LES NERFS VASO-DILATATEURS DE L'OREILLE EXTERNE
Le nerf auriculo-cervical, à partir du point où nous l'avons isolé et coupé, est essentiellement sensitif; à ces éléments se joignent encore des éléments centrifuges vaso-moteurs. Nous en avons la preuve dans ce fait que la simple section détermine un très léger degré de congestion de l'oreille. A. Moreau a bien étudié ce phénomène ; mais il a fait voir surtout que cette congestion n'est bien évidente que lorsqu'on a coupé en même temps le cordon cervical du sympathique. En d'autres termes, le résultat obtenu par la section simultanée de ces deux nerfs dépasse de beaucoup la somme des résultats obtenus par la section isolée de l'un et de l'autre.
On acquiert encore la preuve que l'auriculo-cervical contient des éléments vaso-constricteurs, en excitant son bout périphérique; cette excitation, lorsqu'elle est un peu intense, amène le retrait des vaisseaux de l'oreille comme l'excitation du cordon cervical du sympathique. Il y aurait beaucoup à dire sur cette mQltiplicité des origines des nerfs vaso-moteurs ainsi que sur les suppléances qu'ils semblent exercer à l'égard les uns des autres; ce point particulier de leur histoire sera traité ailleurs comme il le mérite.
Les éléments constricteurs qui se trouvent dans l'auriculocervical sont en assez petit nombre pour que leur section ne détermine qu'une congestion à peine appréciable, souvent nulle, et qui ne gêne en rien l'observation que nous nous proposons de faire. D'autre part, le nerf étant coupé, et l'excitation portant sur son bout central, les éléments constricteurs ou vaso-moteurs directs sont ainsi mis hors de cause.
L'excitation, pour peu qu'elle soit pratiquée avec un courant fort, est très douloureuse; elle amène des réactions défensives, des cris, des efforts musculaires qui, par eux-mêmes , peuvent troubler la circulation. On les évite en sou-
! mettant l'animal à l'action d'une dose modérée de curare. Sur un lapin de taille moyenne, on réussit souvent, par l'injection sous-cutanée d'un centimètre cube d'une solution de curare au centième, à paralyser tous les mouvements vo-
j lontaires, en ménageant ceux de la respiration, et, à plus iorte raison, ceux du cœur et des vaisseaux. C'est ce que
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Cl. Bernard appelait Tintoxication curarique à la dose limite. Ce procédé dispense de la respiration artificielle, et il atteint exactement le but qu'on se propose : supprimer les mouvements volontaires en conservant tous ceux qui entretiennent les fonctions de nutrition.
L'intoxication curarique pourrait cependant être poussée un peu plus loin sans danger. Une marge assez grande existe entre la dose qui supprime les mouvements respiratoires, celle qui anéantit les réflexes vasculaires et celle enfm qui détruit toute excitabilité dans les différents nerfs vaso-moteurs. Dans cette intoxication progressive des différents nerfs moteurs, un facteur surtout est à considérer : le temps. Au début de l'intoxication on sera toujours sûr de trouver intactes toutes les fonctions motrices autres que les volontaires ; mais après un certain temps, si la dose est forte, on trouvera tous les nerfs involontaires aussi inexcitables que les nerfs moteurs volontaires. L'excitabilité a disparu des éléments cardio-modérateurs du vague, des dilatateurs de la pupille, des vaso-dilatateurs, des vaso-constricteurs, etc. Nous indiquons ici, une fois pour toutes, ces particularités : pour connues qu'elles soient, il importe surtout de les avoir bien présentes à l'esprit quand on emploie le curare comme moyen contentif à l'effet d'étudier les réflexes vaso-moteurs.
C'est dans ces conditions que nous excitons le bout central du nerf auriculo-cervical pour observer la vaso-dilatation réflexe signalée par Snellen. L'animal est étendu sur le ventre ; les deux oreilles sont maintenues verticales par la main d'un aide, pour qu'on puisse examiner la circulation par transparence. Nous employons, comme d'habitude, pour l'excitation, les courants induits tétanisants de l'appareil à chariot. Nous commençons par une intensité faible ou moyenne. Le premier effet de cette excitation est une constriction bien évidente des vaisseaux auriculaires, bientôt suivie d'une dilatation considérable. Plus le courant est fort, \ plus la phase de constriction est courte; il est possible, en renforçant graduellement l'intensité, de supprimer totalement la constriction et de provoquer d'emblée la dilatation. Cette ; dernière particularité a été signalée par Rouget.
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On a annoncé encore que si l'excitation a une grande intensité, la congestion s'étend à l'oreille du côté opposé. Cette extension de la dilatation d'un côté à l'autre s'expliquerait par la nature réflexe du phénomène. Mais nous devons dire que, dans l'espèce, nous ne l'avons jamais bien nettement observée.
9. Explications proposées pour les réflexes vaso-dilatateurs. — Entrons maintenant dans le détail du phénomène : 1° l'excitation du bout central du nerf sensitif de l'oreille, du nerf auriculo-cervical, si elle est d'intensité modérée, a pour effet initial la constriction des vaisseaux auriculaires. Ce résultat ne peut comporter qu'une explication : l'excitation transmise par le nerf sensitif à la moelle épinière est réfléchie par elle sur les centres originels des nerfs vaso-constricteurs auriculaires du sympathique.
L'arc réflexe que suit l'excitation est connu dans tout son trajet : nous connaissons les éléments centripètes, les éléments centrifuges et le segment de moelle qui leur sert de trait d'union. C'est un réflexe vaso-constricteur.
La constriction est bientôt suivie d'une dilatation des mêmes vaisseaux. Leur calibre, après s'être rétréci, s'augmente ensuite considérablement et devient beaucoup plus grand qu'il n'était avant le début même de l'excitation.
C'est là ce que l'on nomme une dilatation secondaire. Cette circonstance en rend l'explication difficile et incertaine. On attache, en effet, dans le langage physiologique un sens particulier à ces dilatations secondaires. On les considère comme des dilatations paralytiques résultant de l'épuisement du nerf constricteur. On peut donc se demander dans le cas présent si la dilatation qui succède à l'excitation du nerf auriculocervical est bien un phénomène d'activité, une vaso-dilatation réflexe dans le sens propre du mot, ou si c'est simplement un phénomène de réaction?
A priori, de fortes raisons plaident en faveur de la première de ces explications. D'abord la dilatation vasculaire est hors de proportion avec la constriction initiale : elle lui succède très vile. Il est invraisemblable qu'il se produise une
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réaction si forte et si rapide pour une action si faible. On observe même que si l'excitation dure un peu longtemps la dilatation survient pendant son cours. Lorsqu'enfm l'on renforce convenablement les courants, la phase de constriction va s'atténuant jusqu'à disparaître ; la dilatation commence sans constriction préalable. C'est ce cas que nous allons maintenant examiner.
Si la dilatation qui suit l'excitation de Fauriculo-cervical est primitive, il est bien évident qu'elle est un phénomène d'activité. De sorte que, dans tous les cas, nous sommes obligés de la considérer comme un phénomène actif.
Il faut maintenant nous préoccuper de l'explication qui convient à ce phénomène. A envisager l'histoire de la science, on constate que l'explication des phénomènes de cet ordre a continuellement varié.
Autrefois, avant qu'on eût multiplié les exemples de nerfs vaso-dilatateurs, on faisait intervenir, pour expliquer la vasodilatation réflexe, partielle ou générale, qui suit l'excitation de certains nerfs sensitifs (auriculo-cervical, nerf dorsal du pied, nerf dépresseur), on faisait intervenir, disons-nous, uniquement les constricteurs et les nerfs sensitifs auxquels ' ils sont reliés fonctionnellement par l'intermédiaire de la moelle. L'excitation transmise à la moelle par le nerf sensitif y trouvait les centres originels des nerfs constricteurs. Ces centres, nous le savons, et c'est là la base de l'explication, ont sur les vaisseaux une action tonique constante.
On supposait que l'excitation du nerf sensitif/ au lieu de renforcer cette action tonique des centres constricteurs, aurait alors un effet exactement inverse ; elle paralyserait et sus- j pendrait, pour un temps, le pouvoir tonique des constricteurs; de là une dilatation des vaisseaux. ,
Le point de départ du phénomène est dans l'activité d'un j nerf sensitif excité ; mais cette activité se transformerait, che- | min faisant, en une paralysie dont la conséquence ultime serait le relâchement de la paroi musculaire des vaisseaux.
Cette théorie, qu'on pourrait appeler théorie de l'inhibition | médullaire, créait amsi une nouvelle catégorie d'actes réflexes j
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en opposition directe avec ceux que l'on connaissait jusqu'ici: des réflexes paralysants par opposition avec les réflexes ordinaires ou réflexes d'activité. Pour trouver en dehors de la vie organique un phénomène analogue on pourrait citer l'inhibition cérébrale, c'est-à-dire l'action suspensive qu'exerce parfois la volonté sur les mouvements réflexes défensifs, sur les mouvements provoqués par les impressions douloureuses exercées à la périphérie. Un autre exemple, c'est l'action inhibitoire que l'excitation de certains nerfs sensitifs exerce à l'égard des mouvements provoqués par l'excitation d'autres nerfs sensitifs. Mais ce sont là des phénomènes plus obscurs, moins nets, moins constants que ceux dont nous venons de parler et qu'on veut expliquer.
A mesure qu'on découvrit de nouveaux nerfs vaso-dilatateurs, ou simplehient qu'on entrevit leur existence générale comme de plus en plus probable, on fut tenté de substituer une autre explication à la précédente. L'excitation des nerfs sensitifs conduite à la moelle y atteindrait non plus des centres constricteurs, mais les centres de ces nerfs dilatateurs qu'on supposait exister partout. On a vu plus haut que pour l'oreille l'existence de tels nerfs est maintenant un fait démontré. Ce n'est plus alors le nerf sensitif qui exercerait dans la moelle même une action inhibitoire, paralysante, sur le nerf constricteur : c'est un nouveau nerf périphérique, le nerf dilatateur qui exercerait cette action inhibitoire sur le constricteur, à la périphérie. L'action inhibitoire ou suspensive de la constriction était transportée ainsi du système nerveux central au système périphérique. Le siège de cette action suspensive serait, non dans la moelle, mais dans des éléments ganglionnaires analogues à ceux qu'elle-même contient, éléments reportés à la périphérie et servant à mettre en relation les I deux ordres de nerfs vaso-moteurs. Ce mode d'action qu'on I suppose aux nerfs vaso-dilatateurs est le seul qui ne soit pas contredit par les faits.
On voit que le fond des deux explications est le même. Dans un cas comme dans l'autre on admet qu'un élément a le pouvoir d'empêcher, de suspendre, l'action d'un autre élément. Dans le premier cas cette action suspensive s'exerce-
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rait par le nerf sensitif dans la moelle même en agissant directement, in situ, sur le centre du nerf constricteur. Dans le second cas elle emploierait un intermédiaire de plus, le nerf dilatateur. L'organe où s'exerce l'inhibition se trouverait ainsi transporté de la moelle aux ganglions, du centre à la périphérie. Laquelle de ces deux explications représente la réalité des faits : c'est à l'expérience de prononcer.
§ 10. Analyse expérimentale du phénomène. — Nous savons maintenant que des nerfs vaso-dilatateurs existent pour les vaisseaux de l'oreille. Nous ne pouvons douter qu'ils n'interviennent dans le phénomène de vaso-dilatation décrit plus haut. C'est donc la seconde explication qui est la vraie. Il resterait à se demander si le premier mécanisme n'interviendrait pas aussi? La moelle ne peut-elle être aussi le siège d'une action inhibitoire qui s'ajouterait à celle des dilatateurs? et dans quelle mesure? L'expérience est muette à cet égard. Ce sont autant de questions qui doivent rester actuellement sans réponse.
Pour le cas présent, l'excitation du nerf auriculo-cervical transmise à la moelle y est réfléchie sur les centres des nerfs vaso-dilatateurs de l'oreille. Le trajet de l'excitation, l'arc réflexe qu'elle suit nous est connu d'avance. Elle entre dans la moelle au niveau de la deuxième racine des nerfs cervicaux pour en ressortir beaucoup plus bas, au niveau de la huitième cervicale. C'est en effet à ce niveau que les nerfs vaso-dilatateurs sortent de la moelle. Ces nerfs sont, comme on le voit, topographiquement très voisins des nerfs constricteurs.
L'excitation doit, de toute nécessité, parcourir le tronçon de la moelle compris entre la deuxième et la huitième cervicale, quel que soit du reste le trajet plus ou moins compHqué qu'elle suivra à travers cet organe. Nous pouvons prouver qu'il en est bien ainsi. Toute lésion, en effet, qui interrompra la continuité de la moelle entre ces deux points aura pour effet de couper le chemin à l'excitation, de l'empêcher d'arriver aux centres des nerfs dilatateurs, en un mot, de rendre le réflexe de Snellen impossible. L'expérience prouve qu'il en est bien ainsi.
LES NERFS VASO-DILITATEURS DE l'oUEILLE EXTERNE.
A de certaines conditions, la section complète de la moelle dans l'espace que nous venons d'indiquer est compatible avec la survie de l'animal et la persistance des fonctions circulatoires au moins pendant quelques heures. La survie temporaire peut être assurée sans autre précaution si la section porte sur un point suffisamment rapproché de la huitième cervicale, autrement dit, si elle est faite au-dessous des origines du nerf phrénique, de manière que les mouvements de la respiration ne soient pas complètement abolis. Lorsqu'au contraire la section porte plus haut, tous les mouvements cessent, y compris ceux de la respiration. L'arrêt de cette fonction entraîne peu à peu l'arrêt de toutes les autres et particulièrement de la circulation ; on devra alors faire l'insuffiationpulmonaire : grâce à l'oxygénation régulière du sang, le cœur, les vaisseaux et les nerfs qui les animent conservent pendant un temps relativement long les mouvements et les propriétés qu'on se propose d'étudier.
On peut couper la moelle en glissant un perforateur à travers la peau et les muscles, à la hauteur voulue entre les lames vertébrales, jusque dans le canal rachidien. L'instrument est incliné à droite et à gauche de manière à broyer la moelle et à la détruire localement. Ce procédé est expéditif, il passe pour éviter l'hémorragie et ses inconvénients. Nous lui préférons néanmoins un autre procédé qui consiste à découvrir la moelle dans une région limitée, de manière à l'avoir sous les yeux au moment d'opérer la section ; on s'assure ainsi que la séparation des deux tronçons est complète, ce qui est un point important. Il ne reste, de la sorte, aucun doute dans l'esprit de l'opérateur lorsqu'il s'agit de rapporter les résultats de l'expérience à leur véritable cause.
Le procédé opératoire est très simple. On choisit l'un des espaces inter-épineux, le quatrième, le cinquième ou le sixième. La peau est incisée crucialement. Le ligament cervical et les muscles sont coupés transversalement au moyen du thermocautère. La membrane interlamellaire est incisée, la moelle apparaît à nu. Si l'espace découvert n'est pas jugé suffisant on enlève l'arc postérieur d'une vertèbre. On maintient une éponge sur la plaie pendant un moment, pour n'avoir
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'pks à opérer dans un cloaque comJjlé parle sang qui s'écoule. 'La moelle peut être coupée avec le thermocautère ou tranchée d'un seul coup de bistouri, ou encore d'un coup de ciseaux.
Quel qu'ait été le procédé employé, le résultat immédiat est toujours le même. Les vaisseaux des oreilles, des yeux, de ■toute la tête, sont le siège d'une congestion énorme. Cette •congestion survient au moment même de la section et sans constriction préalable; elle n'est pas persistante, elle s'atténue .;graduellement et cesse au bout de deux ou trois heures, rquelquefois au bout d'une demi-heure. îl arrive même qu'elle ne disparaisse pas complètement. Le plus souvent, elle s'affaiblit dans une mesure suffisante pour permettre d'observer les phénomènes de vaso-dilatation auriculaire qui viendraient à se produire par le fait de l'excitation des nerfs. ■ C'est à l'aide d'une opération du même genre que nous avons pu une première fois déjà démontrer l'origine médullaire des vaso-dilatateurs de la face et même de l'oreille. Après avoir divisé ainsi la moelle en deux tronçons vivant séparément, nous portons l'excitation alternativement sur le tronçon supérieur (cervico-céphalique), et sur le tronçon inférieur* (dorso-lombaire). La vaso-dilatation se produit dans les vaisseaux de la 'tète seulement après l'excitation de ce dernier tronçon. Il contient donc seul les nerfs dont l'excitation engendre la vaso-dilatation, et le tronçon supérieur n'en contient pas ou en contient une proportion relativement très faible, c'est la conclusion qu'on est en droit de tirer logiquement d'une semblable expérience.
Nous avons coupé la moelle entre la deuxième et la septième vertèbre cervicale, c'est-à-dire entre le lieu où entrent dans la moelle les nerfs sensitifs dont l'excitation produit la vaso-dilatation auriculaire et le lieu d'où sortent les nerfs vaso-dilatateurs auriculaires dont nous avons démontré l'existence.
; L'excitation des nerfs sensitifs qui âe rendent au segment supérieur ne saurait plus être transmise au tronçon inférieur d'où partent les nerfs moteurs. -Si^ette excitation congestion-
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nait néanmoins la région auriculaire, c'est qu'elle aurait d'autres voies de retour parmi les nerfs bulbaires on cervicaux. Si cette excitation, au contraire, est sans effet sur la circulation auriculaire, c'est qu'elle n'a pas d'autre voie de retour que les nerfs dilatateurs nés de la région cervico-dorsale qui remontent vers la tête par la chaîne sympathique.
Pendant que les effets congestifs dus à la section de la moelle se dissipaient lentement, on a eu le temps de mettre à nu le nerf auriculo-cervical d'un côté ou des deux côtés, de le couper et de le préparer pour l'excitation. Or, cette excitation pratiquée maintenant à l'aide des plus forts courants est tout à fait sans action. Les petits vaisseaux de l'oreille, non plus que l'artère auriculaire elle-même, ne changent point de calibre. On n'observe ni dilatation ni consiriction de ces vaisseaux : la teinte générale des tissus ne se fonce ni ne s'éclaircit : aucun phénomène visible, superficiel ou profond, n'est donc la conséquence de cette excitation. La conclusion, c'est que nous avons bien supprimé les voies de réflexion intra-médullaires qui, avant cette mutilation, étaient parcourues par l'excitation pour produire la congestion réflexe de Snellen. Il est démontré, comme nous le supposions, que l'excitation descend le long de la région cervicale pour atteindre la région dorsale de la moelle. Là seulement elle trouve les nerfs moteurs vasculaires qui gouvernent la circulation auriculaire.
g IL Objections. — La section complète de la moelle présente plus d'un inconvénient. Pratiquée au-dessous de la septième cervicale, elle peut ne pas entraîner la mort de l'animal; mais elle est faite alors dans un point un peu trop voisin des nerfs dont on étudie l'action. Les phénomènes congestifs sont plus intenses, plus lents à se dissiper, partant d'autant plus gênants. Pratiquée plus haut, elle rend nécessaire l'insufflation pulmonaire. Dans les deux cas, l'animal se refroidit, et la circulation^ si l'on attend trop longtemps, devient languissante; les battements du cœur s'affaiblissent de plus en plus. Dans, ces conditions, l'expérience perd de sa rigueur; on pourrait objecter que les change-
A DASTRE ET J.-P. MORAT.
ments vasculaires n'échappent à l'observation que parce qu'ils sont, comme la circulation elle-même, très affaiblis.
Nous avons tourné la difficulté : au lieu d'une section complète nous pratiquons Vhémisection de la moelle. Une moitié de l'organe sera toujours suffisante pour entretenir la respiration et la circulation générale pendant que nous expérimenterons sur l'autre. De plus, nous pourrons étudier comparativement le même phénomène d'un côté dans ses conditions normales, de l'autre dans les conditions nouvelles créées par la destruction localisée du cordon médullaire.
L'hémisection est faite entre la quatrième et la septième vertèbre cervicale, en opérant à ciel ouvert. Lorsqu'on opère sur le lapin, on peut se dispenser de l'anesthésier. La moelle est mise à nu par le procédé indiqué plus haut -, on a incisé la peau, le ligament cervical, les muscles et la membrane interlamellaire. La moelle apparaît à travers l'espace intervertébral. Son sillon postérieur, très visible, nous guide pour pratiquer l'hémisection. La tète de l'animal étant fortement inclinée en avant, on glisse un bistouri à lame étroite dans l'espace intervertébral, la pointe correspondant au sillon médian, le tranchant dirigé en dehors et à droite, si l'hémisection doit porter sur le côté droit. L'instrument est enfoncé dans la moelle, puis porté rapidement en dehors en appuyant contre la paroi du canal rachidien. L'autopsie montrera si l'opération a été régulièrement faite.
L'hémisection ainsi pratiquée a pour conséquence immédiate, comme la section elle-même, comme toute lésion un peu importante de cette partie de la moelle, une vive congestion de la région auriculaire et des régions voisines. Cette congestion n'est pas bornée au côté opéré; elle s'étend aussi à l'autre côté. Outre cette congestion vasculaire que nous avons, les premiers, signalée comme un phénomène d'activité, et qui, par cette raison même n'est pas persistante, on constate, lorsque l'animal est revenu de sa stupeur, les phénomènes durables, consécutifs à l'hémisection de la moelle cervicale, notamment la parésie du mouvement et l'augmentation de la sensibilité du côté correspondant, surtout dans le membre postérieur.
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Après une heure ou deux, la congestion auriculaire s'est dissipée. On prépare les deux nerfs auriculaires des plexus cervicaux à droite et à gauche. L'animal est curarisé à la limite. Si la dose convenable est légèrement dépassée, on pratique la respiration artificielle. On excite alors alternativement les deux nerfs. Rien n'est plus net, rien n'est plus constant que le résultat.
Du côté sain, on voit la congestion habituelle précédée d'une constriction de courte durée, tant que le courant n'est pas très intense, La congestion arrive d'emblée, si l'excitant a l'intensité voulue. Du côté de l'hémisection, aucune modification du calibre des vaisseaux de l'oreille ; absence conplète soit de dilatation, soit de constriction. L'hémisection produit donc, du côté où elle est faite, exactement le même résultat que la section complète de la moelle cervicale ; le réflexe vaso-dilatateur est aboli, comme si l'on avait coupé en un point de leur trajet les voies parcourues par l'excitation. L'intégrité de la moelle cervicale est donc une condition nécessaire à la production du réflexe.
Le résultat principal étant acquis^ nous pouvons tenter une analyse plus pénétrante. Demandons-nous si l'intégrité de la moelle cervicale, condition nécessaire, est une condition suffisante. La multiplicité et la complexité des éléments qui entrent dans la moelle, l'état peu avancé de nos connaissances sur leurs propriétés et leur mode de fonctionnement, doivent nous obliger à beaucoup de réserve. Nous savons très bien, par exemple, que lorsque l'on coupe un cordon nerveux périphérique, un nerf ordinaire, le résultat est (sauf l'excitation de très courte durée qu'amène cette section) la paralysie pure et simple des organes placés sous sa dépendance. Mais, nous savons aussi, lorsqu'il s'agit de la moelle, que le résultat d'une section totale ou partielle de cet organe est bien plus complexe. Outre les phénomènes de paralysie, qui sont la conséquence nécessaire de l'interruption des fibres, de la désunion des cellules, il y a manifestement des phénomènes d'excitation qui se propagent à longue distance du point lésé. L'état de stupeur et d'engourdissement général de toutes les
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fonctions, qui persiste toujours pendant un certain temps à la suite d'une lésion aussi brusque et aussi considérable, est peut-être un effet de ce genre. Nous ne sommes pas sûrs à priori qu'une mutilation aussi grave ne puisse, par un mécanisme semblable, paralyser plus ou moins longtemps le pouvoir réflexe du centre que nous voulons étudier.
L'expérience peut lever tous les doutes et nous renseigner, à cet égard, d'une façon catégorique : nous ferons hors du territoire qu'est censé occuper le centre vaso-dilatateur auriculaire, hors des voies nerveuses que l'excitation est supposée traverser, une lésion en tout semblable à celle que nous opérons sur ce centre lui-même ou sur les fibres qui y aboutissent. Nous ferons cette mutilation aussi près que possible de ce centre lui-même, mais sans l'intéresser ; nous couperons la moelle immédiatement au-dessous des racines qui prennent part à la formation de la portion ascendante du sympathique thoracique, c'est-à-dire au-dessous de la sixième paire dorsale ; puis, dans ces conditions nouvelles, nous interrogerons l'excitabilité réflexe du centre vaso-dilatateur, en portant l'excitation sur le bout central du nerf auriculo-cervical.
Le résultat de cette expérience est des plus nets. Et d'abord, la section en ce point de la moelle (faite avec le thermocautèi*e ), n'a qu'un effet de peu de durée sur la vascularisation de roreiUe. Les vaisseaux, après s'être un peu dilatés, reviennent bien vite à leur calibre normal. Portet-on maintenant l'excitation sur le bout central de l'auriculocervical à l'aide d'un courant tétanisant un peu fort, la vasodilatation se produit comme d'habitude. La lésion médullaire n'a donc pas par elle-même l'influence qu'on aurait pu craindre sur la conservation du pouvoir réflexe de la moelle.
Ces épreuves de contrôle nous montrent que la vaso-dilatation réflexe est supprimée quand la lésion médullaire (section ou hémisection) porte sur le tronçon de moeUe compris entre la troisième et la septième paires cervicales, entre le point d'aboutissement du nerf sensitif auriculaire et le point d'origine du sympathique cervical. Le phénomène persiste, au contraire, quand la même mutilation porte sur un
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tronçon de moelle immédiatement sous-jacent ou plus ou moins éloigné. La lésion, par elle-même, n'exerce donc pas d'effet à distance, et quand elle supprime le réflexe, c'est évidemment qu'elle interrompt en un point de leur trajet les éléments conducteurs de l'excitation, chargés d'assurer son chemin à travers la moelle épinière. En d'autres termes, l'excitation apportée à la moelle cervicale par le nerf sensitif auriculaire n'a d'autre chemin de retour, pour influencer les vaisseaux de l'oreille, que le sympathique lui-même. Elle l'atteint par l'intermédiaire des racines de ce nerf, qui naissent de la moelle à partir de la huitième paire cervicale.
g 12. Conséquence. — L'étude de la vaso-dilatation réflexe auriculaire confirme ainsi pleinement les résultats que nous avons obtenus en recherchant directement les vaso-dilatateurs de cet organe. Toutes ces expériences nous amènent à la même conclusion :
Une proportion notable d>9S nerfs vêiso-dilatsiteurs de Voreille est contenue dans la chaîne du sympathique et naît de la région de la moelle désignée par Budge et Waller sous le nom de centre cilio spinal. De cette même région iiaissent précisément les éléments irido-dilatateurs, les éléments sécréteurs et les nerfs constricteurs que le sympathique fournit à la face.
. Observation. — Nous n'entendons nullement dire que tous les nerfs dilatateurs de Toreille, pas plus que tous ceux de la région bucco-faciale, sont contenus dans le segment de la chaîne du sympathique que nous avons désigné. A côté de ce filon principal, il peut en exister de secondaires. Nous ne nous inscrivons pas en faux- contre les résultats obtenus en excitant d'autres nerfs que ceux que nous indiquons. Tout j nous montre, au contraire, que les vaso-moteurs d'une région donnée proviennent de centres multipliés, assez éloignés parfois les uns des autres. Il peut y avoir, pour l'oreille, des éléments qui représentent une sorte d'innervation vaso-motrice complémentaire. Où seraient situés ces éléments? c'est ce qu'il est impossible de dire dans l'état actuel de nos connais-
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sances. Il nous suffît, pour le moment, de connaître les faits principaux, les faits secondaires auront leur jour.
§ 13. — Distribution des nerfs vaso-dilatateurs auriculaires et huccO'faciaux dans le sympathique. — On a, depuis longtemps, supposé l'existence dans le bulbe d'un centre d'origine pour le sympathique, analogue ou équivalent aux centres qui lui donnent naissance dans la moelle épinière. Cette supposition est rendue chaque jour plus vraisemblable par les données acquises en étudiant la structure du bulbe rachidien. L'expérimentation physiologique, en raison des difficultés qu'elle présente, ne peut prétendre à la contrôler rigoureusement. Elle est cependant, tout au moins, en accord avec elle. Nous devons donc admettre que les vaso-dilatateurs auriculaires, comme les vaso-dilatateurs buccaux, peuvent avoir deux origines : l'une dans la moelle, bien démontrée par nos expériences; l'autre, beaucoup plus problématique, existerait dans le bulbe. Nous établissons son existence, en quelque sorte, par différence : en effet, après la section du sympathique cervical ou thoracique, l'excitation réflexe ou asphyxique des centres provoque encore un certain degré de vaso-dilatation; nous devons l'attribuer à l'action des nerfs bulbaires, puisque, par le fait de la section du sympathique, la moelle est sans connexion avec les vaisseaux dilatés.
De ces deux origines, c'est l'origine médullaire qu'il importait surtout de bien connaître. Elle est la plus importante par le nombre et l'activité des éléments dilatateurs auxquels elle donne naissance, et par leurs dispositions régulière et systématique. En dehors de l'intérêt qui s'attache à tous les faits nouveaux, c'est là ce qui donne à ceux que nous avons exposés leur principale signification.
l'ans. — Sucicié d'iiiiijiiiiieiio Paul Dui'ONI, 41, rue J.-J .-Kuusseau. i2â8. lO.Sâ.