L'OREILLE EXTERNE

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

Ces nerfs, comme tous ceux de la vie végétative, obéissent à des sollicitations qui ne sont pas volontaires. Les excitations qui les mettent en jeu sont automotrices ou réflexes, le plus habituellement réflexes : elles leur sont apportées par des nerfs sensitifs qui les recueillent à la périphérie sur quelque surface cutanée ou muqueuse, en vue de quelque fonction à remplir. Entre autres fonctions qu'on peut leur assigner, les nerfs vaso-moteurs sont spécialement chargés de régler la température des animaux. Ils ont encore une fonction plus générale : par le jeu des réflexes, par les rapports fonctionnels que ces réflexes établissent entre les organes superficiels et profonds, on explique très simplement comment, grâce au système nerveux, s'entretiennent, se règlent et s'équilibrent les fonctions dites de nutrition.

Il résulte de là que, dans chaque cas particulier, l'on a un double problème anatomique et physiologique à résoudre : c'est d'abord de discerner, dans les cordons nerveux d'une région, ceux qui représentent les éléments dilatateurs, et de déterminer les propriétés spéciales de ces éléments; d'autre part, il faut faire la synthèse de ces données, et montrer commentées éléments s'associent en vue d'une fonction déterminée.

C'est une étude de ce genre que nous avons entreprise déjà, en faisant Thistoire complète des nerfs vaso-dilatateurs bucco-faciaux. Nous exposerons ici les recherches que nous avons faites sur l'innervation vaso-dilatatrice de l'oreille externe. Après avoir rappelé les tentatives de nos prédécesseurs, nous aurons à faire connaître, d'après nos recherches, le trajet des nerfs dilatateurs et le lieu de leur origine; nous aurons à montrer quelle part revient à ces éléments, dans les phénomènes de vaso-dilatation réflexe plus anciennement connus ; comment, enfin, nos propres résultats s'ajoutent à ces anciennes données et les expliquent.

Les procédés d'observation varient nécessairement avec la région que l'on étudie. Il n'est pas toujours facile de se rendre compte des modifications de calibre éprouvées par les | vaisseaux, sous l'influence de l'excitation des nerfs, et d'ap-

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'OREILLE EXTERNE. 195

préeier les changements circulatoires qui en sont la conséquence.

Un petit nombre déréglons seulement se prêtent àl'examen de la circulation pour ainsi dire à ciel découvert, sans aucune mutilation : de ce nombre sont les muqueuses linguale, géniale, gingivale et palatine, la muqueuse conjonctive et la muqueuse nasale elle-même dans une petite étendue. La peau, recouverte presque partout de poils chez les animaux, n'est guère favorable à ce genre d'observations, sauf pourtant les régions cutanées plus ou moins glabres qui avoisinent les orifices de la bouche et des narines, ainsi que la pulpe des doigts. Le pavillon de l'oreille fait une heureuse exception; c'est, sans contredit chez les animaux, l'un des organes les plus propices à l'étude des mouvements des vaisseaux et de ce qu'on appelle les circulations locales. L'oreille du lapin présente des conditions particulièrement favorables. Ses dimensions relativement considérables, la faible .épaisseur et la transparence de son tissu, sa riche vascularisation en font un des objets les plus commodes pour l'observation des phénomènes circulatoires ; ces particularités de sa structure l'avaient depuis longtemps désignée aux physiologistes pour ce genre de .recherches, et on se rappelle qu'elle ^ a été le théâtre de la découverte fondamentale qui a inauguré l'étude des nerfs vaso-moteurs.

Depuis que l'attention des physiologistes a été attirée sur elle par les expériences de Cl. Bernard et de Brov^^n-Séquard, la circulation de l'oreille du lapin a été étudiée dans I ses moindres détails. Parmi les observations les plus curieuses et les plus importantes il faut signaler celles de Schiff, sur les contractions rhythmiques des vaisseaux de cet organe.

§ L Mouvements rhythmiques des vaisseaux de T oreille, — Nous supposons l'animal au repos, parfaitement immobile. On a choisi un lapin de pelage blanc, pour que le pigment cutané ne trouble pas la transparence des parties. On observe attentivement l'artère médiane de l'oreille.

A. DASTRK ET 4.-P. MORAT,

Cette artère a la forme d'un cordon cylindroïde grêle et très allongé. A certains moments on voit brusquement ce vaisseau se dilater dans toute son étendue : il peut ainsi doubler et même tripler de calibre. Cet état de dilatation se maintient pendant quelques secondes ; puis le vaisseau se resserre peu à peu, devient filiforme, jusqu'à ce qu'il survienne une nouvelle dilatation suivie des mêmes alternatives. L'artère auriculaire présente ainsi des mouvements périodiques de diastole et de systole, les premiers un peu plus rapides que les autres.

La plus simple observation suffit à montrer que ces mouvements ne coïncident pas avec ceux du cœur, et sont indépendants des alternatives de la respiration. LeuE rhythme est moins régulier, et surtout beaucoup plus lent que celui des mouvements respiratoires ; ce ne sont donc point des mouvements communiqués, passifs ; ce sont des contractions propres aux vaisseaux, des mouvements actifs reconnaissant pour facteurs immédiats les muscles et les nerfs vasculaires. Les artères sont habituellement dans un état intermédiaire entre la contraction et la dilatation, qu'on appelle l'état tonique ; ma\s cet état de demi-contraction n'est pas fixe. Le vaisseau n'est pas immobilisé dans ce demi-resserrement; tantôt la dilatation l'emporte et tantôt la contraction, comme si l'état moyen était le plus difficile à maintenir d'une façon permanente et qu'il fût le résultat d'une lutte entre deux puissances antagonistes de force égale. Mais que l'influence d'une excitation directe ou réflexe vienne à faire pencher la balance et à dilater ou à contracter franchement le vaisseau, même pendant un temps assez long, alors les oscillations disparaissent ; on n'observe plus les alternatives de relâchement et de contraction ; le mouvement rhythmique cesse, le calibre du vaisseau reste égal à lui-même pendant tout le temps de la contraction ou pendant tout le temps de la dilatation. L'effet sera encore le même si l'excitation est phy- ; siologique, c'est-à-dire normale, au lieu d'être artificielle.

Les choses se passent donc bien comme si le rhythme était dû à un antagonisme instable entre les deux ordres de \

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE. 197

nerfs qui régissent le vaisseau. Il cesse précisément quand Tune ou l'autre de ces deux influences nerveuses prédomine, quand le nerf constricteur ou quand le nerf dilatateur entrent en jeu.

Ces mouvements propres aux vaisseaux peuvent s'observer encore dans d'autres régions, et dans des conditions variées. Lorsqu'on recueille le tracé de la circulation d'un membre il n'est pas rare de voir survenir des variations de la pression d'un rhythme plus lent que celui des mouvements respiratoires, et qui, bien vraisemblablement tiennent à une contraction rhythmée des vaisseaux. Nous avons eu récemment l'occasion de les voir et de les inscrire, chez l'homme, dans des conditions d'une grande netteté.

Ce qui prouve que ces variations locales du calibre des vaisseaux sont bien sous la dépendance des puissances contractiles propres à ces vaisseaux mêmes, c'est qu'examinées simultanément dans diverses régions elles ne présentent entre elles aucune concordance. Elles ne peuvent donc dépendre directement d'une augmentation temporaire, rhythmée, de la force des contractions du cœur. Notons pourtant qu'elles sont simultanées dans les régions symétriques : c'est au moins ce qui s'observe sur les oreilles du lapin dans les conditions normales. La dilatation cesse et recommence dans l'artère auriculaire d'un côté, exactement au moment qu'elle cesse et recommence du côté opposé.

On a comparé ces mouvements des artères aux battements cardiaques : cette comparaison est juste, si elle n'exprime que le fait de la contraction périodique des vaisseaux, voire même l'analogie des causes qui engendrent le rhythme dans ceux-ci et dans le cœur. Si, à cet égard, ils méritent le nom de cœurs accessoires, que Schiff leur a donné, il n'en est plus de même lorsque l'on envisage leur rôle dans le jeu de la circulation, et la manière dont ils interviennent dans le mouvement du sang. En effet, tandis que la contraction du cœur a pour résultat de faire progresser le Uquide sanguin.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

la contraction des vaisseaux, tout au contraire, ne peut avoir pour conséquence que d'en ralentir le cours.

L'artère qui se contracte est un robinet qui se ferme. Que cette contraction s'opère d'une façon uniforme et soutenue ou qu'elle se fasse par à-coups, avec des intermittences de relâchement, le résultat sera toujours le même : ce sera un ralentissement du cours du sang ou, pour mieux dire, une diminution de son débit. Le muscle vasculaire est l'antagoniste du muscle cardiaque : celui-ci lance le sang en masse dans le système vasculaire, celui-là étrangle le conduit dans lequel le liquide est poussé, et, par conséquent, fait obstacle à la circulation. Le cœur en se contractant lutte contre la résistance du vaisseau ; le vaisseau, en se relâchant, favorise l'action du cœur.

Ce point établi, qu'il y a antagonisme fonctionnel entre le cœur et les vaisseaux^, le mode de fonctionnement de ces deux ordres de muscles présente plus d'un trait de ressemblance ; l'un des plus remarquables c'est précisément la forme rhythmée de leurs contractions.

Les deux rhythmes (vasculaire et cardiaque), sont, nous l'avons dit, parfaitement indépendants l'un de l'autre : celui des vaisseaux infiniment plus lent que celui du cœur ; bien plus, chaque vaisseau paraît avoir son rhythme particulier.

Tandis que le jeu périodique du cœur a une raison d'être évidente, le rhythme des vaisseaux nous surprend parce qu'il semble n'avoir rien de nécessaire.

Le cœur pousse dans le système circulatoire, par fractions séparées, des ondées successives qu'il reçoit des veines. 11 faut qu'il s'emplisse pour pouvoir se vider, il faut qu'il cesse de se contracter pendant un temps pour se remplir de nouveau.

Au contraire, la contraction des muscles des vaisseaux ayant surtout pour résultat de s'opposer au cours du sang, d'arrêter la colonne sanguine qui fait effort pour les dilater et les traverser, ces muscles rempliraient cet office tout aussi bien et même plus efficacement en se contractant d'une façon soutenue. C'est d'ailleurs ce qui arrive lorsque la fonction

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE.

vasculaire s'exagère ; les intermittences cessent dans les cas d'anémie ou de congestion intense. Utilisés pour des buts opposés, les vaisseaux et le cœur présentent, toutefois, lesplus grandes analogies dans le mode et le mécanisme de leur fonctionnement. Pour ce qui est du rhylhme, c'est un caractère si général des fonctions organiques que nous ne devons pas être étonnés de le retrouver là même où il ne paraissait nullement nécessaire.

Avant d'aborder l'objet particulier que nous nous proposons, c'est-à-dire l'histoire des vaso-dilatateurs auriculaires et des modifications de calibre qu'ils déterminent, il était nécessaire de bien connaître celles qui naissent spontanément sous les yeux de l'observateur. Ces mouvements spontanés, comme nous le verrons, ne sont pas de nature à gêner la recherche des mouvements provoqués, à la condition qu'on soit prévenu de leur existence, de leur intensité , de leur nombre et des phases diverses qu'ils peuvent présenter.

ORIGINE ET TRAJET DES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oreille EXTERNE.

Lorsque Cl. Bernard eut fait connaître, en 1858 , les propriétés vaso-dilatatrices de la corde du tympan, la plupart des physiologistes et lui-même voulurent savoir s'il existait d'autres nerfs du même genre. L'oreille externe se présentait comme un champ d'investigation naturellement désigné ; la circulation y est facile à observer, les nerfs y sont aisés à découvrir et à expérimenter. De là, beaucoup de tentatives que nous devons analyser brièvement.

§ 1. Nerfs de F oreille, — État de nos connaissances sur leur rôle vaso-moteur. — Tous les nerfs qui se rendent au pavillon de l'oreille ont été expérimentés dans le dessein de connaître leur action sur les vaisseaux. Ces nerfs sont les suivants :

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

1** Le nevî auriculo-cervical, branche nerveuse considérable qui tire son origine principale de la deuxième paire cervicale et quelques filets de la troisième paire cervicale. Cette branche, après avoir traversé les muscles du cou, devient superficielle, remonte du côté de la tête, aborde le pavillon de l'oreille par sa face postérieure, se place en dehors de la veine médiane, suit la direction des vaisseaux et se répand en ramifications dans la peau qui revêt les deux faces du cartilage auriculaire.

2° La branche auriculo-temporale du maxillaire inférieur, ou pour mieux dire l'une des divisions de cette branche auriculo-temporale ou temporale superficielle, qui provient du trijumeau. Né du maxillaire inférieur ce rameau, très grêle, passe en arrière du condyle de la mâchoire, s'unit le plus souvent à Fun des rameaux du facial destinés à foreille externe (nerf auriculaire antérieur). Ce tronc mixte se distribue aux muscles et à la peau du pavillon.

3° Enfin le grand sympathique. Les plexus qui suivent la carotide externe et ses branches terminales envoient des ramifications spécialement destinées aux vaisseaux de l'oreille. Il est presque superflu de rappeler qu'au niveau de chacun de ses ganglions le sympathique est mis en relation avec les racines médullaires par l'intermédiaire des rameaux communicants. Les origines du sympathique se trouvent ainsi réparties dans toute l'étendue de la moelle, et chacun de ses rameaux communicants peut représenter l'origine des vasomoteurs d'une région donnée.

En résumé, outre les rameaux que le sympathique lui envoie, l'oreille externe reçoit des nerfs du plexus cervical, du facial et du trijumeau.

Examinons maintenant ces nerfs au point de vue physiologique :

l'' L'auriculo-cervical est un nerf de sensibilité. A ses éléments sensitifs se trouvent pourtant mélangés des éléments vaso-moteurs constricteurs. Lorsqu'on a coupé ce nerf, on voit les vaisseaux auriculaires, surtout vers l'extrémité du pavillon, se dilater légèrement. Lorsqu'on applique l'excitant électrique sur le bout périphérique du nerf coupé, les vais-

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE.

seaux se contractent. A l'intensité près, les phénomènes observés sont du même ordre et du même sens que ceux qui suivent la section et l'excitation du sympathique cervical. Il n'est pas douteux, d'après cela, que l'auriculo-cervical contienne une certaine proportion d'éléments vaso-constricteurs, c'est-à-dire de nerfs précisément antagonistes de ceux que nous recherchons.

2° L'auriculo- temporal, au dire de Schiff, déterminerait un certain degré d'hyperhémie des vaisseaux de l'oreille. Il suffirait de le sectionner et d'exciter le bout périphérique, chez le lapin, pour observer le phénomène de dilatation. Les résultats seraient les mêmes, que l'excitation porte sur le nerf avant ou après son anastomose avec le facial. Notons encore deux faits : lorsqu'on a préalablement coupé le trijumeau dans le crâne, au niveau même du ganglion de Gasser, l'auriculo- temporal a perdu au bout de quelques jours sa propriété dilatatrice. Il suivrait de là que l'oreille reçoit ses nerfs vaso-dilatateurs par la voie du trijumeau.

En second lieu, la propriété dilatatrice de l'auriculo temporal persiste lorsque l'on coupe le trijumeau entre le ganglion de Gasser et la protubérance. Nous concluerons de là que le nerf trijumeau lui-même reçoit les éléments vaso-dilatateurs d'une anastomose qui s'adjoint à lui au niveau du ganglion de Gasser *.

Ces faits ne manquent pas d'intérêt : malheureusement ils n'ont, de l'aveu même de leur auteur, rien de constant, ils manqueraient cinq fois sur onze. Vulpian ^ n'a pas réussi à reproduire et à observer la vaso-dilatation auriculaire qui , d'après Schiff, suivrait l'excitation du bout périphérique de

* Dans le cas où le trijumeau a été coupé en amont du ganglion de Gasser, l'activité vaso-dilatatrice du nerf auriculo-temporal persiste. Schiff explique cette persistance par la non dégénérescence des fibres du trijumeau, restées en communication avec leur centre trophique (ganglion de GasserJ. Cette explication nous paraît absolument contestable ; rien ne prouve, en effet, que les nerfs vaso-dilatateurs qui s'adjoignent aux nerfs sensilifs aient leurs centres trophiques dans les ganglions de ces nerfs. (Leçons sur la physiologie de la Digestion, t. I, p, 253, édition française.)

* Vulpian. Leçons sur l'appareil vaso-moteur, t. I, p 158.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

l'auriculo- temporal. Cl. Bernard* dit avoir observé quelquefois sur le chien la vaso-dilatation auriculo -temporale ; mais il a soin d'ajouter que le phénomène n'a jamais la netteté ni l'évidence de la véritable vaso-dilatation que la corde du tympan détermine dans la glande sous-maxillaire, et que, d'ailleurs, il ne présente rien de constant.

3° Le sympathique. — Vulpian après avoir exposé les résultats de ses recherches, conclut de la façon suivante : (le passage mérite d'être cité textuellement). « J'ai fait, dit-il, « de nombreuses expériences sur l'oreille du lapin qui, « comme on le sait, reçoit un grand nom.bre de nerfs sensi- « tifs : le nerf cervico-auriculaire venant du plexus cervical ; « l'auriculo-facial, branche du nerf facial, qui contient la « plus grande partie de l'auriculo-temporal , rameau du Iri- « jumeau ; l'occipito-auriculaire, fourni par les nerfs cervi- « eaux ; le grand sympathique et probablement quelques « fibres du pneumo-gastrique. J'ai étudié ces différents nerfs « et je n'en ai pas trouvé un seul qui ait une action franche- « ment vaso-dilatatrice.

« Un de ces nerfs cependant, dans deux cas, a produit « une dilatation vasculaire sous l'influence de la faradisation : « c'est le cordon cervical du grand sympathique ; chose sin- « guKère, puisque l'excitation de ce cordon nerveux déter- « mine toujours, dans les conditions ordinaires, une conc( traction vasculaire. Dans les deux cas où l'électrisation du « sympathique a produit une dilatation des vaisseaux de c( l'oreille, le nerf auriculo -facial était lié. » ^

En résumé, malgré les tentatives multipliées faites en vue de le résoudre, le problème de l'innervation vaso-dilatatrice de l'oreille reste une énigme. On ne peut affirmer d'une façon certaine ni le trajet, ni l'origine, ni même l'existence des nerfs dilatateurs de cette région. Les résultats obtenus, après les plus persévérants efforts, nous donnent à ce sujet tout au plus des indications ; ces résultats étant, comme on vient de le

* Cl. Bernard. Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme, t. II, p. 331. 2 Vulpian. Loc. cit., t. I, p. 158.

LES NERFS VASO ■'DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE. 208

voir, incomplets, inconstants, contradictoires, et la raison de ces oppositions ne pouvant être donnée dans l'état actuel de la science. Nous ne parlons pas ici des phénomènes de vasodilatation réflexe des vaisseaux auriculaires ; nous aurons l'occasion d'y revenir plus loin et de les étudier longuement.

Si nous avons tenu à rappeler ces travaux antérieurs et à citer tous les faits, même ceux qui ont été observés à titre exceptionnel, c'est que nous espérons en donner l'explication et les rendre plus compréhensibles en les comparant à ceux qui résultent de nos propres recherches.

§ 2. Théories qui ont guidé les expérimentateurs. — Dans un sujet aussi plein d'inconnues, la recherche devait naturellement être inspirée par une idée préconçue. Celle que l'on retrouve dans presque tous les travaux entrepris sur les nerfs dilatateurs était particulièrement malheureuse. On supposait que des nerfs capables d'exercer une influence antagoniste de celle des constricteurs devaient avoir une provenance différente de ces derniers, un centre d'origine éloigné du leur, suivre le plus souvent un trajet différent et former un cordon nerveux distinct de ceux-ci. Cette conception, qui serait vraie des éléments nerveux eux-mêmes (fibres et cellules nerveuses), qui doivent avoir chacun un rôle spécifique, est certainement exagérée quand elle s'applique à leurs groupements (troncs nerveux et noyaux d'origine). Elle est tout à fait fausse, ainsi que nous l'avons montré déjà, quand elle rattache les deux ordres de nerfs à deux systèmes morphologiquement différents, ceux-ci au système cérébro-spinal et ceux-là au système nerveux de la vie végétative.

Du reste, ce n'est pas tant l'idée théorique elle-même que nous combattons ici que l'influence qu'elle peut exercer sur I la marche des recherches. Dans une science aussi peu avan- 1 cée que la physiologie les conceptions théoriques, au moins I dans leur formule absolue, sont toujours destinées à dispa- I raître un jour ou l'autre, mais il n'est pas indifférent pour la I marche de la science que telle idée dogmatique prévale à un ! moment donné. Quand même il y aurait, comme il est naturel, quelque exagération dans la formule nouvelle qu'on

204 A. DASTRE ET ^.-P. MORAT.

veut substituer à l'ancienne, l'inconvénient serait négligeable si la conception amène à acquérir des faits nouveaux. Le développement même des connaissances positives qu'elle a suscitées la ramène à sa vraie valeur et la met dans son véritable jour.

Dans la question qui nous occupe, Schiff est peut-être le seul qui ait résisté au préjugé régnant et qui se soit refusé à admettre uue différenciation morphologique des deux ordres de nerfs vasculaires. Pour lui, les effets ordinaires de la section et de l'excitation du grand sympathique ne prouvent nullement que ce nerf soit dépourvu d'éléments dilatateurs ; ils montrent simplement la prédominance des constricteurs. Schiff justifiait sa répugnance par un certain nombre de preuves indirectes (telles que l'étude des phénomènes réflexes de vaso-dilatation). Nous croyons, de notre côté, avoir fourni, contre cette conception erronée des preuves directes et vraiment concluantes, en faisant connaître les nerfs vasodilatateurs qui existent dans le sympathique cervical chez le chien. Mais il faut ajouter que Schiff allait plus loin encore dans cette voie, trop loin, à notre sens, en se refusant à admettre aucune systématisation des différents nerfs vasculaires. Les nerfs qui, d'après lui, seraient contenus les uns et les autres indifféremment dans le système cérébro-spinal, aussi bien que dans le système du grand sympathique. L'opinion que nous soutenons aujourd'hui ne diffère pas moins de celle de Schiff que de celle que nous combattons avec lui chez la plupart des auteurs.

En ce qui concerne les vaisseaux auriculaires, on a cherché, ainsi que nous venons de l'indiquer, leurs dilatateurs dans des nerfs qui viennent du bulbe ou de la partie supérieure de la moelle par la voie du trijumeau. Quant à leurs constricteurs, ils sont connus et bien déterminés : ils naissent de la partie supérieure de la moelle thoracique et arrivent aux vaisseaux auriculaires par le cordon cervical du sympathique. Les centres d'origine des uns et des autres seraient donc aussi éloignés que possible. Si l'on suppose que l'on coupe la moelle en deux tronçons , à la partie moyenne de la région cervicale, les deux centres vaso-moteurs antagonistes

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'OREILLE EXTERNE. 205

seraient ainsi séparés l'un de l'autre et contenus isolément dans chacun des deux tronçons.

Nous allons voir que cette conception n'est nullement justifiée. L'expérience lui donne un démenti absolu.

g 3. Méthode et marche des expériences. — La moelle étant sectionnée, nous porterons alternativement l'excitation sur chacun des deux segments : nous observerons d'abord l'effet produit en excitant le segment bulbaire, qui est censé contenir l'origine des dilatateurs d'après les tentatives très incomplètes dont nous avons rendu compte.

Si la dilatation des vaisseaux de l'oreille se produit avec netteté, nous chercherons à combiner ces excitations avec la section des différents nerfs qui se rendent au pavillon de l'oreille; on ferait cette section aux différents points de leur trajet. Le plan que nous exposons est entièrement analogue à celui que Cl. Bernard a suivi pour déterminer le trajet des nerfs qui influencent la fonction glycogénique. Tel est le programme d'expériences que nous nous étions proposé : la réalisation était subordonnée à cette première condition que l'excitation du tronçon céphalique de la moelle coupée produirait la vaso-dilatation.

La première question à résoudre était donc de savoir si l'excitation du tronçon céphalique provoque la dilatation des vaisseaux de l'oreille, et si l'excitation du tronçon thoracique fait resserrer les mêmes vaisseaux.

§ 4. Origine des vaso-dilatateurs de Toreille. Expériences, — Sur un lapin, de pelage blanc, on a pratiqué la trachéotomie afin de pouvoir entretenir artificiellement la respiration. On a injecté dans le tissu cellulaire un centimètre cube de la solution de curare au 1/100. La paralysie curarique se produit au bout de quelques minutes; la respiration artificielle est pratiquée régulièrement à partir de ce moment. L'animal est étendu sur le ventre; une incision est faite à la partie postérieure de la région cervicale, s' étendant de la troisième à la sixième vertèbre ; les muscles sont écartés; les apophyses épineuses réséquées, les lames des trois

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

vertèbres correspondantes enlevées avec la pince de Liston; la moelle cervicale est mise à nu.

On coupe transversalement la moelle dans le milieu de la plaie, en se servant du thermo-cautère; les lèvres de la plaie sont recousues pour un moment, afm d'éviter le refroidissement des deux tronçons médullaires sur lesquels on se propose d'agir, et aussi pour laisser se dissiper les effets du choc opératoire.

La section de la moelle cervicale, quels que soient du reste la méthode ou l'instrument employés, provoque constamment une très vive congestion des deux oreilles et même des vaisseaux de toute la tête. Cette congestion persiste pendant quelques minutes, puis va s'affaiblissant; au bout d'une demiheure, elle peut avoir complètement disparu, dans tous les cas, elle eet devenue assez faible pour ne plus gêner l'observation ultérieure.

A ce moment, on découvre de nouveau la moelle : les deux tronçons en se rétractant légèrement, se sont séparés l'un de l'autre. On excite le tronçon supérieur ou céphalique à l'aide d'un faible courant d'induction : le calibre des vaisseaux de l'oreille ne subit pas de modification. On transporte alors le même courant, la même excitation, sur le bout inférieur ou caudal resté en communication avec la moelle thoracique et qu'on sait contenir déjà l'oî'iginedes constricteurs. Or, cette excitation détermine non pas une constriction, mais une dilatation très considérable, maxima, des vaisseaux de l'oreille. Lorsque le courant est faible, comme nous avons eu soin de le choisir, on peut produire la congestion Hmitée à un seul côté; il suffit d'exciter seulement le faisceau postérieur correspondant, à droite pour l'oreille droite, à gauche pour l'oreille gauche.

L'excitation du tronçon thoracique de la moelle a donc pour résultat la dilatation des vaisseaux de la région auriculaire. Nous rappellerons qu'une expérience, tout à fait semblable à celle que nous décrivons ici, nous a montré déjà qu'une excitation localisée sur cette région a aussi pour effet une vaso-dilatation de la région bucco-faciale très visible chez le chien. Ce résultat, d'une grande netteté, d'une réelle évi-

LES NERFS VASO-DILATATEISRS DE l'oREILLE EXTERNE. 207

dence, a été vérifié chez différentes espèces animales; il a été trouvé constant non seulement sur la même espèce, mais chez tous les animaux sur lesquels nous avons eu jusqu'ici l'occasion de le rechercher, spécialement chez le lapin, le chien, le chat et la chèvre.

Il s'agit maintenant d'en donner l'interprétation.

Et d'abord, les conditions physiques de l'expérience nous paraissent irréprochables. On ne pourra pas objecter qu'une dérivation du courant a pu passer par un trajet plus ou moins indirect du bout thoracique de la moelle à son bout céphalique et de là à l'origine prétendue des dilatateurs, dans le bulbe et la protubérance. En effet, l'excitation du boutcéphalique lui-même est sans influence sur la circulation auriculaire. Il est naturel de penser que les agents de la vasodilatation sont situés dans le segment thoracique et non dans le segment supérieur. Quels sont ces agents? autrement dit, quel est le mécanisme de la dilatation vasculaire dans ce cas particulier?

Le fait que l'excitation bien isolée d'un tronçon de la moelle provoque la congestion auriculaire doit nous faire supposer que ce tronçon contient des nerfs dilatateurs. L'expérience que nous venons de relater rend tout au moins cette supposition extrêmement vraisemblable; pourtant elle ne saurait en démontrer péremptoirement la vérité. En effet, après avoir coupé transversalement la moelle, il est presque impossible, sur les petits animaux, de localiser l'excitation sur un cordon déterminé ; la partie excitée renferme à la fois des fibres et des cellules nerveuses , des conducteurs et des centres, des nerfs sensitifs et moteurs.

Il faut alors se rappeler que si l'on n'a pas encore réussi à déterminer la vaso-dilatation auriculaire par la voie directe, c'est-à-dire en excitant un nerf centrifuge, un vaso-dilatateur proprement dit, on la provoque facilement par la voie réflexe, en excitant le principal nerf sensitif de l'oreille. On a cru pouvoir expliquer cette action vaso-motrice en supposant que le nerf sensitif provoquait une paralysie des vaso-constricteurs. Cette façon de comprendre les choses n'a, par elle^

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

même, rien d'absolument irrationnel et elle pourrait^s'appliquer à la dilatation qui suit l'excitation de la moelle.

Quoi qu'il en soit l'expérience nous apprend que le segment thoracique de la moelle intervient manifestement dans la production du phénomène vaso-dilatateur, que le courant agisse d'ailleurs en excitant des dilatateurs ou en paralysant des constricteurs. Dans la première supposition, les centres dilatateurs sont évidemment contenus dans la région dorsale supérieure de la moelle, et les nerfs centrifuges vaso-dilatateurs doivent cheminer dans les rameaux du sympathique pour gagner les vaisseaux de la tête. Nous aurons donc quelque chance de les manifester dans les rameaux communicants qui viennent converger de la partie supérieure de la moelle dorsale vers le ganglion premier thoracique (cervical inférieur de l'homme). Nous devrons aussi les retrouver dans les racines médullaires qui correspondent à ces rameaux.

Ces observations tracent le programme des investigations que nous devions entreprendre.

§ 5. Trajet des vaso-dilatateurs de F oreille. — Les racines médullaires et les rameaux communicants des premières paires dorsales sont très difficiles à atteindre et à préparer chez le lapin. Au contraire, l'opération qui consiste à les découvrir est relativement facile chez le chien. Nous l'avons décrite, dans un autre mémoire, en faisant l'histoire des vasomoteurs bucco-faciaux.

De plus, chez ce dernier animal, en raison du volume de ces nerfs et de leur longueur considérable, il est toujours possible de les isoler rigoureusement et de limiter exactement l'excitation sur chaque rameau ou sur chaque racine.

Nos premières opérations ont donc porté sur le chien.

En excitant successivement un certain nombre des racines du sympathique, soit en dedans, soit en dehors du canal rachidien, on trouve que les effets sont variables suivant les racines excitées. On obtient la vaso-dilatation quand l'excitation porte sur les rameaux qui relient les dernières branches du plexus brachial à la chaîne du sympathique, c'est-à-dire sur les rameaux communicants de la huitième paire cervicale et

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE. 209

de la première paire thoracique. On obtient, au contraire, la vaso-constriction quand, après avoir coupé, dans la plaie, le sympathique thoracique, on l'excite au-dessus des précédentes racines.

Il suit de cette expérience que les éléments vaso-dilatateurs ont leur origine principalement dans la région supérieure de la moelle thoracique, et les vaso-constricteurs un peu plus bas dans une région distincte de ces derniers.

Ce résultat est beaucoup plus systématique que celui que nous avons obtenu en recherchant l'origine des vaso-dilatateurs de la région bucco-faciale. L'expérience ne permet pas, dans ce cas, de séparer les deux ordres de nerfs vasculaires. L'excitation des racines supérieures dorsales provoque, en général, la dilatation des vaisseaux. Parfois, dans certaines conditions , elle produit le resserrement vasculaire. Mais l'effet constricteur ou dilatateur peut se produire indifféremment, quelle que soit la racine ou le rameau sur lequel on expérimente depuis le premier jusqu'au sixième thoracique. Pour la région auriculaire, la distinction semble être réalisée anatomiquement. Cette distinction est-elle aussi absolue que l'expérience semble l'indiquer? nous ne le pensons pas. Il nous parait plus vraisemblable d'admettre que les dilatateurs sont simplement prédominants dans la huitième racine cervicale et la première thoracique , et les constricteurs dans les racines situées plus bas.

Chez le lapin, il est possible de mettre à nu le sympathique thoracique sans ouverture de la plèvre, en réséquant la tète des deux premières côtes. Mais l'excitation de ce nerf et surtout de ses rameaux communicants dans des conditions d'isolement absolu, comme chez le chien, est à peu près irréalisable. La ténuité extrême de ces rameaux nerveux, Fhé- I morragie veineuse, abondante et interminable qui survient ! lorsque l'on veut les séparer des vaisseaux, créent à l'expérimentateur des obstacles insurmontables.

Il faut se contenter de mettre à nu les rameaux et de les exciter en place : on voit se produire alors la plus belle dilatation artérielle qu'il soit possible de voir. Cette dilatation I est bien due à l'excitation de ces nerfs, car le moindre dé-

Dastre et Morat. 14

/ A. DASTRE ET J.-P. MORAT,

placement des électrodes suffit à l'empêcher. En d'autres termes, la dilatation ne se produit qu'autant que l'excitation est parfaitement localisée sur les rameaux.

L'excitation du sympathique thoracique, un peu plus bas, au-dessous de la troisième racine dorsale, donne lieu à un phénomène de constriction de peu de durée, bientôt suivi d'une dilatation de retour. L'intensité de cette congestion et la brusquerie de son apparition semblent indiquer qu'elle n'est pas exclusivement le fait de l'épuisement des vasoconstricteurs : pour une part, tout au moins, elle est un phénomène actif dû à l'action d'un certain nombre d'éléments dilatateurs excités simultanément avec leurs antagonistes.

§ 6. Conséquences générales. — Les résultats que nous venons de signaler s'observent encore sur d'autres espèces animales, en particulier sur le chat. En tenant compte de tous ces faits, aussi bien que de ceux qui ont été exposés dans notre précédent mémoire, nous avons pu affirmer que le grand sympathique contient les nerfs vaso-moteurs des deux catégories : les dilatateurs et les constricteurs.

Cette donnée nouvelle va ainsi se généralisant de plus en [ plus; nous en avons vérifié l'exactitude pour les vaisseaux d'une grande partie de la tête sur la plupart des animaux qui servent ordinairement de sujets d'expérience.

On voit ainsi s'effacer chaque jour la distinction topographique supposée entre les deux ordres de nerfs vaso-moteurs. Il était admis en principe, par la plupart des physiologistes, que les dilatateurs des vaisseaux pouvaient être recherchés dans tous les nerfs, excepté dans le sympathique lui-même. En réalité, constricteurs et dilatateurs naissent très près les uns des autres, dans des centres, tout à fait voisins; ils sortent, ou par les mêmes racines ou par des racines extrêmement rapprochées ; ils cheminent le plus souvent dans les mêmes troncs; l'excitation qui est portée sur eux en vue de | manifester leurs propriétés ne peut guère atteindre les uns ' sans atteindre aussi les autres. L'effet que l'on observe est la résultante de deux actions antagonistes. j

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE. 211

Cette donnée nouvelle dissipe toutes les contradictions et explique les désaccords expérimentaux : elle aide à comprendre les résultats variables des excitations suivant l'espèce animale, suivant les nerfs excités, suivant les régions observées. Elle seule nous permet de comprendre que des nerfs aussi importants que les dilatateurs des vaisseaux paraissent aussi peu répandus dans l'organisme. On conçoit comment, après les avoir si longuement recherchés, les physiologistes n'en connaissent qu'un si petit nombre; comment, après avoir expérimenté un à un tous les nerfs qui se rendent à un organe, on n'en trouve le plus souvent pas un seul qui fasse nettement dilater ses vaisseaux, alors que tous ces nerfs contiennent^ au contraire, bien évidemment une certaine proportion d'éléments constricteurs. Il faut croire que l'excitation s'adresse dans le nombre à quelques éléments dilatateurs, mais elle sollicite en même temps des nerfs antagonistes et détruit par ceux-ci ce qu'elle tend à faire par les autres. D'autres fois, il est vrai, c'est le contraire qu'on observe et les dilatateurs au moment de l'excitation priment les constricteurs : c'est ce qui se produit dans le nerf lingual à l'égard des vaisseaux de la langue ou dans le cordon cervical du sympathique à l'égard de la région bucco-faciale. Jusqu'à ce qu'on ait trouvé une substance toxique qui s'adresse spécialement aux uns ou aux autres, il sera toujours difficile de faire la part exacte qui revient à chacun des deux antagonistes.

Ainsi, pour la seconde fois, nous arrivons à la même conclusion. Qu'il s'agisse des vaso-dilatateurs de l'oreille externe ou de ceux de la région bucco-faciale, nous voyons naître ces nerfs d'un même segment de la moelle, dans la partie supérieure de la région thoracique. Cette région, d'ailleurs, est I très voisine de celle qui donne naissance aux vaso-constricteurs des mêmes parties. L'ensemble des nerfs vaso-moteurs forme donc un système beaucoup plus condensé, plus centralisé qu'on ne l'avait supposé jusqu'ici. L'unité de ce système est attestée par tous les caractères de ressemblance qui existent entre les vaso-moteurs des deux catégories. L'étude de ces caractères nous conduit, de plus, à rappro-

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

cher les vaso-moteurs d'autres nerfs, tels que les dilatateurs irions et les nerfs sudoripares qui leur sont analogues au double point de vue de la disposition anatomique et du fonctionnement. A plusieurs reprises déjà nous avons comparé les dilatateurs des vaisseaux de la bouche aux dilatateurs de la pupille. Les uns et les autres sont des nerfs moteurs ganglionnaires qui naissent de la moelle épinière et se rendent aux organes auxquels ils sont destinés, par la voie du sympathique et de ses ganglions. Le même segment de la moelle donne naissance encore à d'autres filets qui, par le même chemin, la voie du sympathique, se rendent dans la même région, la face. Ils se distribuent à des organes très répandus dans tout le feuillet cutané, les glandes de la sueur; ces éléments représentent encore une innervation spéciale, distincte des précédentes, mais calquée sur elles au point de vue de la disposition morphologique. Luchsinger^ a démontré, en effet, que l'excitation du sympathique cervical détermine la sudation chez quelques animaux qui, tels que le porc, ont les glandes sudoripares très développées sur certaines régions glabres de la face. Incidemment, nous ferons remarquer que c'est là un effet de plus à signaler parmi ceux qui dépendent de l'excitation du sympathique cervical. Ce cordon nerveux provoque donc la sudation de la face, la dilatation de la pupille, la constriction et la dilatation des vaisseaux.

L'analogie n'est-elle pas frappante entre tous ces résultats obtenus d'une manière indépendante les uns les autres? Leur importance résulte de ce qu'ils nous conduisent à une classi fication des nerfs dans laquelle les caractères anatomiques de chaque espèce sont mis en regard de ses propriétés physiologiques et de ses fonctions :

Tous les nerfs proviennent de l'axe gris cérébro-médullaire. Ils forment deux grandes classes : les uns centripètes ou sensitifs, les autres centrifuges ou moteurs. Ce caractère tiré de leurs fonctions correspond à un caractère morphologique qui ne fait jamais défaut. Les premiers passent sans exception dans les racines postérieures et les seconds dans les racines

1 Archiv. fur die gesammte Physiologie, 1880.

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'OREILLE EXTERNE.

antérieures : c'est la loi de Magendie, dont nous avons vérifié l'exactitude en ce qui concerne les vaso-dilatateurs.

Laissons de côté les nerfs centripètes.

Les nerfs centrifuges sont répartis en deux groupes bien différents l'un de l'autre : les uns sont volontaires (nerfs de la vie animale ou de relation), les autres involontaires (nerfs de la vie végétative ou de nutrition). A ce caractère fonctionnel de haute valeur correspondent des caractères anatomiques distinctifs non moins importants.

Les premiers sont des nerfs non ganglionnaires, formés de fibres indépendantes non anastomosées, qui naissent de régions limitées de l'axe gris, le plus souvent à une grande distance du point d'origine des seconds. Ce dernier caractère est facile à constater lorsque l'on compare les deux ordres de nerfs, moteurs et vaso-moteurs destinés à une même région, la face, par exemple.

Les seconds sont des nerfs moteurs ganglionnaires (branches du sympathique ou du pneumo-gastrique), anastomosés en réseaux, et qui naissent d'une grande étendue du myélaxe, ce qui les oblige à suivre un trajet spécial, quelquefois compliqué, pour gagner les régions auxquelles ils sont destinés. Par plusieurs exemples nous avons montré que les nerfs dilatateurs des vaisseaux, contrairement à l'opinion universellement acceptée, rentrent dans cette seconde catégorie.

Les nerfs moteurs ganglionnaires se subdivisent eux-mêmes en plusieurs espèces. Outre les nerfs viscéraux qui rentrent de droit dans cette catégorie et parmi lesquels on peut comprendre les nerfs dilatateurs de la pupille, ce groupe contient les nerfs vasculaires constricteurs et dilatateurs et les nerfs glandulaires ou sécréteurs. Ces espèces différentes se distinguent entre elles non par leurs propriétés qui sont, au degré près, exactement les mêmes, non pas même par le caractère général de leur fonctionnement (ils sont tous moteurs involontaires), non plus parleur structure ou leur disposition morphologique (qui ne permettent pas de les reconnaître entre eux), mais uniquement par leurs terminaisons, c'est-à-dire par leur connexion avec des appareils divers . pupille, glandes, vaisseaux.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

§ 7. Rôle du ganglion sympathique premier thoracique. — Les remarques précédentes nous ont été suggérées par l'étude des origines et du trajet des nerfs vaso-dilatateurs auriculaires, mais nous n'avons encore suivi ces nerfs que dans une petite portion de leur trajet, depuis la moelle jusqu'au ganglion premier thoracique. Allons-nous pouvoir les manifester dans le cordon cervical du sympathique, comme nous y avons démontré les vaso-dilatateurs bucco-faciaux chez le chien? Sauf le cas tout à fait particulier observé parVulpian^ et dont il a été fait mention plus haut, les physiologistes qui, à l'exemple de Cl. Bernard et Brown-Séquard, ont excité le sympathique cervical, ont obtenu ainsi la constriction des vaisseaux auriculaires et non leur dilatation. Pour notre part nous avons rarement observé autre chose.

C'est au moyen de cette constriction des vaisseaux de l'oreille par excitation du cordon cervical que les physiologistes démontrent le rôle vaso-constricteur du sympathique. Mais, si au lieu de l'oreille, on eût choisi la lèvre, et au lieu du lapin le chien pour faire l'épreuve du sympathique^ la vaso-dilatation n'aurait pu échapper aux expérimentateurs et cette observation placée au début des recherches sur les vasomoteurs aurait certainement moditiée la façon dont on a compris ce système de nerfs.

La vaso-dilatation auriculaire d'origine sympathique a échappé aux observateurs. Il ne faut pas s'en étonner, car c'est un phénomène difficile à démontrer en raison de l'opération laborieuse que nécessite la mise à nu du sympathique thoracique et de ses racines médullaires. Sans doute les physiologistes avaient réalisé déjà cette opération ; mais ils s'étaient contentés de couper ces nerfs, ce qui est plus facile que de les exciter, et ce qui, dans leur esprit, revenait au même. Or, la section de ces branches d'origine du sympathique prouve bien, en effet, qu'elles contiennent des constricteurs, mais à moins de conditions particulières, l'excitation seule peut clairement démontrer les dilatateurs qui y sont en même temps contenus.

Ce résultat n'a rien de paradoxal. 11 s'explique par le mode de fonctionnement un peu différent des deux ordres de nerfs.

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE. 215

Les constricteurs sont des nerfs toniques que la section surprend presque toujours en action, car leur activité ne s'interrompt jamais. Au contraire, Faction tonique des dilatateurs, sans être nulle, est moins évidente; dès lors, la section a peu d'effet et c'est par l'excitation seule qu'on manifeste l'existence de ces nerfs.

Cette explication n'est pas sans précédent : nous disons ici du sympathique thoracique ce que l'on admet du nerf lingual qui, lui aussi, fournit aux vaisseaux de la langue des nerfs des deux catégories. On sait que la section de ce tronc nerveux a pour effet de congestionner légèrement la moitié correspondante de la langue : cette congestion devient ensuite beaucoup plus considérable quand on excite le bout périphérique du lingual coupé, parce que les dilatateurs y priment de beaucoup les constricteurs. Le même phénomène, la congestion des vaisseaux, a donc servi tour à tour à démontrer l'existence de deux espèces de nerfs antagonistes, parce qu'il résulte lui-même de deux mécanismes antagonistes ; la congestion par section d'un nerf ne peut s'expliquer qu'au moyen de la paralysie des éléments constricteurs qui y sont contenus ; d'autre part, la congestion consécutive à l'excitation portée sur ce même nerf ne peut résulter que de la mise en jeu des éléments à fonction opposée, des éléments dilatateurs qui y sont mélangés à des fibres de natures diverses.

Nos expériences ont mis en lumière un fait inattendu et d'une réelle importance, à savoir : la différence absolue, le résultat opposé des excitations du sympathique thoracique et du sympathique cervical. L'excitation du sympathique cervical rétrécit les vaisseaux de l'oreille, l'excitation du sympathique thoracique (dans sa partie supérieure) les dilate. Il est remarquable que le point même à partir duquel les effets de l'excitation s'intervertissent de la sorte soit marqué par la présence d'un gros ganglion, le ganglion premier thoracique ou cervical inférieur. C'est la première fois, croyonsnous, que l'on note un fait de ce genre : l'excitation d'un cordon nerveux donnant lieu à des effets différents, inverses, suivant qu'elle est pratiquée en amont ou en aval des ganglions situés sur son trajet. L'interprétation la plus simple

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

de notre expérience, c'est que les dilatateurs se terminent dans le ganglion lui-même. Ces nerfs, qui dans la moelle sont si excitables qu'ils masquent complètement l'action des constricteurs; qui, dans la région thoracique du sympathique, sont encore prédominants, ces nerfs dilatateurs, l'excitation du cordon cervical ne les décèle plus. L'expérience ne nous montre plus dans ce cordon nerveux que des constricteurs.

Que sont-ils devenus? On ne peut supposer qu'au niveau du ganglion premier thoracique ils auraient quitté la chaîne du sympathique. Ils ne trouveraient , en effet , pour gagner les vaisseaux de l'oreille, d'autre voie possible que le nerf vertébral et les anastomoses que pourrait présenter cette branche profonde avec les nerfs auriculaires. Or, l'expérience contredit une telle supposition : nous avons isolé le nerf vertébral; nous l'avons excité du côté de la tête après l'avoir détaché du ganglion sous-jacent ; cette excitation n'a pas dilaté les vaisseaux de l'oreille. Que deviennent donc, à partir du ganglion, les nerfs vaso-dilatateurs auriculaires?

Il n'est pas invraisemblable qu'ils se terminent dans le ganglion même à partir duquel nous cessons de les retrouver. C'est un mode de terminaison semblable que Ton admet pour les vaso-dilatateurs, à la périphérie. L'on ne peut comprendre leur action qu'en imaginant qu'ils aboutissent aux cellules ganglionnaires situées sur le trajet des nerfs constricteurs, dont ils sont capables de suspendre ainsi l'action tonique.

C'est précisément ce qui a lieu ici. Seulement, au lieu d'éléments ganglionnaires microscopiques, isolés, disséminés sur le trajet des nerfs, dans le voisinage des vaisseaux, nous voyons présentement ces éléments rassemblés, réunis de manière à former l'un des plus gros ganglions de la chaîne du sympathique. L'expérience nous montre donc réalisée une disposition anatomique que partout ailleurs on suppose gratuitement pour expliquer l'action des vaso-dilatateurs. Dans le cas actuel, nous trouvons en effet : 1° des nerfs constricteurs allant de la moelle aux vaisseaux de l'oreille, nerfs faciles à démontrer dans tout leur trajet ; 2° sur le trajet de ces nerfs, une \ masse ganglionnaire considérable: l'expérience prouve qu'elle | joue le rôle de centre tonique ou centre de renforcement; |

LES NERFS VASO-DILATATEURS DE l'oREILLE EXTERNE.

S" enfin, étendus de la moelle à ce ganglion, une autre série de nerfs dont l'entrée en jeu paralyse l'action tonique des centres constricteurs, et en suspendant l'action des constricteurs provoque la vaso-dilatation. C'est justement par des connexions de ce genre qu'on explique l'action de tous les vaso-dilatateurs connus jusqu'ici.

Voilà ce que l'on peut déduire de notre expérience en la prenant, avons-nous dit, dans sa rigueur, au pied de la lettre. Mais on peut soupçonner qu'il y a bien des restrictions à apporter à cette manière de voir. Et d'abord nous n'entendons pas dire qu'il n'existe dans le sympathique cervical aucun élément dilatateur pour l'oreille. Par raison d'analogie nous croyons, au contraire, qu'il doit y en avoir une certaine proportion ^

Le fait expérimental c'est que le cordon cervical contient ces nerfs en moindre proportion que le segment thoracique, et, par conséquent, qu'un certain nombre d'entre eux, sinon tous, se perdent dans le ganglion. Au point de vue de la théorie que nous venons d'exposer, cette restriction n'a aucune valeur limitative. Loin delà, il est naturel de voir un certain nombre de filets dilatateurs s'arrêter dans les différents relais ganglionnaires, échelonnés sur leur route : le plus grand nombre s' épuisant dans le premier ganglion thoracique, qui est le plus volumineux, d'autres venant aboutir plus loin^ dans les ganglions périphériques, où ils entrent en connexion avec les filets constricteurs sur lesquels doit s'exercer leur influence inhibitoire ou suspensive.

Jusqu'à ce qu'un certain nombre de faits du même genre soient acquis par l'étude des fonctions du sympathique, la conclusion précédente ne peut être généralisée sans quelque imprudence. Il nous paraît juste de l'admettre à titre provisoire. L'interprétation semble forcée par la logique ; d'autre part, elle n'est nullement en désaccord avec aucun des faits

* Il nous est arrivé plusieurs fois d^obtenir, comme Vulpian, une dilatation auriculaire par excitation du cordon cervical. Nous séparions du cordon cervical le nerf dépresseur : )a section a toujours provoque la dilatation des vaissaux de l'oreille. Mais plusieurs fois nous avons vu l'excitation exagérer (yicore cette dilatation au lieu de la faire cesser.

A. DASTRE ET J.-P. MORAT.

observés. L'expérience sur laquelle elle s'appuie doit être comptée à l'actif de la théorie proposée par Gl. Bernard pour l'explication du mécanisme d'action des nerfs vaso-dilatateurs.

ni

Réflexe vaso-dilatateur de l'oreille.

g 8. Réflexe auriculo-cervical de Snellen et Schiff. Procédé expérimental. — Avant qu'on connût exactement les nerfs centrifuges dilatateurs des vaisseaux de l'oreille, on savait déjà qu'il existait des nerfs centripètes capables de provoquer des dilatations réflexes. L'on connaît un réflexe vaso-dilatateur qui a été étudié particulièrement par Schiff, Snellen, Lôven. L'expérience par laquelle on le manifeste est facile à réaliser et le résultat en est d'une grande netteté. Il y a là une double raison pour que nous y trouvions des indications précieuses sur la physiologie des nerfs vaso-dilatateurs. L'expérience se pratique sur le chien ou sur le lapin, préférablement sur ce dernier animal, en raison de l'activité plus grande de sa circulation auriculaire.

Le nerf qui détermine ainsi la dilatation des vaisseaux de l'oreille par voie réflexe est le nerf auriculo-cervical, branche du plexus cervical, et principal nerf sensitif du pavillon de l'oreille. Ce nerf contient surtout des éléments provenant de la deuxième paire cervicale et une plus faible proportion d'éléments de la troisième paire cervicale. Il est facile à découvrir à la base du pavillon. Sorti de la masse musculaire du cou, il rampe immédiatement au-dessous de la peau sur la face postérieure de la conque. Il est placé en dehors de la veine auriculaire médiane; il suit à peu de chose près le trajet et la distribution des vaisseaux. Une incision de deux centimètres faite de bas en haut, parallèlement au bord de la veine, à partir de la naissance delà conque, permet de découvrir le nerf sur une longueur suffisante. On passe un fil audessous de lui; on le coupe au-dessus de la ligature en gardant en main le bout central qui est celui que l'on aura a exciter.