ANALYSE DES MÉMOIRES

La découverte des circulations locales et de leurs instruments nerveux, les nerfs vaso-moteurs, a été l'un des progrès considérables de la physiologie contemporaine. Par les lumières qu'elle a fournies sur les fonctions de nutrition, de calorification et sur la circulation, on peut dire qu'elle a renouvelé la physiologie et révolutionné la pathologie ellemême.

Entre autres fonctions qu'on peut leur assigner, les nerfs vaso-moteurs, en effet, sont spécialement chargés de régler la température des animaux. Ils ont encore une fonction plus générale : par le jeu des réflexes, parles rapports fonctionnels que ces réflexes établissent entre les organes superficiels et profonds, on explique très simplement comment, grâce au système nerveux, s'entretiennent, se règlent et s'équilibrent les fonctions dites de nutrition.

Si, à l'heure présente, une autre grande découverte, celle de l'atténuation des virus absorbe l'attention des esprits, le temps est encore proche où la doctrine vaso-motrice jouissait d'une faveur comparable à celle qui accueille maintenant la théorie microbienne.

Pourquoi sa défaveur momentanée ? C'est que la doctrine vaso-motrice, comme tant d'autres questions scientifiques, après avoir traversé une première phase pleine de promesses, est arrivée à sa seconde phase hérissée de difficultés.

Les expériences de Cl. Bernard et de Brown-Séquard en 1851 et 1852 avaient créé la question des vaso-moteurs et en avaient marqué la période brillante. Elles avaient révélé l'existence des nerfs vaso-constricteurs.

Une seconde découverte de Cl. Bernard, sept ans plus tard, inaugura l'ère des difficultés. Elle nous indiquait l'existence dans la corde du tympan d'un nerf vaso-dilatateur, nerf d'un autre type et d'une fonction inverse aux précédents. Sur ce terrain nouveau, la question devait avancer beaucoup plus lentement. A la vérité, les remarquables travaux de Vulpian et ceux de Heidenhain mirent hors de doute l'existence d'abord contestée de cette nouvelle catégorie de nerfs.

INTRODUCTION

in

Mais trois questions fondamentales restaient à résoudre : celle de leur généralisation, de leur systématisation, de leur mode de fonctionnement. Nous avons voulu essayer nos efforts à leur solution. Nous avons, après nos maîtres, et pour continuer leur œuvre, abordé cette question vraiment française, créée par les découvertes de ces trois physiologistes nos compatriotes. Cl. Bernard, Brown-Séquard et Vulpian.

1° Notre premier travail fut surtout critique. La confusion, Analyse du m

J- i nucr mcinoii

les contradictions, le désordre qui régnaient dans cette partie du domaine physiologique, tout cela est exprimé dans notre premier mémoire : De V Innervation des vaissediix cutanés. Il fallait juger les méthodes d'expérimentation, faire la part exacte et rigoureuse des résultats acquis et des résultats douteux. C'est à ce point de vue critique que nous nous sommes placés. Dans la première partie, nous nous sommes occupés des nerfs vaso-constricteurs. Nous avons rappelé leur découverte, l'universalité de leur existence, leur origine dans les centres cérébro-spinaux bulbaire et médullaire et dans les centres périphériques, enfin nous avons fait connaître des expériences nouvelles éclairant leur mode de fonctionnement et les trois états de tonicité, d'activité et de paralysie sous lesquels ils se présentent. Nous avons repris l'étude du cordon cervical dont on ne connaissait l'action que d'une manière grossière. Son action réelle sur la vitesse et la pression du sang a été déterminée pour la première fois, tandis qu'elle avait été jusque-là supposée simplement et interprétée d'ailleurs de deux manières contraires. L'expérience nous a montré l'existence et les conditions du phénomène que nous avons nommé surdilataiion et qui succède à l'état d'activité du nerf. Enfin nous avons précisé le fonctionnement particulier de ces filets nerveux vaso-constricteurs en fixant les conditions qui font varier leur excitabilité, en examinant l'influence des excitants divers, interrompu, continu, rythmique, tétanisant, fort ou faible, ascendant ou descendant. Nous avons déterminé le temps perdu de l'excitation et signalé le remarquable effet de sommation auquel ils donnent lieu.

IV INTRODUCTION

La seconde 'partie de ce premier mémoire a été consacrée à l'étude critique et expérimentale des nerfs vaso-dilatateurs. Nous en avons rappelé l'exacte définition trop souvent méconnue et nous avons écarté par là même plusieurs fausses solutions. Nous nous sommes posé alors le problème de savoir si l'existence était limitée aux quelques organes où Cl. Bernard, Vulpian et Eckhard les avaient aperçus ou si elle était universelle. On avait cru résoudre la question en les recherchant dans le nerf sciatique, pris comme type de cordon nerveux banal. Nous avons montré la contradiction des résultats obtenus par les différents auteurs : cette contradiction nous en avons trouvé l'explication dans le choix des méthodes expérimentales employées. Reprenant alors les expériences de nos prédécesseurs dans des conditions nouvelles et plus parfaites, en opérant sur les grands animaux, âne, cheval, nous avons fixé ce problème si souvent débattu. Notre conclusion a été négative. Elle aboutit à déclarer que le choix du sciatique pour résoudre la question de l'existence des vaso-dilatateurs est un mauvais choix. Contrairement à l'axiome accepté, ce n'est ni dans le sciatique, ni ordinairement à la périphérie des nerfs qu'il faut rechercher les vaso-dilatateurs. Là, en effet, ils sont masqués le plus souvent par leurs antagonistes constricteurs, et l'expérience ne peut les y déceler avec certitude.

Ainsi, nous étions conduits à deux idées essentielles pour la suite : c'est, à savoir, qu'il doit y avoir mélange dans le même cordon de deux espèces de filets antagonistes, et que, lorsque l'on excite un cordon nerveux tel que le sciatique et ses branches, on n'observe qu'un effet complexe au lieu d'un effet simple.

Cette première idée du mélange des fibres antagonistes dans u^i même cordon était assez nouvelle, pour qu'encore aujourd'hui, après que nous en avons démontré la réalité, quelques physiologistes éprouvent une répugnance irraisonnée à l'admettre. Nous verrons plus loin comment elle rend compte de toutes les variétés individuelles ou spécifiques qui se rencontrent dans l'investigation des nerfs vasomoteurs.

La seconde conclusion générale n'était pas moins inatten-

INTRODUCTION. V

due. C'est que les nerfs vaso-dilatateurs, leur existence étant supposée, devaient être le plus difficiles à rencontrer, précisément à la périphérie, où l'on s'obstinait à les chercher. Ce fait, comme nous le verrons, a une raison profonde qui se rattache aux fonctions des ganglions sympathiques. Quoi qu'il en soit, il avait pour nous la valeur d'une indication. Il nous suggérait la méthode qui pouvait nous conduire, et qui, en effet, nous a conduit au but. Au lieu de porter l'investigation à la périphérie, c'est-à-dire vers la terminaison nerveuse, il fallait explorer en remontant du côté opposé, vers les centres, c'est-à-dire vers l'origine nerveuse.

Ces deux vérités n'apparaissaient pas, à la suite de notre premier mémoire, comme des vérités démontrées, elles se présentaient, comme des hypothèses vraisemblables, que l'on devait vérifier et utiliser pour la recherche ultérieure.

C'est là ce que nous avons fait dans notre second mémoire con^ruem(^i'^c^ sur la fonction vRSodilatatrice du nerf grand sympathique.

Nous avons repris l'étude du cordon cervical considéré comme un segment quelconque du système sympathique ne se distinguant de tout autre qu'en ce qu'il est plus facilement abordable.

Nous avons porté notre attention sur ses origines médullaires, et d'autre part sur les effets complexes ou opposés que son activité pouvait produire au même moment dans des régions différentes. Nous appliquions ainsi les deux principes découlant de notre premier travail. Le résultat de la recherche ainsi conduite a été capital. Il serait excessif d'en donner ici le détail, même résumé : on le trouvera consigné à l'article : conclusions du second mémoire , page 187 du volume. Il ne peut être question ici que d'en indiquer les traits généraux :

L'exploration a été faite, avec les précautions et par les méthodes appropriées, d'abord sur la moelle, puis en descendant successivement vers la périphérie, sur les racines médullaires, puis sur les rameaux communiquants, sur les deux branches de l'anneau de Vieussens, puis enfm sur le cordon cervical lui-même et ses branches.

La moelle épinière étant sectionnée à la partie inférieure de

INTRODUCTION

la région cervicale, Texcitation du segment inférieur détermine une dilatation primitive des vaisseaux d'une grande partie de la tète, notamment de l'oreille et de la région que nous appelons bucco-faciale, c'est-à-dire des muqueuses nasale, palatine, gingivale, géniale, labiale supérieure et inférieure, ainsi que des régions cutanées correspondantes. Le résultat s'est montré le même chez tous les animaux observés, chat," lapin, chien, chèvre. Ce résultat implique l'existence de nerfs dilatateurs partant de ce segment et destinés aux vaisseaux de ces régions.

L'exploration des 2% 3% 4^ et 5' racines dorsales décèle dans ces cordons les filets vaso-dilatateurs que faisait prévoir l'expérience précédente. La dilatation s'observe chez le chien : elle est circonscrite à la région bucco-faciale du côté excité. Et quand nous parlons ici de racines, nous avons en vue seulement les racines antérieures. Ces vaso-dilatateurs, nerfs centrifuges ou moteurs sont restreints comme les autres nerfs moteurs aux racines antérieures. Ils rentrent dans la loi posée par Magendie. Cette loi reçoit ainsi une nouvelle extension, et une vérification particulière dans un cas pour lequel elle n'avait pas été posée. Les restrictions établies par quelques physiologistes éminents tels que Stricker (de Vienne) n'ont donc pas de réalité : la règle est générale.

On retrouve ces mêmes filets vasodilatateurs plus loin encore dans les rameaux communiquants qui correspondent aux 2% 3% 4° et 5° nerfs dorsaux, c'est-à-dire dans les fdets qui vont de ces nerfs à la chaîne du sympathique : l'excitation les poursuit encore et les manifeste dans les deux branches de l'anneau de Vieussens, c'est-à-dire jusqu'à la naissance du cordon cervical.

Nous avions ainsi suivi ces nerfs depuis leur origine jusqu'au cordon cervical. Arrivés là, nous croyions d'abord les perdre.

L'opinion qui régnait dans la science depuis la célèbre expérience de Cl. Bernard et Brown-Séquard devait nous détourner de chercher ces éléments vaso-dilatateurs dans un nerf qui passait pour le type des nerfs antagonistes, c'est-àdire des vaso-constricteurs. Nous fimes néanmoins l'expé-

INTRODUCTION

rierice et nous vîmes que Texcitation du sympathique cervical produit chez le chien une dilatation immédiate, souvent énorme des vaisseaux de la moitié de la cavité buccale des lèvres et des joues.

Nous- avons exprimé ailleurs l'étonnement profond que nous causa cette expérience. Le prétendu constricteur-type se montrait au contraire à nous comme un dilatateur d'une puissance extrême. C'est au point que nous n'hésitons pas à penser que si, au lieu d'opérer sur le lapin et d'observer l'oreille, Cl. Bernard et Brown-Séquard, en 1851, avaient opéré sur le chien et observé la bouche, la science eût été jetée dans une toute autre voie. Le sympathique aurait été considéré comme le dilatateur vasculaire, et non comme un constricteur.

Dans la réalité, il possède à la fois l'un et l'autre rôle. Et c'est dans ce sens qu'il nous a été permis de dire que notre expérience ne contredit pas plus l'expérience classique, que celle-ci ne contredisait l'épreuve antérieure de Pourfour du Petit ; elle la complète.

Cette expérience fondamentale s'éclairait, parce qu'elle était la dernière d'une série d'épreuves commencées à la moelle, continuées dans les racines, les rameaux communiquants et arrivées à travers l'anneau de Vieussens jusqu'au cordon cervical lui-même.

Mais avant d'en faire ressortir les conséquences théoriques et expérimentales, nous devions la discuter, la critiquer, la mettre à l'abri des objections qui se sont produites. C'est à cela qu'est consacrée la plus grande partie du mémoire que nous analysons ici. Les expériences nombreuses faites, en isolant le vague, en détruisant le bulbe, en arrachant les ganglions ; celles qui font la part du sympathique et du trijumeau dans l'innervation vaso-motrice de la cavité buccale ; la comparaison des vaso-dilatateurs avec les dilatateurs pupillaires, tout cet ensemble répond, croyons-nous, de la façon la plus victorieuse aux objections et d'une manière suiïlsamment claire aux obscurités et difficultés de toute sorte. Il reste acquis que le cordon cervical sympathique est un nerf vasculaire mixte où nous avons démontré l'exisience des

INTRODUCTION

fibres vaso-dilatatrices, tandis que d'autre part Texpérience de Vulpian et Bochefontaine y manifeste la présence des vaso-constricteurs.

Le reste du mémoire est consacré à l'étude du jeu physiologique de ces nerfs. Les excitations naturelles qui les provoquent à l'action sont automotrices ou réflexes, c'est-àdire qu'elles ont leur point de départ dans lès centres nerveux ou à la périphérie. Parmi les excitants des centres, le sang asphyxique se trouve au premier rang : nous en avons étudié l'effet sur la circulation bucco-faciale. Nos expériences sur ce sujet forment la contre-partie des précédentes et donnent une démonstration nouvelle de l'action vaso-dilatatrice du sympathique.

Mais la cause provocatrice habituelle de l'activité vaso-dilatatrice réside dans des excitations venues de la périphérie : en d'autres termes, leur jeu est surtout réflexe. Nous avons dû, en conséquence, rechercher de quelles régions de la périphérie vient l'excitation normale qui, en fm de compte, dilate les vaisseaux bucco-faciaux. Ehe vient des nerfs sensitifs viscéraux des voies respiratoires, circonstance qui, soit dit en passant, peut avoir son utilité pour l'explication du phénomène de la rougeur des pommettes chez les pneumoniques. Les nerfs sensitifs cutanés donnent aussi des réflexes dont le détail ne peut nous préoccuper en ce moment et pour lequel nous renvoyons à notre mémoire.

En somme, cette longue étude particulière nous amenait à la solution générale du problème qui nous occupait. La portion du sympathique que nous avions explorée étant l'image et le raccourci du système tout entier, nous pouvions étendre à cette étude les résultats obtenus sur l'une des parties. La généralité du système vaso-dilatateur était nettement établie ; nous avions la clef de la disposition systématique de cette catégorie de nerfs et l'explication de leur fonctionnement. Il ne restait plus qu'à appliquer à d'autres régions de l'organisme la méthode qui nous avait réussi pour l'une d'elles. C'est ce qui a été fait dans les mémoires suivants.

Notre troisième mémoire est consacré à l'étude des nerfs vaso-dilatateurs de F oreille externe.

INTRODUCTION

La seconde région qui, après la région bucco-facialc, s'impose au choix de l'expérimentateur, est celle de l'oreille. Gomme la précédente, elle se prête à l'examen de la circulation, pour ainsi dire, à ciel découvert. Le pavillon de l'oreille du lapin, grâce à ses dimensions relativement considérables, à la faible épaisseur et à la transparence de son tissu, grâce enfin à sa riche vascularisation, présente une disposition propice à l'étude des mouvements des vaisseaux et de ce que l'on appelle les circulations locales. Ces particularités de sa structure l'avaient depuis longtemps désigné aux physiologistes pour ce genre de recherches, et l'on se rappelle qu'il a été le théâtre de la découverte fondamentale qui a inauguré l'étude des nerfs vaso-moteurs.

Nous avons d'abord rappelé et complété sur quelques points les curieuses observations de Schiff sur les contractions rythmiques des vaisseaux de cet organe, et fixé l'état de nos connaissances sur le rôle vaso-moteur de ses différents nerfs. Son innervation dilatatatrice, malgré de nombreuses tentatives, était restée une énigme. L'existence des dilatateurs, et moins encore leur origine et leur trajet n'étaient connus d'une manière certaine. Vulpian, explorant les différents filets auriculaires, disait : « Je n'en ai pas trouvé un seul qui ait une action franchement vaso-dilatatrice. » Nous en savons la raison : nous avons vu déjà que les vaso-dilatateurs s'épuisent à la périphérie. Mais lorsque l'on remonte vers leur source médullaire, on a des chances de les retrouver. Et, en effet, Féminent physiologiste, excitant le cordon cervical sympathique, constatait dans deux cas, avec étonnement, une dilatation primitive du réseau sanguin de l'oreille. « Chose singulière ! ajoute-t-il, puisque l'excitation de ce cordon nerveux détermine toujours, dans les conditions ordinaires, une contraction vasculaire. » Aujourd'hui, nous comprenons ces prétendues singularités.

Cette recherche, à peu près neuve, des vaso-dilatateurs de l'oreille, nous l'avons abordée conformément à notre principe, en partant de la moelle et en descendant vers l'organe. L'excitation du tronçon thoracique de la moelle coupée dans la région du cou a pour résultat la congestion active de l'oreille,

INTRODUCTION

et ce fait s'observe très nettement chez le lapin, le chien, le chat, la chèvre. Descendant un peu plus bas, on retrouve encore la vaso-dilatation quand on excite les rameaux communicants de la huitième paire cervicale et de la première thoracique chez le chien, rameaux qui relient les dernières branches du plexus brachial à la chaîne du sympathique. Les éléments vaso-dilatateurs de l'oreille , vainement cherchés pendant si longtemps, ont là leur origine dans la région supérieure de la moelle thoracique, tandis que la même expérience poursuivie plus bas dans le tronc montreque les vaso-constricteurs ont leur origine un peu au-dessous, dans une région distincte. Ces résultats s'observent sur le chien, le lapin et le chat.

Pour la seconde fois, nous arrivions à la même conclusion. Qu'il s'agisse des vaso-dilatateurs de l'oreille externe ou de ceux de la région bucco-faciale, nous voyons naître ces nerfs d'un même segment de la moelle, dans la partie supérieure de la région thoracique. Cette région est voisine de celle qui donne naissance aux vaso-constricteurs des mêmes parties. L'ensemble des nerfs vaso-moteurs forme donc un système beaucoup plus condensé, plus centralisé qu'on ne le supposait.

Les expériences relatées dans ce mémoire ont encore mis en lumière un fait inattendu et d'une réelle importance : c'est, à savoir, le résultat opposé des excitations du sympathique thoracique et du sympathique cervical. C'est la première fois que l'on notait un fait de ce genre : l'excitation d'un cordon nerveux donnant lieu à des effets inverses suivant qu'elle est pratiquée en amont ou en aval de certains ganglions situés sur son trajet. Mais ce ne devait pas être la dernière fois; et dans le mémoire suivant nous avons rencontré, en étudiant le membre inférieur, un fait semblable. Cette observation nous a expliqué pourquoi les vaso-dilatateurs devaient être surtout recherchés vers les centres nerveux, justifiant ainsi la règle pratique qui nous avait guidés. Elle a eu aussi d'autres conséquences, en éclairant le rôle si peu connu des ganglions de la chaîne sympathique, en les rattachant au système des ganglions périphériques, et enfin en apportant quelque lumière

INTRODUCTION. XI

sur les relations des deux catégories de nerfs vaso-moteurs, c'est-à-dire sur la théorie même de l'action dilatatrice ou inhibitoire.

La dernière partie de notre mémoire est consacrée au jeu normal de ces vaso-dilatateurs auriculaires. Les circonstances physiologiques dans lesquelles ils entrent en activité devaient être précisées. Gomme tous les nerfs de la vie végétative, ceux-ci obéissent à des sollicitations qui ne sont pas volontaires. Les excitations qui les mettent en jeu et provoquent la [congestion active de l'oreille, sont automotrices ou réflexes : jle plus souvent, elles sont réflexes : ces excitations recueillies !par des nerfs sensitifs à la périphérie sur la surface cutanée ou muqueuse, en vue de quelque fonction à remplir, sont conduites aux vaso-dilatateurs par l'entremise de la moelle.

De ces réflexes, il y en avait un de classique : le réflexe auriculo-cervical de Schiff, Snellen et Lôven. On n'en savait exactement ni les voies, ni la signification précise. On savait seulement qu'en excitant l'un des nerfs sensitifs du pavillon, le nerf auriculo-cervical, on provoquait une dilatation considérable des vaisseaux de l'oreille. Nous avons analysé ce phénomène dans tous ses détails. Par des épreuves convenablement graduées (sections et hémisections de la moelle entre la paire et la 8« paire), nous nous sommes assurés que l'excitation atteint la moelle entre ces niveaux, descend jusqu'aux origines cervico-dorsales du sympathique, et remonte par le cordon cervical.

L'étude du réflexe de Snellen vient ainsi confirmer les expériences directes et contribuer avec celles-ci à établir qu'une proportion notable des nerfs vaso-dilatateurs de l'oreille est contenue dans la chaîne du sympathique et naît de la région de la moelle désignée par Budge et Waller sous le nom de centre cilio-spinal. Ces fdores sont mêlées à ce niveau aux nerfs irido-dilatateurs, aux nerfs sécréteurs et aux vaso-constricteurs que le sympathique fournit à la face.

Il nous restait à faire pour d'autres régions isolées ce que nous venions de faire, dans les deux mémoires précédents, pour l'oreijle et la face. Nous l'avons tenté ici pour le membre inférieur {Des nerfs vaso-dilatateurs du membre inférieur).

INTRODUCTION

Le programme à remplir était nettement tracé; il fallait démontrer l'existence des nerfs vaso-dilatateurs destinés à ce segment du corps ; savoir de quelles parties des centres nerveux viennent ces nerfs, quel trajet ils suivent, dans quels cordons nerveux ils sont contenus, connaître enfin leur jeu normal, c'est-à-dire les excitations réflexes ou automotrices qui les provoquent à l'action.

Il n'y a presque point de laboratoire qui n'ait, à un moment donné, apporté sa contribution à l'étude de l'innervation du membre inférieur. Ludwig et Lépine à Leipzig; Goltz à Strasbourg ; Luchsinger et Kendall à Berne ; Masius et van Lair en Belgique ; Dogiel, Putzeys et Tarchanoff, Ostroumow, Lewaschew parmi les physiologistes russes; Heidenhain, Schœnlein et Grûtzner à Breslau; Bernstein et Marchand, Gaskell et beaucoup d'autres se sont attaqués à ce problème. En France, il faut signaler, en outre de quelques travaux d'ordre chirurgical, les études physiologiques d'Onimus, et surtout les recherches bien connues de Vulpian et de ses élèves.

Nous avions dit déjà dans notre premier mémoire le résultat de tous ces efforts. Il était le plus inconstant et le plus incertain : les uns n'ont vu que les constricteurs ; d'autres n'ont aperçu dans le sciatique que des dilatateurs ; enfin, — troisième alternative, — Fleidenliain, Bernstein et Luchsinger ont cru à l'existence des deux catégories d'éléments nerveux.

Notre travail a expliqué ces contradictions.

Nous avons appliqué ici notre règle constante, qui consiste à suivre, pas à pas, les nerfs de la région, depuis leurs origines médullaires.

Or, quelles sont les origines médullaires du sciatique ? Le sciatique est une terminaison du plexus sacré, si l'on n'envisage que son rôle sensitif ou moteur. Au point de vue vasomoteur, il se rattache, au contraire, à la moelle lombo-thoracique. Une règle, déjà vérifiée pour les constricteurs, nous avait appris, en effet, que les vaso-moteurs du membre inférieur ont leur origine à un niveau plus élevé que les autres nerfs de la région.

Le programme d'une étude analytique rigoureuse compre-

INTRODUCTION. XIII

nait donc trois parties : 1° l'examen du tronc sciatique; 2" l'examen de la chaîne lombaire sympathique ; 3" l'examen de la chaîne thoracique dans sa partie inférieure. Enfin, il i restait à explorer les rameaux communiquants et à les suivre dans les racines antérieures. C'est, par ces racines et rameaux, que les nerfs vasculaires peuvent se rendre de la moelle au sciatique, et, de là, aux vaisseaux du membre inférieur.

Quant à la méthode, elle a consisté dans l'exploration de Tétat des vaisseaux par le procédé manomé trique (c'est-à-dire qui consiste à enregistrer les changements de pression dans les vaisseaux cruraux), et en même temps par le procédé coloriscopique (qui consiste à juger de l'état des vaisseaux par le changement de coloration de la région). C'est à la comparaison des effets observés simultanément par ces deux procédés, que nous avons dû nos renseignements les plus décisifs.

1° Expériences sur le tronc du sciatique. — L'examen manométrique montre que toujours, chez le chien, l'excitation du sciatique est suivie d'une élévation locale de pression dans l'artère, d'un abaissement dans la veine. L'effet total est donc une constriction.

D'autre part, l'observation coloriscopique des pulpes digitales montre qu'il y a tantôt constriction, tantôt dilatation, le dernier cas étant le plus rare.

Chez le chat, il y a toujours pâleur des pulpes digitales, et Ton constate en même temps une sudation bien connue. Chez les jeunes chiens, nous avons observé également cette sudation ; et, comme elle coïncide soit avec la pâleur, soit avec la rougeur des pulpes, nous trouvons là une nouvelle démonstration intéressante de l'indépendance entre les nerfs vasculaires et les nerfs sécrétoires.

Cette première série d'expériences contient l'explication des effets contradictoires signalés par les divers expérimentateurs ; les uns, employant la méthode manométrique devaient, par une généralisation trop absolue, conclure à l'existence des constricteurs; les autres, se bornant à l'inspection des parties visibles à l'œil nu, pouvaient apercevoir des effets dilatateurs, qu'ils avaient le tort de considérer exclusivement. Le mélange des deux catégories de nerfs, qui ressort de nos expériences.

ÎIV INTRODUCTION.

rend compte d'un fait qui, sans cela, constituerait un paradoxe insupportable : c'est, à savoir^ que le sciatique du chien contiendrait une catégorie de nerfs (vaso-dilatateurs) qui n'existeraient point dans le sciatique du chat. Il est clair, au contraire, que les proportions du mélange dans un faisceau qui, jamais, ne fonctionne en totalité, n'ont aucune raison pour être constantes. L'excitation du sciatique en masse n'est qu'un artifice. Il n'y a peut-être pas une seule circonstance dans la nature, où le sciatique d'un animal soit excité en masse, où, par conséquent, les antagonistes constricteurs et dilatateurs se combattent comme dans notre excitation artificielle. Ce préjugé, qui repousse le mélange des éléments opposés, comme une sorte de désordre anarchique contraire à la simplicité des lois naturelles, ne repose donc qae sur une intelligence incomplète de la réalité. Dans le cordon complexe c'est, suivant les conditions, tantôt les constricteurs, tantôt les dilatateurs qui entreront en jeu, comme d'autres fois les filets moteurs, ou les filets sensitifs qui y sont mêlés. La diversité des résultats obtenus par l'excitation du sciatique était donc toute naturelle.

2° L'exploration du sympathique abdominal se fait en coupant la chaîne lombaire au niveau de son 4^ ganglion. En excitant l'extrémité caudale on constate que l'effet manométrique est une augmentation de pression très marquée, démontrant, à égalité d'excitant, une constriction vasculaire énergique. L'effet coloriscopique révèle quelquefois une constriction, le plus souvent une dilatation vasculaire des pulpes digitales.

3" En portant l'investigation sur le sympathique thoracique et sur la partie supérieure du cordon lombo-abdominal, on constate que l'excitation de ces parties détermine la constriction des vaisseaux de la plus grande partie du membre inférieur et la dilatation, cette fois constante, des vaisseaux des pulpes digitales.

Cette expérience exige la section préalable du grand splanchnique, car l'étude directe de ce cordon nous a montré l'influence qu'il exerce sur la pression du sang dans les artères du membre inférieur.

INTRODUCTION. XV

Nous établissons ainsi un parallélisme remarquable entre le cordon thoracique et le cordon cervical, sym})athique. Quand on les excite l'un et l'aulre, on produit une constriction vasculaire dans la région de la tête et dans celle du membre inférieur, et en même temps une dilatation évidente dans la région bucco-faciale et dans les pulpes digitales. Par leur nombre et leur influence totale les constricteurs l'empor- I tent; les dilatateurs entrent pourtant enjeu au môme moment comme en témoigne la rougeur de la région buccale et des pulpes.

En résumé, l'on voit l'excitation du segment supérieur du sympathique thoraco-abdominal provoquer une vaso-dilatation certaine; l'excitation du segment moyen (sympathique lombaire) une vaso-dilatation moins constante ; l'excitation du segment inférieur (sciatique) une vaso-dilatation rare. Ces résultats ont une signification importante pour l'interprétation des fonctions des ganglions sympathiques. Plus on se rapproche de la moelle, plus les vaso-dilatateurs deviennent évidents, plus ils tendent à l'emporter sur leurs antagonistes. Leur action disparaît ou s'amoindrit à mesure que l'on descend du côté des vaisseaux. Ils se perdent donc dans les ganglions interposés et ceux-ci auraient, en conséquence, pour fonction de mettre en rapport les vaso-dilatateurs avec les constricteurs pour permettre l'effet inhibitoire ou interférentiel de ces filets les uns sur les autres.

Ce résultat, que nous retrouvons pour la troisième fois, peut être mis en évidence par des expériences directes.

On voit par cette dernière étude se généraliser et se confirmer les résultats des mémoires précédents. Un nouvel exemple n'est pas .nécessaire pour montrer qu'il s'agit ici de règles générales auxquelles obéit la disposition des nerfs vasomoteurs. Il n'est pas douteux, et nous l'avons constaté d'ailleurs, que l'innervation vaso-motrice du membre supérieur ne soit organisée sur le même type. A ces résultats particuliers nous pourrions joindre nos études sur le nerf vertébral dont les traits principaux ont été publiés par nous^ dans des notes spéciales. La question intéressant tout aussi bien l'ana-

XVI INTRODUCTION

tomie comparée que la physiologie, nous en ferons prochainement l'objet d'une publication particulière.

La recherche des nerfs vaso-moteurs est singulièrement facilitée par une circonstance qui permet de les mettre en jeu automatiquement. L'état des vaisseaux et du cœur est dans une relation remarquable avec l'état du sang. Le dernier mémoire qni clôt ce volume est précisément destiné à mettre en lumière Vinfluence de F état du sang sur ï appareil nerveux de la circulation.

Analyse ducin- Nous avous rappelé d'abord l'historique de la question^ en

qiiième mémoire. ,. T . i»-. .

msistant sur trois ponits prmcipaux : le premier lait est relatif à l'action du sang asphyxique sur l'appareil moteur. Les co.nvulsions générales de l'asphyxie aperçues à toute époque, les crampes et les convulsions du train postérieur à la sui te de la ligature de l'aorte abdominale, ont été expliquées de notre temps par une excitation qui a son point de départ dans les noyaux des nerfs moteurs. Dans une seconde période, on a constaté l'action stimulatrice du sang asphyxique sur les centres nerveux respiratoires. Cette notion a été étendue par Luchsinger aux noyaux d'origine des nerfs sudoripares, c'est-à-dire à une troisième catégorie de centres médullaires. Brown-Séquard, d'ailleurs, avait prol'essé déjà que la propriété d'être stimulé par le sang asphyxique appartient d'une d'une manière générale à tous les tissus. Quant à la circulation, on savait mal la manière dont le sang désoxygéné ou suroxygéné pouvait l'influencer. On avait eu l'idée d'observer la pression générale artérielle dans les circonstances où le sang est bien ou mal ventilé, et après des recherches nombreuses, les physiologistes étaient arrivés par deux voies différentes à cette conclusion que : le sang dyspnéique élève la pression générale. Encore^ ce résultat était-il contesté et son interprétation sans intérêt.

Il y avait à cela une raison très simple. C'est un mauvais moyen de connaître l'état des vaisseaux, que d'étudier la pression générale. On n'obtient ainsi qu'une indication brute, totale , et capable d'égarer les physiologistes : témoin, ceux qui concluaient de l'élévation de la pression à une contraction universelle des vaisseaux de l'organisme sous l'influence

INTRODUCTION

XVH

de l'asphyxie. En réalité, il fallait analyser davantage; rechercher les phénomènes vasculaires de l'asphyxie dans chaque organe. Heidenhain et Grûtzner; Asp etLôven, Zuntz, enfui, sont entrés dans cette voie avec un succès inégal. C'est ce que nous-même avons fait en poussant nos investigations le plus profondément qu'il nous était possible. Nous avons étudié d'abord le cœur, puis les vaisseaux.

1*' Phénomènes du côté du cœur. Arrêt asphyxique. — Les perturbations exercées sur le cœur par l'asphyxie offrent deux tableaux différents qui se succèdent à court intervalle : au début c'est l'ataxie cardiaque, caractérisée par les irrégularités, les intermittences, les battements en séries et provoquée par l'intervention des causes mécaniques ; plus tard c'est le ralentissement et l'arrêt du cœur, cause prochaine de la mort^ et reconnaissant comme agent l'action toxique du sang noir. Cette syncope mortelle a toujours été pour les observateurs, le fait le plus saisissant de l'asphyxie.

C'est cette seconde phase qui devait attirer notre attention. Quelle était la cause de l'arrêt du cœur? Pour Bichat c'était une paralysie, une impuissance vraie du muscle cardiaque empoisonné par le sang noir. — L'expérience de Luchsinger et de nous-mêmes contredit absolument cette vue. Au moment de la syncope cardiaque imminente, ou même réalisée, il sufht de couper les deux pneumogastriques ; les battements reprennent avec une grande vitesse. Au lieu d'être un fait de paralysie, l'arrêt du cœur est donc, au contraire, un phénomène d'activité nerveuse. On le supprime en supprimant l'excitation partie du noyau pneumogastrique, cause du ralentissement et de la syncope fmale.

On est alors amené à se demander si le centre bulbaire des pneumogastriques est seul excité parmi les autres centres nerveux. — L'action du sang noir est-elle vraiment élective pour le noyau modérateur? — L'expérience réforme une tehe idée. Par trois ordres d'épreuves, nous avons montré que 1 action excitante du sang noir porte aussi sur le système accélérateur .

Dastre et Morat. b

INTRODUCTION

Trois conséquences ressortent de ces expériences :

1° Le sang noir exerce une action générale sur les centres nerveux médullaires comme bulbaires, sur le système accélérateur comme sur le système modérateur. C'est là une démonstration particulière de la loi générale de l'action excitatrice du sang noir sur les centres nerveux ;

2° A égalité d'excitation pour le cœur, la prédominance reste au système modérateur. Sollicité au même moment à s'accélérer et à se ralentir, le cœur se ralentit en effet. La même loi est vraie pour le tégument : le système modérateur, c'est-à-dire vaso-dilatateur, l'emporte sur son antagoniste. Au contraire, l'effet sur les viscères est inverse : à égalité d'excitation , c'est le système constricteur dont l'action prédomine ;

S" L'action excitante du sang noir suit une progression régulière ; elle porte d'abord sur l'appareil nerveux extra-cardiaque (cérébro-spinal) ; elle atteint, en second lieu, l'appareil intra-cardiaque; enfin l'appareil musculaire lui-même pourra être atteint par l'excitant asphyxique; mais cette action est tardive, obscure, et n'intervient que pour une faible part dans les phénomènes que l'on observe chez le vivant.

Dans la deuxième partie du mémoire, nous avons examiné Faction du sang asphyxique sur les vaisseaux. Nous avons exploré successivement les différentes régions du tégument (oreille, région bucco-faciale, membres) et les différents viscères (intestins, rate, rein, uretères, vessie, utérus et foie). Cette division en deux catégories est nécessaire pour l'interprétation des résultats.

Résumons ces différentes recherches : Tégument, i'' Action sur la circulation de Voreille (lapin). — Le meilleur procédé d'asphyxie consiste à soumettre l'animal à la dépression sous courant d'air. C'est la forme d'asphyxie la plus pure : elle est progressive ; elle n'introduit ni troubles mécaniques, ni irritations nerveuses; ehe se produit dans un milieu toujours identique.

INTRODUCTION. XIX

On remarque précisément qu'au moment où la pression atteint la valeur de 40 à 42 centimètres de mercure, l'artère auriculaire se dilate brusquement. Le phénomène disparaît si la pression s'élève; il reparaît dès qu'elle retombe à ce niveau. L'intensité de la dilatation, sa précision, sa brusquerie sont faites pour frapper vivement l'observateur.

Les circonstances de l'expérience peuvent s'expliquer facilement. C'est, en effet, aux environs de 40 centimètres de dépression, que la composition du sang commence à éprouver un changement notable. Jusque-là, la rapidité ou l'ampleur des respirations peuvent faire compensation à l'appauvrissement en oxygène de l'air offert aux poumons. Mais à ce point exact, l'oscillation physiologique extrême est dépassée : la compensation n'est plus possible, et l'effet du sang désoxygéné se manifeste.

En second lieu, en ce qui concerne la cause du phénomène, c'est certainement une excitation des nerfs vaso-dilatateurs de l'oreille que nous avons fait connaître précédemment. A défaut de ceux-ci, la dilatation ne pourrait s'expliquer que par une paralysie des constricteurs. Or, l'expérience prouve que les constricteurs^ loin d'être paralysés, sont excités au contraire ; car une stimulation directe sur eux ou sur les extrémités des nerfs sensitifs qui les mettent en jeu, est plus efficace que dans l'état normal.

2° Action sur la circulation bucco-facialc (chien.), — On observe encore une dilatation asphyxique considérable. Cette dilatation est due principalement à l'excitation des centres médullaires vaso-dilatateurs (voyez notre deuxième Mémoire). Les centres ganglionnaires périphériques ont une part restreinte dans le phénomène.

S"" Action sur la circulation des membres. — La congestion du tégument cutané des membres peut s'observer au même moment que celle de l'oreille et de la région bucco-faciale, soit par la méthode des débits sanguins, soit par la méthode coloriscopique.

INTRODUCTION

En résumé, le sang noir excite simultanément les systèmes vaso-constricteur et vaso-dilatateur du tégument. L'effet sur le système vaso-dilatateur est prédominant : d'où la congestion asphyxique de la peau.

Action de F asphyxie sur les viscères. — 11 faut recourir à des procédés convenables pour observer la circulation intestinale sans la troubler ; on peut employer notre procédé d'inspection rapide, ou celui des bains de chlorure ^e sodium à 6/1000 (Zuntz).

Au moment même où le tégument est congestionné, on constate l'effet inverse sur l'intestin. Il est anémié : les artérioles sont resserrées, à peine visibles. Dès nos premières recherches, nous avions annoncé que les principaux viscères se comportaient comme l'intestin. L'inspection directe le prouve, en ce qui concerne la rate. Ch. Roy, en Angleterre, l'a constaté au moyen de son oncographe. Nous l'avons vérifié à nouveau en enregistrant le volume de la rate avant et pendant l'asphyxie au moyen d'un instrument qui n'est qu'une modification de celui de R.oy . Nous avons fait les mêmes constatations en ce qui concerne le rein, la vessie et l'utérus. Pteste le foie, pour lequel l'examen n'a pas été possible. L'un de nous (Dastre, De la glycémie asphyxique^ 1877-1878) a constaté l'hyperglycémie sous l'influence du sang noir dans l'asphyxie brusque. Mais il n'en faudrait pas conclure avec assurance à une dilatation vasculaire. Mêmes réserves pour le poumon.

Sous le bénéfice de ces réserves, il est permis de dire que le sang noir qui dilate les vaisseaux de la peau contracte ceux des viscères. L'explication reste la même. On doit admettre que les deux systèmes dilatateur et constricteur sont mis en jeu par l'excitant asphyxique, mais qu'ici l'avantage ou la prédominance reste au système constricteur.

En comparant les résultats précédents, on voit que dans le cas de l'asphyxie, l'équilibre naturel des deux systèmes vasoconstricteur et vaso-dilatateur se trouve rompu, en sens diffé-

INTUODUCTION. XXI

renls, pour la peau et pour rintesliii. Le modérateur prédomine du côté du tégument : le constricteur, du côté des viscères.

C'est un mécanisme préétabli qui règle ces conditions. Il remplit un rôle de prévoyance pour parer aux effets pernicieux de l'asphyxie; le cœur ménage ses mouvements à mesure que l'oxygène est près de manquer ; le sang chassé de Tintestin par la contraction des artères tend à s'étaler près de l'air vivifiant dans les vaisseaux dilatés de la peau.

Bahmccmcnt entre la circulation ciitnnée et In circiilstion intestinnle. — L'étude de l'asphyxie nous a donc révélé une loi importante dans le jeu des mécanismes circulatoires, c'est, à savoir : la division de cet appareil en deux sections qui marchent ensemble et d'une manière inverse l'une de l'autre. Il y a balancement entre la circulation viscérale et la circulation tégumentaire. Les variations de la composition du sang sont l'excitant initial qui met en jeu ces mécanismes.

Ce balancement remarquable est encore manifesté dans deux circonstances qui en montrent bien le caractère général.

1° L'excitation forte des nerfs de sensibilité générale affecte la circulation comme l'asphyxie même. Elle contracte les vaisseaux des viscères et dilate les vaisseaux du tégument;

^2" L'excitation du nerf dépresseur de Ludwig et Gyon entraîne les mêmes conséquences ; nous avons constaté la constriction cutanée et la dilatation viscérale ;

Les faits exposés dans le cours de ce dernier travail contribuent ainsi à nous faire connaître une partie du mécanisme compliqué qui préside à la régulation des fonctions circulatoires.

Nous avons, dans les pages qui précèdent, analysé la série des études rassemblées dans cet ouvrage ; les conclusions particulières que nous venons d'exposer n'en forment pas le

INTRODUCTION

seul intérêt. Gomme nous l'avons dit plus haut, nous avons été conduits à des conclusions plus larges qui intéressent la physiologie générale du système nerveux et celle de la fonction de circulation. On les trouvera dans le dernier chapitre de ce volume.