences de Boerhaave, et dans la douche de Weber, sans le secours du constricteur du pharynx, car le pharynx lui-môme n'était ni élevé ni contracté.

(4) Th. citée.

Rôle de la langue. — Son rôle e&t aussi important dans le second temps qae dans le premier. C'est elle qui en se gonflant et se portant en arrière -vers le pharynx soulevé, pousse d'abord l'aliment sous le voile, puis continuant son mouvement d'ondulation musculaire et de renversement, se rencontre avec le pharynx et constitue avec lui ce sphincter serré qui chasse le bol plus bas encore, dans le fond du pharynx et l'œsophage.

En sorte que dans ce moment extrêmement court, il est vrai où le bol est dans le fond de l'entonnoir pharyngo œsophagien, il y a deux obstacles au-dessus de lui : 1* le sphinter pharyngo-lingual ; 2* le voile élevé, tendu et appliqué à la paroi spinale.

Telles sont les conclusions que nous avons tirées des faits expérimentaux qui précèdent : nous nous sommes surtout efforcé dans ce travail de ne point bâtir une théorie à l'aide d'entités et d'hypothèses, ce qui était peut-être difficile dans un sujet où un grand nombre d'auteurs et non pas les moindres, avaient paru préférer, pour étayer leur opinion, des arguments théoriques et des raisonnements spécieux aux simples faits. Nous nous sommes appliqué au contraire à réunir tous les faits, toutes les expériences reconnues justes et d'autant mieux prouvées qu'elles sont faciles à reproduire, les groupant en une chaîne dont tous les anneaux se tiennent les uns aux autres le plus solidement possible : cela nous a paru la plus logique manière de raisonner. Nous avons ajouté à notre travail des expériences propres faites sur les animaux, méthode que l'on n'avait pas encore appliquée à cette question, nous ignorons pour quel motif, et nous espérons que l'on admettra notre assimilation après la lecture de notre exposé de physiologie et d'anatomie comparées.

Nous sollicitons maintenant l'attention bienveillante de nos maîtres, car il reste certainepient dans ce travail bien des lacunes, bien des points non éclairés. De plus, un effort prolongé d'attention sur la même question, tout en la faisant envisager par ses différents côtés, ce qui est un avantage pour la bien connaître, finit par engager l'esprit dans une voie très-déterminée : on s'y enfonce' chaque jour plus avant ; on croit toujours être clair, alors qu'on reste obscur ; on pense avoir tout dit parce que d''un mot on a cherché à esquisser une idée très-nette pour soi, mais qu'on aurait dû appuyer des raisons qui vous paraissent de notion commune, et au souvenir desquelles votre opinion aurait gagné près du lecteur; peut-être même forme-t-on d'une manière inconsciente l'oreille au rappel des objections qui vous venaient naturellement, avant d'être fixé.

Ici du moins, nous n'avons marché que précédé de faits, et nous souhaitons en terminant que l'étude de ce point de la déglutition intéresse encore quelque observateur : depuis près de quarante-cinq ans ce sujet avait été presque entièrement négligé.

Pliyslolofl^le comparée de la déglutMon.

« La déglutition des mammifères ne diffère point de celle de l'homme, dit justement M. le professeur J. Béclard (1). f* C'est là une proposition fort nette dont* il est facile de' vérifier l'exactitude. Voulant joindre à ce mémoire quelques notions de physiologie comparée, nous avons donc passé en revue le mécanisme de la déglutition

{i) Loco cit., p. 144.

chez nos animaux domestiqaes, ainsi que sur les principaux vertèbres.

Nous n'ignorons point que c'est un fait capital dans ce travail d'établir la ressemblance ahatomique et physio logique de la déglutition chez l'homme et les animaux, dont nous avons fait usage pour nos expériences : or nous avons seulement pris le chien et le chat, et l'expérimentation, ce nous semble, a justifié, à elle seule, le rapprochement, puisque les accidents provoqués sur le voile de ces animaux amenaient les mêmes inconvénients que chez l'homme. La structure du pharynx, de la langue, du larynx, du voile, leur situation, leurs rapports sont d'ailleurs, ainsi que nous l'avons déjà montré, exactement les mêmes que chez nous ; l'absence des glosso-staphylins remplacés par deux replis muqueux, l'absence des amygdales et une luette rudimentaire ne gênent nullement la comparaison.

Après l'homme, le chien et le chat ont, parmi les mammifères, le voile du palais le plus courte le pharynx le plus spacieux, et comme chez l'homme encore, l'isthme de leur gosier constitue un orifice largement ouvert : ce degré d'ouverture de l'isthme a une importance extrême dans notre assimilation de ces carnassiers à l'homme; car, seuls, ces animaux respirent avec facilité par la bouche, et rendent aussi par l'isthme et par la bouche les matières chassées de l'estomac pendant le vomissement. C'est là un point sur lequel n'ont pas manqué d'insister tous les auteurs qui ont traité l'anatomie et la physiologie comparée des animaux domestiques, depuis Douglass et Garengeot jusqu'à Dugès, MM. Colin, Chauveau, S. Arloing. Ce que nous disons du chien et du chat s'applique naturellement aux autres carnassiers, lion, 'tigre, ours, etc.

Les rongeurs : lapin, cochon d'Inde, déglutissent exactement de la même manière.

Les solipèdes : cheval, âne, mulet, déglutissent aussi de

même; la disposition anatomiqae de leur voile est la môme que celle du voile humain, mais la longueur en est considérable. Pendant le second temps, le voile s'élève pour agrandir l'isthme et laisser passer les aliments ou les boissons. Il remplit le rôle d'une véritable soupape qui se soulèvera pendant le passage du bol ou de la gorgée de liquide dans l'œsophage à travers le pharynx. Cette similitude de rôle' du voile chez l'homme et le cheval donne à nos)' eux une véritable valeur aux expériences de MM. Chauveau et Arloing, et justifie encore Tassimilation que l'on peut faire de la déglutition chez ces deux mammifères. Mais ce qui nous fait naturellement «préférer l'expérimentation sur les carnassiers, c'est que la disposition de leur isthme et de leur voile leur permet de vomir , tandis que les solipèdes, en règle générale, ne vomissent pas. Les fibres musculaires du cardia chez le cheval sont tellement puissantes, qu'immédiatement après la mort de l'animal, si on enlève l'estomac, si on lie le pylore, quelque fortes que soient les pressions que l'on fasse subir à cet organe distendu par les matières alimentaires, on ne peut parvenir à vaincre la résistance du cardia et à faire jaillir la masse liquide et solide par cet orifice. Que si, chez l'animal vivant, la résistance du cardia est vaincue et si Iç vomissement a lieu, on peut affirmer presque à coup sûr qu'il y a rupture de l'estomac distendu par le chyme et contracté par d'extrêmes efforts. Mais, dang ce cas même, Faliment rejeté ne revient pas de l'œsophage dans la bouche ; la disposition du voile du palais chez les solipèdes est telle que les matières vomies glissent sur sa surface postérieure et sont rejetées par les cavités nasales. Le voile palatin forme donc ici une cloison complète, qui ferme complètement l'orifice de communication entre la bouche et l'arrière-bouche ; cette disposition explique encore pourquoi, dans les circons- 1815. — Eiaux. 9

tances ordinaires, les solipèdes respirent exclusivement par le nez.

Chez les ruminants, le voile est notablement moins long : dans la rumination, dans ce mode de rejection comme dans le vomissement, « les aliments renvoyés à la bouche passent sous le voile du palais brusquement soulevé, * s'étalent sur la langue et s'échappent en partie entre les molaires et les joues, qu'elles soulèvent parfois d'une manière assez marquée (1). »»

M. le professeur Chauveau a bien étudié le voile palatin chez le dromadaire. Chez cet animal, cet organe est trèsdéveloppé, et le détroit qui fait communiquer la bouche avec le pharynx est très-resserré et très-allongé. Les piliers antérieurs remontent haut sur la face correspondante de l'organe. Cette même face présente un appendice pyramidal (luette) mou, flasque, à surface granuleuse, trèsmobile, et dont la base est dirigée en avant. De chaque côté de son sommet cet appendice offre deux prolongements qui se recourbent en dehors, en laissant au-dessous d'eux un petit sinus ou diverticulum ; sur les bords existent des glandules en grappes, qui soulèvent irrégulièrement la muqueuse antérieure.

Chez les autres pachydermes, chez les cétacés, le mécanisme de la déglutition varie comme la structure des parties et le milieu où ils doivent vivre • les carnassiers, et après eux les solipèdes, les rongeurs, les ruminants sont donc les seuls animaux que l'on puisse étudier pour appli' quer les résultats de l'expérimentation qu'ils subissent à la déglutition humaine.

Le porc et surtout l'éléphant, à cause de la disposition particulière de leur voile et de leur larynx, peuvent respirer pendant la déglutition.

(1) Colin, loc. cit., I. 1, p. 050.

Chez Téléphant, la glotte reste ouverte et la respiration s'effectue pendant le second temps. Le voile palatin de cet énorme mammifère entoure une épigiotte très-allongée, laissant au milieu le passage libre pour Tair du larynx aux fosses nasales et sur les côtés deux rigoles, où coulent, pour descendre dans l'œsophage, les liquides soufflés et injectés par la trompe.

Le porc a un v^oile palatin qui, comme celui du cheval, descend fort bas jusqu'à Tépiglotte : son larynx est entièrement coiffé et embrassé par une très -large épigiotte, mais ses cartilages corniculés, extrêmement développés, s'allongent en arrière, formant ensemble une gouttière qui s'élève jusque vers le haut du pharynx dans la concavité même de cette épigiotte, qui ne doit point, par conséquent, gêner le passage de l'air.

Mo le professeur Bert, qui acceptait parfaitement notre assimilation de la déglutition chez les carnassiers et chez l'homme, n'admettait naturellement plus qu'elle fût poursuivie pour des mammifères inférieurs comme la loutre, le phoque; il nous décrivait, avec son obligeance connue, le mécanisme de la déglutition chez ces amphibies : le voile de ces animaux est extrêmement long; il entoure le larynx en ménageant deux passages, latéraux, en sorte que le bol passe en tournant autour du larynx, sous le voile, pour tomber dans le pharynx.

Les cétacés peuvent plus facilement encore respirer tout en a.valant leur proie, la bouche cachée sous l'eau, parce que leur larynx conoïde s'enfonce dans un voile du palais tubuleux, ouvert dans les arrière-narines, dont l'orifice supérieur, l'évent, reste au-dessus de la surface des mers, tandis que les aliments passent sur les deux côtés de ce voile vaginiforme.

Chez les poissons, la déglutition est un phénomène moins compliqué : il n'y a plus ni lèvres, ni joues qui favo-

risent la préhension; la langue est imperforée; plus de mastication. Ilà ont quelquefois, derrière les dents antérieures, un repli valvulaire qui supplée à l'absence des lèvres et à l'imperforation de la langue. Leur pharynx est large et en partie circonscrit par le bord interne des arcs branchiaux ; il favorise la déglutition, qui ne commence réellement qu'à lui, par les nombreuses denticules dont sont ordinairement couverts ces arcs mêmes, par celles qui hérissent souvent une langue rudimentaire, et par les dents plus véritables encore qui sont incrustées sur leurs os pharyngiens, à l'entrée de l'œsophage ; chez certains même, ces dents sont des plaques rugueuses qui opèrent une sorte de mastication pharyngienne.

Les oiseaux ont une langue hérissée de papilles cornées en forme de griffes, toujours dirigées en arrière, et favorisant ainsi la progression des aliments vers le gosier. Chez beaucoup d'oiseaux, elles sont même laciniées, et la langue affecte la forme d'un fer de flèche, c'est-à-dire qu'elle est armée en arrière de deux angles saillants et aigus très-propres à empêcher l'aliment de repasser du gosier dans le bec. Des papilles rigides demi-cornées, dirigées eu arrière, existent aussi au palais, au pourtour des narines postérieures, de la glotte, qui aident à la descente des matières. Le pharynx n'existe à proprement parler, chez les oiseaux, que quand la cavité buccale est close par le rapprochement des deux parties du bec. Dans le second temps, la glotte se ferme d'elle-même hermétiquement \ quelquefois même il y a jeu d'un rudiment d'épiglotte (geai, flamant, d'après Cuvier).

Les batraciens et les sauriens ont des dents palatines en crochet qui saississent l'aliment et le broient.

Le crocodile a un rudiment d'épiglotte (Cuvier), mais sur la base de sa langue s'élève une valve formée par la production de l'hyoïde qui ferme le devant du pharynx et per-

met à ranimai de saisir sa proie sous Teau sans être suffoqué (Humboldt).

Chez les serpents, couleuvres, vipères, crotales, boas, etc., le jeu des mâchoires est capital dans la déglutition. Les os ptérygoïdiens séparés du sphénoïde sont suspendus à un os tympanique très-mobile et servent de support principal au palatin et au maxillaire supérieur, tous deux garnis de dents, et qui ne sont que suspendus aux os de la face : au même os tympanique s'attache la mâchoire inférieure, dont chaque moitié n'est liée à l'autre que par des ligaments fort lâches et fort extensibles. Il résulte de là que toutes les parties osseuses de la bouche peuvent s'écarter à une grande distance, de sorte que le serpent pourra avaler, avec effort, il est vrai, une proie quatre à cinq fois plus volumineuse que ne l'est sa tête au repos.

C'est ainsi que poussés en avant par l'impulsion donnée à l'os tympanique et aux plérygoïdiens, le maxillaire supérieur et le palatin du côté droit et le maxillaire, inférieur du même côté s'avancent sur la proie, s'y appliquent, y enfoncent leurs petites dents crochues et dirigées en arrière, la tirent dans ce sens en la poussant vers le gosier, et la maintenant ensuite fixe, tandis que les mêmes parties du côté gauche, s'avancent à leur tour pour opérer un progrès nouveau. C'est ainsi que le corps pénétrant peu à peu, attiré par cet engrenage dentaire, distend la tète du serpent dont les parties ne se rapprochent que quani cette déglutition laborieuse est terminée.