SIXIÈME LEÇON
Messieurs,
Quelle peut être, sur la vie, Uinfluence d'aussi grands changements de pression ? Un animal qui supporte une atmosphère à la surface de la mer pourra-t-il se laisser tomber jusque dans les profondeurs, en porter six cents sans que pareille dénivellation lui nuise?
Tant qu’on a argumenté sans faire d’expériences, et vous savez, Messieurs, que telle était la manière de faire en physiologie il n’y a pas bien longtemps encore, on a été emporté par deux courants d’idées inverses.
On a dit qu'une pression pareille à celle qui existe au fond des Océans écraserait à coup sûr tout ctre vivant et le tuerait, le détruirait. Aussi se basa-t-on sur ce fait pour affirmer qu’il ne pouvait exister aucun animal dans les grands fonds.
Mais voilà qu’on en a découvert, voilà que la drague a ramené tout un monde aussi riche en espèces qu’en individus.
Alors on s’est retourné et on a remarqué qu’au fait les animaux des fonds sont comme nous sous la pression de notre légère atmosphère. Ils supportent 600 kilos et plus par centimètre carré, mais ils les supportent dans tous les sens, donc ils ne supportent, rien puisque ces pressions se contrebalancent.
On disait bien la même chose pour la pression atmosphérique avant les découvertes de Paul Bert. Mais voilà que ce sa-
vant a découvert que, dans l'air, la pression n’agit pas mécaniquement mais en changeant le milieu chimique où vivent les êtres : si bien qu'elle a la plus grande action sur les phénomènes de leur existence.
Nous voudrions qu’on acceptât que nous avons démontré qu'il en est de même pour les hautes pressions des grands fonds que pour la pression atmosphérique.
C'est expérimentalement et seulement par cette voie que nous avons procédé. Pour nous, tout ce qui n’est pas le résultat de l’expérience n’existe pas, le raisonnement ne peut intervenir que pour imaginer l’expérience ou pour conclure après elle. Toute conception a priori ne peut conduire à la vérité scientifique ([ue par hasard.
L'expérience la plus simple que nous aurions pu faire pour nous rendre compte de l'action des hautes pressions sur un animal eût été de descendre dans les grands fonds, par exemple, un Poisson placé dans une cage attachée à un plomb de sonde.
Cette méthode, nous ne l’avons même pas tentée, elle eût été déplorable, nous n'aurions connu aucune des phases de l’expérience; et puis, il n'est pas facile de trouver un navire qui fasse de grands sondages. L’eût-on, chaque expérience durerait le temps d’un coup de sonde, plusieurs heures : que de choses pourraient pendant ce temps atteindre le Poisson en expérience? A combien de conditions spéciales se trouverait-il exposé sans qu’on puisse l’y soustraire (changement de température, d’aération de l’eau, etc.)? Et puis les expériences de physiologie ne sont pas faciles à bord; on n’imagine pas ce qu’est la moindre installation instrumentale avec les mouvements inévitables d’un navire.
Nous avons donc voulu opérer dans notre laboratoire même. Et, comme notre maître Paul Bcrt avait reproduit à la Sorbonne les accidents qui surviennent dans l’ascension des Alpes, nous avons voulu obtenir au même endroit les phénomènes que l’on observe au fond de l’Océan.
11 nous a fallu pour cela combiner et même souvent imagi-
MO
ner de toutes pièces tes appareils à la fois minutieux et étonnamment résistants qui devaient supporter jusqu'à 1000 atmosphériques.
Pour produire la pression une presse hydraulique quelconque pouvait nous servir. Nous avons choisi, dans le nombre de ces instruments, la merveilleuse presse que Cailletet a imaginée pour la liquéfaction des gaz. C’est un outil de grande puissance, c est en même temps un appareil de précision tel que, bien des fois, je me suis amusé à la manœuvrer du bout du doigt et à monter ainsi à plusieurs centaines d’atmosphères en quelques secondes.
Sur un fort bâti en fonte S se trouve solidement fixé un gros bloc de bronze de forme carrée. Ce bloc est percé de part en part et, à chaque extrémité, sont deux chapeaux également en bronze qui ferment les deux bouts du tube. On ne les retire que pour les nettoyages (fig. 74).
Dans ce tube on peut comprimer de l’eau au moyen d un piston plongeur P, manœuvré par le levier L qui monte et descend dans la glissière G.
Quand on l’élève, il puise de l’eau par le tube a ; quand on l’abaisse il rejette cette eau par le tube d. Deux clapets en ébonite sont placés sous les chapeaux EE' fondus en bronze et solidement vissés. Ils servent à régler le sens du courant.
Sur le trajet du tube d, se trouve un pointeau mû par une vis Y' ; quand on le serre, il bouche totalement le tube d et l’eau comprimée ne trouve plus d’issue qu’en E" par le tube TU.
C'est ce tube qui ira au réservoir où on comprimera l’eau. Pour les très hautes pressions on aurait de la peine à manœuvrer le levier L, il faudrait donner trop de chocs et on briserait peut-être son appareil. En P' se trouve un deuxième piston plongeur. Celui-là est mû par une vis micrométrique que l’on met lentement en mouvement par le volant Y. On peut ainsi monter lentement jusqu’à des pressions de 1000 atmosphères correspondant à 10 000 mètres d'eau de mer. Un manomètre M, gradué de 20 en 20 atmosphères, de 0 à 1000, permet de savoir toujours où on en est.
Il est évident qu’on ne laisse pas une bulle de gaz dans l'appareil, ce qui fait que, s’il éclatait, l'accident n'aurait pas une grande importance.
Deux fois entre mes mains et entre 900 et 1000 atmosphères un des tubes de l’appareil a sauté. 11 n’en est résulté de fâcheux que la nécessité d’une légère réparation.
Le tube TU qui mène l’eau comprimée de la presse au réservoir est un tube capillaire en cuivre souple; vous savez que la face interne de ces tubes ayant une surface des plus minimes et de forme d’ailleurs cylindrique, ils résistent aux pressions les plus intenses.
Comment allons-nous construire le réservoir où nous ferons nos expériences ? Au début nous avons simplement utilisé le bloc de Cailletet un peu modifié (fig. 75).
C'est un fort tube en acier fondu. Il est fermé par un bout,
l'autre extrémité est ouverte et on le coilTe d un chapeau en acier D qui repose sur une rondelle en cuir.
On serre ce chapeau au moyen d'un fort écrou de hronze E qu'on visse au moyen de deux clefs CC\
Fig. 75. — Bloc d'acier fondu dans lequel sont placées les substances à comprimer.
Latéralement se trouve un trou où une monture particulière admet le tube T qui amène l’eau comprimée.
C’est dans ce réservoir que nous introduisons les animaux ou les substances à soumettre aux expériences. Pour qu’ils ne soient pas en contact immédiat avec le fer, nous les renfermons dans un tube (fig. 76) en verre, fermé par un bouchon à l’émeri, percé d’un trou capillaire. Ce trou est destiné à admettre l’entrée de l’eau comprimée, sans quoi le tube, s’il était tout à fait fermé, se briserait au moment de la compression puisque celle-ci ne se ferait pas à la fois en dedans et en dehors.
Nous avons été obligé dans la suite de beaucoup compliquer
notre appareil; mais pour les premières expériences il va nous servir dans sa simplicité actuelle.
11 est évident que c’est sur les phénomènes primordiaux de la vie que nous allons agir tout d’abord pour savoir comment les hautes pressions les modifieront.
Le plus simple de tous est la fermentation.
Je prends deux tubes comme ceux que représente la figure 76. Dans chacun je mets une solution sucrée identique et un poids égal de levûre de bière.
L'un est mis dans le réservoir à pression et je foule rapidement dessus 600 atmosphères.
L’autre est laissé dans le laboratoire à côté du bloc. Au bout de dix minutes vous voyez la fermentation s'y établir avec énergie. En moins d'une heure tout le sucre a disparu.
Ouvrons maintenant l’appareil à pression, retirons le tube à levure qui y était renfermé.
Nous le trouvons limpide, preuve qu’aucun remous de fermentation ne s’y est produit. Toute Fjg‘ iG-— Tubesa
J r ouverture capil-
la levure est ramassée au fond, précipitée. laire pour ren-
fermer les suId-
Si nous faisons l'analyse du liquide nous trou- stances qu’on
verons la solution sucrée intacte. veut compri-
mer.
Mais laissons au contraire le ferment au contact du sucre. Un certain temps s’écoulera pendant lequel la levure va comme dormir et rester inactive. Mais la voilà qui se réveille, le liquide bouillonne et la fermentation finit par se faire jusqu'au bout.
Recommençons l’expérience, mais autrement; comprimons de la levure dans notre tube, seulement laissons-la dans l’eau pure. Puis, après une heure, où elle aura supporté 1000 atmosphères par exemple, mettons-la au contact de l’eau sucrée. Rien toul d’abord ne se passera. La levure dort : mais tout à coup elle se réveille, la fermentation part et va jusqu’au bout.
Voilà donc le premier résultat que nous donne la pression; elle met en vie latente les êtres unicellulaires.
A l’examen microscopique il ne nous est possible de trouver aucune modification dans la cellule de levure. Cela ne veut d'ailleurs nullement dire qu'il n’en existe pas.
Nous avons voulu connaître plus intimement encore le phénomène : pour cela, la méthode graphique nous offre son secours : nous avons donc cherché à construire un instrument qui nous permit d’enregistrer l'activité de la levure avant et après l’action de la pression sur elle.
C'est sur un cylindre tournant G, couvert d’une feuille de papier enduite de noir de fumée, qu’un style viendra tracer la courbe de la fermentation.
Ce cylindre est mû lentement par une horloge : un mécanisme fort simple nous permet de réaliser, à peu de frais, ce mouvement très régulier. Nous nous servons d'une horloge ordinaire A : la corde qui en soutient le poids s’enroule autour d'un treuil B, qui tourne régulièrement à mesure que descend le poids. Ce treuil, au moyen d’une cordelette de transmission, entraîne le cylindre dans son mouvement : il suffit d'augmenter la puissance du poids de l’horloge pour conduire des cylindres aussi lourds et aussi volumineux que l’on veut, ce qui est impossible avec les appareils en usage jusqu’à présent (fig. 77).
En K se trouve un flacon de verre, dans lequel se passe la fermentation. Ce flacon est plongé dans un bain-marie tenu à une température constante par un thermomètre électrique M et un régulateur N actionné par la pile P. Nous reviendrons sur la description de ce régulateur. Qu’il suffise maintenant de savoir que, dans la figure, les organes M, K, P, N, n'ont d’autre but que de maintenir le bain à une température constante.
Le flacon communique par deux tubes : 1° avec un manomètre à eau J; 2° avec une petite cloche II plongée dans du mercure.
Quand, par suite de la fermentation, les gaz viennent à se dégager dans le flacon fermé, le flotteur, placé sur l’eau du
manomètre, s'élève, et il entraîne avec lui le bras Je la balance auquel il est attaché. Le bras opposé s’abaisse, et un fil de platine qui le termine vient plonger dans un godet de mercure O.
Ce contact ferme le courant d’une pile placée dans une pièce voisine, et dont les conducteurs sont seuls représentés sur la figure.
Or, ce courant passe, à la fois et en môme temps, dans la Regnard. 40
bobine F et dans la bobine E. Ces bobines s’aimantent et attirent leurs armatures.
En basculant l'armature de la bobine, E pousse une dent de la roue à rochet qui est au-devant d’elle. Cette roue à rochet entraîne, au moyen d'une corde de transmission, la vis D qui porte le style inscripteur. Cette vis tourne d'une certaine quantité, et le style avance d’autant.
Mais, du même coup, la bobine F s’est aimantée. En basculant, son armature a soulevé la clochette qui plongeait dans le mercure et qui communiquait avec le flacon à fermentation. Celui-ci s’est trouvé débouché ; le gaz produit s'est échappé. Aussitôt l'excès de pression a été détruit; le manomètre est retombé à 0°; le fil de platine a quitté le mercure et le courant a été rompu. Les deux bobines se sont désaimantées; la clochette est retombée dans le mercure ; l'armature de E est revenue sous une autre dent de la roue à rochet, et tout est retombé dans le repos jusqu'au moment où une quantité de gaz, juste égale à la première, aura été produite par la fermentation. Alors, le même mécanisme se reproduira et le style avancera d’un nouveau degré. Finalement, il résultera de là, sur le cylindre, une courbe odométrique qui indiquera toutes les phases de la fermentation. Il est évident qu’on devra toujours se servir du même flacon et y mettre toujours la même quantité d’eau si on veut que ce soient des quantités de gaz égales qui produisent le déclanchement de la machine.
Nous venons de dire que nous entretenions la température égale au moyen d’un régulateur particulier. Ce thermostat est destiné à donner instantanément le degré où l'on désire rester et cela sans aucun tâtonnement. Un vase quelconque (une grande capsule dans la figure 78) est rempli d’eau. Au-dessous se trouve placé un bec de gaz. Le gaz arrive à ce bec par un tube en caoutchouc. Dans un point de son trajet, ce tube est formé par deux très minces lamelles de caoutchouc, collées sur les bords. La plus légère compression sur ces lamelles empêche le passage du gaz et éteint le bec. Or justement au-dessus d’elles
se trouve un couteau d’acier E qui peut être vivement abaissé par un électro-aimant et produire la compression nécessaire pour arrêter le gaz.
L’électro-aimant est actionné de la manière suivante :
Fig. 78. — Thermostat électrique.
Dans l’eau de la capsule G plonge un thermomètre ouvert c'i l’une de scs extrémités. Cette ouverture donne passage à un lil de platine que l'on peut descendre ou remonter dans l'intérieur du thermomètre, et que l’on peut, par conséquent, arrêter en face du degré que l'on veut. Dans le réservoir du thermomètre est, d’autre part, soudé un fil de platine noyé dans le mercure. Deux éléments de Leclanché sont mis en rapport avec F électroaimant, de telle sorte que le courant est interrompu seulement
entre la tige de platine et la colonne de mercure. Si le bain C s’échauffe, le mercure monte dans le thermomètre, et, quand il arrive au degré où on a arrêté la tige, le courant s'établit, 1 électro-ai niant entre en action et éteint le gaz. La température est réglée. En effet, si peu qu’elle diminue, le mercure quitte la petite tige de platine, l’électro-aimant se relève, le gaz passe, se rallume au petit bec desûreté et le bain se réchauffe, mais immédiatement le mercure remonte et éteint le feu dès que la température voulue est de nouveau atteinte. D où une série de mouvements du gaz qui font que le bain ne change pas de température.
Principal avantage : réglage instantané et sans tâtonnements de la température de l’étuve G. Deuxième bénéfice : si on veut changer le degré, il suffit défaire mouvoir la tige de platine et de l’amener en lace de la graduation du thermomètre pour que, quelques minutes après (2 ou 3 au plus), l’étuve soit réglée à un degré nouveau.
Nous voilà donc muni d’un appareil un peu compliqué, il est vrai, mais que l’expérience nous a appris être très exact ; nous allons pouvoir, grâce àlui, connaître la marche de la fermentation avant et après la haute pression.
Le tracé (Rg. 79) que je mets sous vos yeux en est la fidèle représentation.
En bas se trouve le tracé normal donné par 10 grammes d’une levure haute à 35° de température. On voit qu'après un temps perdu très court, la fermentation s’est mise rapidement en marche : la courbe s'élève vile.
Jusqu’à 400 atmosphères la courbe ne varie pas sensiblement, aussi ne la reproduisons-nous pas.
De la levure qui, pendant une heure, a subi une pression de 000 atmosphères, donne un tracé où la fermentation se montre encore très complète, mais elle débute plus lentement et se traîne pour ainsi dire avant d'arriver à sa fin. La même dose de levure qui est demeurée une heure sous mille atmosphères donne une fermentation plus ralentie encore. La courbe nous
montre bien que la levure a perdu de sa puissance, elle dort pour ainsi dire, mais elle n’en mène pas moins son œuvre jusqu’au bout : elle y met seulement plus de temps.
Nous concluons donc de notre expérience :
1° Que de la levure qui descendrait dans la mer sur un fond de plus de 4000 mètres (400 atmosphères) y tomberait en vie
Fig. '9. — Courbe fournie par la fermentation d’une levure haute normale et de la même levure ayant subi pendant une heure des pressions de 000 et de 1000 atmosphères.
latente et ne pourrait y attaquer les sucres qu’elle y trouverait. Mais ramenée à la surface elle pourrait reprendre son activité au bout d’un certain temps.
Ceci a déjà une importance assez grande. Beaucoup d’êtres végétaux uni-cellulaires vivent à la surface de l’Océan. Si quelque accident les porte vers les profondeurs, ils sont voués à la vie latente, au sommeil et sans doute à la mort. C’est ce qui arrive aux Diatomées dont les cadavres couvrent en si grand nombre le fond des mers froides (voy. fig. 3b). L’expérience physiologique me permet d’affirmer que toutes celles qu’on a ramenées, vivantes encore, des grands fonds, y étaient récemment arrivées ou bien constituaient des espèces spéciales déjà acclimatées à leurs conditions particulières d’existence.
loO
Dos recherches parallèles aux nôtres faites par MM. Certes et Cochin (Soc.de Biologie, 1884, p. 639) sembleraient prouver que la fermentation est encore possible clans les fonds de 3 à 4 mille mètres. Ce résultat n’est nullement contradictoire avec le nôtre puisque, jusqu’à ces pressions, nous n'avons trouvé aucune modification à la courbe de fermentation et qu'il nous a fallu dépasser 400 pour obtenir les courbes de la figure 79.
Le ferment alcoolique n’est pas le seul sur lequel nous ayons expérimenté. Voici une expérience qui réussit toujours et que je mets sous vos yeux.
Dans ces deux tubes j'ai mis du lait additionné d'une trace de vieux fromage. L’un de ces tubes a été tenu pendant douze jours sous 700 atmosphères, l'autre a été laissé à l'air à côté de l'appareil. Or, tandis que ce dernier est coagulé, acide et qu'il répand une odeur infecte, le lait comprimé est liquide et nullement acide. Il n’y anigoûtni odeur fâcheuse et je sais que dans trois ou quatre jours il sera encore en cet état.
Ce n’est qu’au bout de ce temps que les ferments que j'y ai introduits, ferments lactique et butyrique, commenceront à agir et que le lait se coagulera.
La putréfaction n’est qu’une fermentation particulière, peutelle se faire sous la haute pression qu'on rencontre au fond de l'Océan ?
Quand un cadavre d'animal est abandonné à la mer dans les points où se trouvent de grandes profondeurs, ce cadavre va forcément jusqu’au fond puisque sa densité plus grande que celle de l’eau l’y entraîne et que cette densité, par le fait même de la compression, ne fait qu’augmenter à mesure que le corps s’enfonce. Or, qu’en advient-il par la suite? Se putréfie-t-il, ou demeure-t-il indéfiniment dans son premier état.
Pour résoudre ce problème, nous avons soumis dans notre appareil et à despressions de600 à700 atmosphères, pendant des semaines, un certain nombre de substances putrescibles.
Nous avons commencé par de l'urine que nous avions ensemencée de quelques gouttes d'urine putride. Nous l’avons lais-
INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LA VIE AQUATIQUE. loi
soc 21 jours sous une pression de GoO atmosphères. Un témoin était à coté de 1 appareil. Or, au bout de trois semaines 1 urine comprimée était claire, limpide, inodore, un peu acide, on y voyait quelques microbes, mais ils étaient immobiles. L’urine témoin était trouble, alcaline, elle répandait une odeur infecte, elle fourmillait de microbes.
Recommençons cette expérience, mais cette fois avec de l'eau de levure sucrée. Au bout de quatorze jours, le témoin est dans un tel état de putréfaction que nous nous décidons à ouvrir de suite notre appareil chargé à 700 atmosphères. Nous trouvons l’eau de levure comprimée absolument transparente et inodore. C'est à peine si nous pouvons y rencontrer quelques micro-organismes immobiles tandis que la liqueur témoin fourmille de vibrioniens.
Encore un essai : nous mettons dans l’appareil de l’œuf (blanc et jaune mélangés) et nous comprimons à 700 atmosphères. Après dix-huit jours le témoin est infect; la substance comprimée, elle, est absolument indemne, ne présente pas d’odeur, ni de goût. On n'y remarque que ce fait singulier: le blanc et le jaune, mélangés par le battage, se sont séparés nettement, le jaune est tombé au fond du tube, le blanc surnage.
En opérant avec de la viande ensemencée d’une goutte de sang putréfié, meme résultat. Après quarante jours décompression à 700 atmosphères, la viande est. absolument saine, elle n a aucune odeur, elle contient peu de microbes; dans tous les cas, ils sont complètement immobiles.
.le vous présente cette viande, Messieurs, et vous pouvez juger de son étonnante conservation. Tout au plus est-elle un peu lavée et gonflée d’eau par la pression.
Quant au témoin, son odeur est épouvantable. Toutes ces expériences ont été exécutées dans une salle du laboratoire qu’un thermostat spécial entretient à une température constante de 18°.
M. Certes a fait des expériences dans le môme sens que celles que je viens de vous présenter. Scs résultats sont un peu différents des nôtres. Ainsi, au bout de quelque temps, il a observé
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la putréfaction. Mais on note qu'il opérait à des pressions bien plus basses que celles que nous avons employées, de plus 1 appareil était ouvert chaque jour, ce qui permettait l'introduction de microbes non encore sidérés par la pression.
Malgré ces conditions défavorables, M. Certes n'a observé ni mauvaise odeur des substances en expérience, ni mouvement des microbes : nous sommes sur ce point complètement d accord. Les points qui semblent discordants ne le sont en réalité qu’en apparence puisque nous n’opérions pas dans les mêmes conditions.
J'ajouterai d’ailleurs que c’est à moi que 1 expérience maritime donne raison.
La drague qui racle le fond des mers a souvent ramené des cadavres d’animaux ramollis mais jamais putréfiés (Yoy. p. 49).
Devons-nous en conclure que la putréfaction est impossible dans les grands fonds et que les corps organisés s’y conservent indéfiniment ? Ce serait imprudent. Il peut fort bien y avoir des microbes, habitués à ces hautes pressions, qui décomposent la matière dans les profondeurs, tandis que les germes et les microbes de la surface sont gênés par la pression dans leur évolution.
Il se peut aussi que la pression ne fasse qu'engourdir les microbes de la surface et retarde la putréfaction de telle sorte que les cadavres qui tombent dans les fonds y restent indemnes en attendant qu’ils soient la proie de cette armée carnivore si nombreuse dont je vous ai parlé dans notre seconde leçon.
C’est l’existence de ces microbes spéciaux qui peuvent exister dans les eaux profondes qui a occupé M. Certes, à qui avaient été confiés un certain nombre d'échantillons de vases fraîches rapportés par le Talisman.
Les résultats qu’il a obtenus ne sont pas, de son avis même, complètement concluants : ils nous donnent pourtant des renseignements pleins d'intérêt.
Ainsi, en ensemençant des milieux avec une goutte de vase des grands fonds, il a toujours obtenu une culture, quand il
opérait au contact de 1 air stérilisé, jamais quand il opérait dans le vide. Il pourrait donc y avoir dans les fonds des ferments aérobies, pas d'anaérobies.
Il va sans dire que ces recherches ont été faites avec tout le soin qu'on y apporte dans le laboratoire môme de M. Pasteur.
Dans les cultures laites en liquides neutres, il n'apparaît que des bacilles, longs, gros, mobiles, à spores fortement réfringentes.
Dans les cultures d’eau prise à plusieurs mille mètres, on a trouvé des microbes petits et agiles, plus minces que ceux de la vase; jamais d’infusoires. Il n’en existait que dans l’eau de la mer des Sargasses. Des cultures successives ont amené l’isolement d'un gros bacille qui, inoculé à des cobayes, ne leur a produit aucun accident.
Ces recherches nous montrent donc l’existence de microbes dans les fonds : elles ne nous disent rien de leurs fonctions ni de leur spécificité. Il est probable que, lors des prochaines expéditions, l’auteur arrivera à combler cette lacune.
Messieurs, après avoir étudié l'action des hautes pressions sur les ferments figurés, notre rôle était naturellement de tâcher de voir ce qu’elles faisaient sur les ferments solubles.
Nous avons donc soumis à des pressions de 1000 atmosphères de la salive, du suc gastrique, du suc pancréatique, du ferment inversif de la levure. Quelle qu’ait été la durée de la pression, ils n’ont nullement été atteints.
Ce résultat n'a d’ailleurs rien qui nous doive étonner, et nous sommes en mesure d’affirmer que, dans les fonds, les phénomènes de la digestion se passent suivant un processus identique à celui que nous observons chez les êtres de surface. Cette conclusion est môme encore plus compréhensive, puisqu’aujourd’hui on tend à considérer que les ferments solubles sont fabriqués parles microbes, nous sommes bien forcés d’admettre que des microbes acclimatés vivent dans les êtres abyssaux et sécrètent les sucs digestifs qui entretiennent leur existence.
Si nous suivons notre étude, nous devons examiner mainte-
nant l'action de la pression chez ces êtres unicellulaires, dont nous avons vu les dépouilles former d’immenses couches au fond de l'Océan.
Prenons une infusion de matières végétales, elle fourmille de lvolpodes, de Paramécies; soumettons ces animaux à une pression de 400 à 600 atmosphères, pendant 10 minutes: nous
ne retirons plus que des animaux endormis, immobiles, leurs cils vibratiles sont arrêtés et ils paraissent visiblement plus volumineux sous le microscope.
Attendons une heure, après avoir retiré les animaux de l'appareil : ils commencent à faire quelques mouvements. Deux heures après, ils sont aussi agiles qu' auparavant et se sont réveillés.
Prenons des Vorticelles fixées sous une lentille d’eau (fig.80). Gomprimons-les à 600 atmosphères. En dix minutes nous arrêtons complètement l'action des cils vibratiles, le long pédoncule spiral ne peut plus agir : il demeure rectiligne comme le tube d'un manomètre qu'on aurait forcé; il reste allongé, les
Fig. 80. — Schéma représentant des Vorticelles fixées à une lentille d'eau.
Fig. 81. — Schéma représentant des Vorticelles qui ont subi pendant dix minutes une pression de C00 atmosphères.
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cils vibrât iles s arrêtent (fig. 81). — Il faut plus d'une heure pour que 1 animal délivré remette en mouvement ses cils et pour que l’action du fil spiral recommence.
A la suite de ces expériences, que nous avions fait connaître, M. Certes a bien spécifié ce qui arrive à certaines espèces à différentes pressions. À partir de 400 atmosphères le nombre des organismes vivants diminue, celui des organismes tués ou tombés en vie latente augmente. Au-dessous de 400 atmosphères l’action semble nulle. Ainsi après 7 heures de pression à 300 atmosphères le Chlamydococciis pluvialis sort de l’appareil aussi vivace qu'il était en y entrant. Dès 300 atmosphères, les Kolpoldcs et les Yorticelles sont en vie latente pendant que les Eaploles Charon , les Euplotes Patella et les Pleuronema marina étaient restés mobiles. Les llolosticha f lava et les Actinophrys étaient morts.
Vers 300 atmosphères, les Chlamydococciis , qui avaient résisté à 300, étaient morts ou endormis. 11 en était de même des Rotifères et des Tardigrades.
Si ces pressions intenses, qui peuvent amener le sommeil, sont prolongées pendant de longues heures, les animaux succombent tous.
Nous sommes donc en droit de dire que les Infusoires, ciliés ou non, qui vivent à la surface des eaux, meurent si quelque circonstance les porte aux grands fonds. Ceux qui vivent là, s’il y en a, doivent, comme les microbes, constituer des espèces spéciales.
Elevons-nous un peu dans la série animale et nous allons voir que, malgré la complication des êtres, les phénomènes demeureront absolument identiques; nous allons même acquérir des notions nouvelles qui nous permettront de comprendre le mécanisme de l'action des hautes pressions.
Yoici des Actinies de petit volume [Actinia plumosa ) qui vivent dans notre aquarium. J'en introduis une dans le bloc et je la comprime dans l'eau de mer, bien entendu, à 1000 atmosphères. Je la laisse une heure sous cette effroyable pression qui
liiG
équivaut à 10000 mètres de fond. Quand j’ouvre l’appareil, je trouve l’animal inerte, on le croirait même mort. Mais ce qui vous frappe, j’en suis sûr, c'est qu'il a presque doublé de volume. Nous l'avions pesé avant l’expérience, nous trouvons qu'après il a presque doublé de poids.
Voilà donc un fait nouveau que les êtres unicellulaires ne nous avaient pas permis de bien constater. Et pourtant, en examinant les cils vibratiles des Vorticelles envie latente nous les avions trouvés manifestement plus gros que ceux des animaux réveillés.
Conservons notre Actinie dans un bocal; elle se dégonfle et, dès qu’elle a repris son volume primitif, soit après 5 ou 6 heures, la voilà qui se réveille, ouvre ses tentacules et existe de sa vie ordinaire.
Voici deux Actinies qui ont été traitées de cette façon, il y a 15 jours : elles sont très vivantes. Pour les tuer il m aurait fallu sans doute prolonger la pression bien plus longtemps encore. Cette résistance de ces animaux à la mort tient précisément à ce fait que leurs tissus s'imbibent et se dégonflent d’eau avec la plus grande facilité.
Les Alcyons nous ont donné les mêmes résultats.
Voici de petites Astéries, quand je les ai comprimées à 1000 atmosphères, je les retire de l’appareil endormies et tellement gonflées d’eau que leur estomac fait hernie au dehors et leurs tissus semblent une gelée diftluente. Dix à douze heures après que ces animaux sont dégonflés, ils se réveillent et le mouvement des ambulacres reparaît. Il faut beaucoup prolonger les pressions pour amener la mort.
Des Ascidies simples, des Annélides (Néréides, Serpules), des Mollusques (Moules, Buccins, Cardiums), nous ont fourni les mêmes résultats ; la vie latente, le gonflement par l’eau, le réveil dès que cette eau était éliminée, ou la mort si elle n'arrivait pas à l’être.
On peut bien entendu varier ces expériences à l'infini.
Ainsi voici une Sangsue, elle est en état de mort apparente et
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toute remplie d’eau. Laissons-la dans son bocal, demain nous la verrons revenue à son état normal.
.le prends encore de petits Crustacés, des C y pris, des Daphnies, des Cyclops , des Gammarus et même une petite Écrevisse. Je foule sur eux 600 atmosphères d’eau et je les laisse 5 minutes à cette pression. Je les retire profondément endormis et ce n’est que dans quelques minutes que vous les verrez se réveiller. Vous remarquerez que leur sommeil durera moins que celui des animaux sans carapace.
Si, de ces animaux inférieurs, nous passons aux Poissons, tout s’accentue.
11 faut bien entendu éliminer chez eux toute action de la vessie natatoire. Vous savez, depuis les recherches du Talisman , que les Poissons que l’on retire des profondeurs subitement en reviennent tout gonflés. C’est que l’air contenu dans leur vessie natatoire se trouve instantanément dilaté par la dépression, en vertu de la loi de Mariotte, il n'a pas le temps de s’échapper par le canal de sûreté, si la vessie est ouverte, ou de se dissoudre dans le sang si elle est close. La vessie dès lors se gonfle outre mesure et vient faire hernie au dehors. Elle éclate meme quelquefois (fig. 82).
Dans notre expérience c'est le contraire qui aurait lieu, sous la forte pression, les gaz de la vessie se dissoudraient dans le sang et, à la décompression, ils se dégageraient dans les vaisseaux, formeraient des embolies partout et tueraient l’animal par un mécanisme très spécial. L’expérience est facile à faire; elle démontre que tout se passe bien ainsi.
Prenons donc un Cyprin et vidons sa vessie natatoire en le mettant une minute dans le vide de la machine pneumatique, puis foulons sur lui 100 atmosphères. 11 revient de celte expérience sans avoir sensiblement souffert. A 200 atmosphères (2000 mètres d'eau) il sort comme endormi, mais il se remet vite. A 300 atmosphères, il est mort; à 400 il est mort et rigide, gonflé, dur comme du bois.
Le premier résultat de cette expérience c’est de nous faire
connaître la zone où, dans l'Océan, les animaux cle la surface peuvent se rendre, où le mélange des deux Faunes peut en quelque sorte avoir lieu.
C’est en effet entre la surface et une limite de 2500 a
Fig. 82. — Poissou i’etiré brusquement des profoudeurs : sa vessie natatoire
fait hernie au dehors.
3000 mètres que les Poissons que nous pêchons d’ordinaire se rencontrent en abondance.
Au-dessous de 4000 mètres, il n’y a plus que la Faune profonde qui ne vient jamais à la surface. Là non plus les animaux
de surface ne vont pas; s'ils s’y aventuraient ils tomberaient en vie latente et mourraient bientôt.
'N ous avez été frappés, j'en suis sûr, Messieurs, de ce fait que le Poisson qu’on comprime et qui meurt en quelques minutes sort de l’appareil rigide, dur et comme gonflé. Pesons un Cyprin ; il pèse 18 grammes, comprimons-le pendants minutes, il pèsera après 21 grammes. Il s’est donc imbibé d’eau et c’est précisément ce qui l'a fait tomber en vie latente.
Et voilà que nous acquérons une notion nouvelle : la vie latente puis la mort peuvent survenir par suite de l’excès d’eau dans les tissus comme elles succéderaient à son absence. On savait que l'excès de chaleur, comme son absence, amenait la vie latente, puis la mort (Bernard).
On savait aussi que l'excès d'oxygène, comme son défaut (P. Bert), amenait la maladie puis la mort delà cellule.
On savait que le manque d'eau dans les tissus provoquait la vie latente (Animaux réviviscents), puis la mort. On ne savait rien sur l'action de l’excès de cet élément. Nous pouvons affirmer aujourd’hui qu'il en est de l’eau comme des autres éléments essentiels à la vie : son excès, comme son défaut, amène la mort ou, au début, la vie latente, chez les êtres susceptibles de supporter ce mode d’existence.
Le phénomène clc la rigidité et de l’augmentation de poids est celui qui frappe le plus l’observateur après celui de la vie latente.
Pour le mieux constater, nous mettons dans notre appareil une grenouille dont nous avons préalablement vidé les poumons en la laissant quelques minutes dans le vide. A côté d’elle nous plaçons des pattes de Grenouilles préparées à la Galvani, c’està-dire dépouillées de leur peau.
Nous foulons 600 atmosphères. Après dix minutes de cette pression nous retirons Grenouille et pattes. Nous les trouvons gonflées et dans un état de rigidité musculaire telle qu’on les briserait plutôt que de faire plier leurs articulations. C'est là un phénomène si frappant que quiconque l’a observé une fois ne l'oublie plus jamais (fig. 83).
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Nous avions pesé les pattes dénudées avant l’expérience, elles avaient un poids de 15 grammes. En sortant de l’appareil elles en pesaient 18. En dix minutes elles avaient augmenté d’un cinquième.
Rigidité et augmentation de poids ne pouvaient tenir qu’à une pénétration de l’eau dans les tissus.
Cette idée nous était déjà confirmée par ce fait que les muscles superficiels étaient plus durs que les profonds et qu’un muscle très profond, le cœur, avait encore des battements alors que tous les autres étaient tétanisés.
Mais il nous fallait une démonstration expérimentale et nous la donnons par l’expérience suivante.
Nous mettons dans le bloc deux pattes de Grenouilles préparées à la Galvani; seulement l’une des deux est enveloppée dans un sac en caoutchouc qui l’isole absolument de l’eau.
Nous foulons 600 atmosphères et, après un quart d’heure, nous
Fig. 83. — Grenouille et pattes préparées à la Galvani ët comprimées à 600 atmosphères.
retirons les deux pattes.
Celle qui était à nu est rigide, elle a augmenté de 2 grammes. Celle qui était enfermée dans le sac est molle et n’a nullement augmenté de poids. Donc, pression égale dans les deux cas; d’un côté, contact entre l’eau, contracture et augmentation de poids; de l’autre, absence de-contact, absence de contracture, absence d’augmentation de poids. L’expérience peut être faite d’un coup avec un animal qui s’y prête fort bien.
On prend un Dytique , Cet Insecte est couvert d’un test chitineux extrêmement épais, difficile à traverser et qui pro-
t«>ge les tissus sous-jacents contre l’imprégnation tic l’eau.
Comprimons à G00 atmosphères un de ces animaux dont nous aurons vidé autant que possible les trachées en le mettant dans le vide. Retirons-le au bout d’un quart d'heure, il est parfaitement vivant, tandis qu’un Poisson placé à côté de lui est mort et rigide.
Nous avons d’ailleurs déjà remarqué que les Crustacés résistaient beaucoup mieux à la pression que les Poissons et les autres animaux nus. Ainsi de petits Crabes poussés à 800 atmosphères, à coté d’un Poisson, revenaient seulement endormis pendant que le Poisson était mort et rigide. C’est que leur carapace les protège jusqu’à un certain point contre la pénétration de l'eau. Ils ne sont découverts qu’au niveau des branchies, mais, là, l’entrée de l'eau se fait, non pas au milieu des tissus, mais dans le sang lui-même, ce qui n’a pas une influence nocive comparable.
La carapace finit néanmoins par se laisser traverser. Cela se voit fort bien sur les Crevettes qui sont, comme chacun sait, très transparentes. Quand elles ont été soumises à 400 atmosphères, on voit leur carapace devenir louche opaque, à la manière de la carapace des Crevettes mortes et imbibées d’eau. La preuve que la carapace est bien la cause de la protection momentanée des Crustacés, c’est qu’en soumettant à G00 atmosphère un Crabe qui venait de muer, d’abandonner sa cuirasse et qui par conséquent était mou, nous l’avons tué alors que, quelque temps auparavant, lorsqu’il était encore muni de sa carapace, il avait résisté à une pression bien supérieure.
Le B ernard-V Ermite manque de carapace sur les anneaux postérieurs de son corps, il est donc mal protégé contre la pénétration de l’eau. Soumis à 600 atmosphères, il succombe tandis qu’un Crabe placé à côté de lui ne fait que s’endormir.
Voilà donc un phénomène bien acquis, la pression agit en faisant pénétrer l'eau dans les tissus et celle-ci est un poison pour eux comme d’ailleurs l’est aussi l’oxygène en excès qui. chose singulière, tétanise lui aussi le système musculaire (Bert).
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Mais nous ne pouvons nous en tenir là; il faut analyser le phénomène histologiquement et physiologiquement.
fi. KARMANS KL DEL.
Fig. 84. — Elfet des hautes pressions sur les tissus auimaux.
Pour la première partie de ce travail, je dois remercier ici M. W. Yignal, qui a bien voulu devenir mon collaborateur et mettre à ma disposition son talent d’histologiste. Ensemble,
nous avons examiné l'effet de la pression sur les différents tissus des animaux (fig. 84).
Après avoir mis sous 600 atmosphères un œsophage de Grenouille, nous avons vu que toutes les cellules muqueuses E étaient comme éclatées, elles n’existaient plus que sous la forme d’un noyau entouré de protoplasma G.
« Les cellules à cils vibratiles F paraissaient au premier abord intactes, mais un examen plus soigné montre que l’eau a pénétré dans leur intérieur et a refoulé ce protoplasma au voisinage du plateau sous la forme de petits grains.
« Sur les Infusoires ciliés, les cils vibratiles sont gonflés, doublés de volume, et ils ne reprennent leurs fonctions que quand ils ont perdu, après dépression, l'eau dont ils étaient gorgés. Le même fait se voit très bien sur le pédicule des Yorticelles.
« 2° Le tissu conjonctif est distendu par l’eau, ses faisceaux sont écartés. Dans les tendons les libres sont séparées les unes des autres et baignent dans une atmosphère aqueuse.
« 3° Le tissu musculaire (C) présente des altérations de divers ordres : si la pression n’a duré que dix minutes, et si l’on examine les muscles profonds, on voit que la striation transversale est moins nette Ü) et que le sarcolemme ne se montre plus à la surface du faisceau primitif, mais en est légèrement écarté. Les faisceaux sont devenus très friables et se brisent avec la plus grande facilité.
« Si la pression a duré quelques heures, les lésions sont multiples. D’abord le sarcolemme est plus ou moins soulevé (cf e). La striation transversale n’existe que dans quelques rares endroits, la longitudinale est très irrégulière ; généralement elle a complètement disparu. La substance striée est elle-même brisée (g), refoulée (h) par l’eau dans le tube du sarcolemme et présente successivement des renflements et des amincissements considérables. Sur des coupes transversales (B), outre les lésions du tissu conjonctif ambiant, on voit que les fibrilles des faisceaux musculaires primitifs sont très écartées. Le protoplasma qui les sépare est gonflé (Æ, c, d).
« 4° Les nerfs (A) présentent, eux aussi, des lésions notables ; en effet, leurs fibres, soumises seulement pendant dix minutes à une pression de 600 atmosphères, ont des incisures beaucoup plus marquées qu'à l’état normal, et souvent la membrane de Schwann n’est plus accolée à la couche de protoplasma qui se trouve au-dessus de la myéline, mais en est écartée plus ou moins. Lorsque la pression est maintenue plus longtemps, les incisures deviennent encore plus marquées et, en même temps, on voit qu'au niveau de chaque étranglement (c) la myéline est refoulée des deux cotés sur une longueur plus ou moins considérable (cl, c, /).
« 5° Les globules sanguins sont toujours détruits dans les vaisseaux superficiels.
« Nous rappellerons que M. Ranvier avait supposé que les échanges se produisent, dans les nerfs, surtout au niveau des étranglements. Nous venons de voir que, dans les fibres nerveuses soumises aux fortes pressions, la lésion principale s’est produite aux étranglements annulaires : c’est donc à ce niveau que la fibre nerveuse est le plus accessible à l’action des causes extérieures.
<c II va sans dire que tous nos examens ont été faits comparativement sur des tissus qui avaient été comprimés, et sur d'autres qui avaient passé le même temps simplement dans l'eau. Nous n’avons jamais trouvé la moindre lésion sur ces derniers.
« Quel est le mécanisme de cette pénétration d’eau dans les tissus? On peut le concevoir de deux manières :
« 1° Ou bien le protoplasma de l'épithélium, la matière même des libres musculaires et la myéline des nerfs sont plus compressibles que l’eau, d’une part, et que leur enveloppe, d’autre part, et alors l’eau les refoule et prend leur place; puis, à la décompression, l’eau, n’ayant pas la possibilité de fuir, gonfle les tissus en les dilacérant.
« 2° Ou bien, comme le propose M. R. Dubois, l’eau, aux fortes pressions, se combinerait chimiquement aux albuminoïdes ; puis, à la décompression, l’eau redeviendrait libre et
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iormerait les sortes d’infarctus aqueux que nous avons décrits. « La question ne peut être décidée que par l’examen direct. » Des expériences dont nous allons bientôt parler démontrent que c’est la première opinion qui est la vraie. En effet, la lésion, le gonflement, la pénétration de l’eau et l'impuissance du muscle ont lieu pendant la pression et non à la décompression : nous pourrons le démontrer en regardant le phénomène pendant qu’il se passera.
Fig. 85. — Bloc à hublots permettant de suivre par la vue les phénomènes qui
se passent sous haute pression.
Tout ce que nous avons observé jusqu’à présent ne nous a pas permis de voir ce qui a lieu pendant la compression ellemême ; en eiïet, nous introduisons nos animaux dans l’appareil; puis, après les avoir soumis à une pression correspondant à un fond donné, nous les retirons et nous constatons l’effet produit. Tout ce qui se passe entre le début et la tin de l’expérience nous échappe.
Il en résulte que nous ne savons pas si les phénomènes observés résultent de la pression même, ou au contraire de la dépression consécutive.
Un seul moyen nous restait pour obtenir la vérité sur ce point, c’était de voir tout ce qui se passait pendant la compression.
Pour cela, il fallait construire un vase transparent résistant à une pression de G00 atmosphères; c’est ce que nous avons tenté de faire (fig. 85).
Il est Lien évident qu’il nous fallait absolument abandonner l'idée d’un récipient en verre ; au delà d’une vingtaine d’atmosphères, tous les vases de cette nature sont brisés et cela d’une manière d’autant plus dangereuse que les changements de texture du verre se font silencieusement et que tel récipient qui a résisté à 20 atmosphères se brise subitement à 7 ou 8 dans une épreuve subséquente.
L’acier seul pouvait nous servir et nous avons imaginé de creuser, à l’extrémité inférieure d'une culasse d’acier fondu M, deux orifices en ligne droite dans lesquels nous avons essayé d’enchâsser des lames de glace de Saint-Gobain de 5 centimètres d’épaisseur.
Nous avons, dès le début, été arrêté par ce fait que, vers 200 atmosphères, la glace la plus homogène se brisait, se poudroyait absolument, la haute pression ayant produit une trempe des plus dangereuses.
Nous avons alors essayé du quartz, dont la texture cristalline est beaucoup plus homogène, et nous avons réussi à faire des cônes B, qui, enchâssés dans une garniture spéciale de glu marine et de gutta G, et soutenus par un solide contre-écrou E, en acier fondu, ont pu résister, aux essais, à une pression de plus de 800 atmosphères.
On conçoit dès lors comment, avec une semblable disposition, il est possible de faire passer un rayon de lumière électrique à travers les deux hublots et, si les animaux en expérience se trouvent sur le trajet de ce rayon, leur image pourra être recueillie au dehors par un objectif et projetée sur un écran avec tel grossissement que l'on voudra.
La forme en cône a un avantage au point de vue du serrage ; la pression elle-même pousse le cône dans l’orifice en acier, mais je me suis vite aperçu que ce serrage n’était pas suffisamment régulier et que souvent il y avait fracture, même du quartz.