HUITIÈME LEÇON

LA PHOTOCHIMIE DANS LES EAUX

Messieurs,

L'examen détaillé, que nous avons lait jusqu’ici, nous a démontré que la lumière n’a plus qu'une intensité déjà très faible dans des fonds relativement élevés.

11 doit résulter de ce fait même des conditions toutes spéciales pour les êtres qui se développent dans les eaux et particulièrement pour les végétaux qui ont besoin, pour leur nutrition, de l’intervention permanente des rayons lumineux.

Avant d’en venir à cette étude qui sera forcément compliquée, laissez-moi vous dire un mot de l'influence de la lumière sur le développement des animaux.

Nos connaissances sur ce point particulier sont loin d’être avancées. Tout au plus savons-nous que dans les cavernes sombres, dans les mines, les animaux amenés du jour ne prospèrent pas; des rats, des chauves-souris, apportés du dehors, ne tardent pas à dépérir et leur race s’étiole. Il est vrai qu'à côté d’eux, vivent dans des conditions excellentes des races autochtones de rats et de chauves-souris depuis longtemps habituées et acclimatées au milieu obscur. Longtemps on a cru que l’obscurité était pour beaucoup dans l’état anémique où vivent les mineurs et les ouvriers qui percent les tunnels. Nous savons aujourd’hui qu’il n’en est rien et que cet état est le résultat de la présence d’un parasite qui détermine du côté de l’intestin des

pertes sanguines, nous savons meme que ce parasite est contenu dans les flaques d’eau des régions obscures. Supprimez l'absorption de ces eaux et il ne restera plus aux mineurs d’autres causes d’anémie que Je rhumatisme dont ils sont souvent atteints et la mauvaise alimentation qui trop souvent aussi est leur lot.

Quant aux animaux qui vivent dans les eaux, je ne sache pas qu’on ait jamais cherché quelle pouvait être sur eux l’influence de la privation de la lumière.

C’est ce point que j’ai cherché à élucider dans l’expérience dont je mets le résultat sous vos yeux.

J’ai pris deux Carpillons du poids de 4 grammes et je les ai mis dans deux bocaux exactement identiques, contenant une même quantité d’eau que l’on renouvelait exactement les mêmes jours : les mêmes jours aussi, on donnait aux deux animaux une même quantité de larves de Chironomus vivantes. L’une des Carpes était en pleine lumière, l’autre était à côté de la précédente, mais le bocal était renfermé dans une boite tout à fait obscure. On a gardé ainsi les animaux pendant trois cent soixante-cinq jours, juste une année. Il suffit de jeter un coup d’œil sur les deux Poissons pour voir que la différence éclate aux yeux. Le Poisson qui a passé une année dans l’obscurité complète est à peine développé, il pèse o grammes tandis que le témoin a plus que triplé de poids et pèse 12sr,5.

Si on se fiait à ce résultat, sans l’analyser, on devrait en induire que l’obscurité a complètement entravé le développement de l'animal qui la subissait. Mais il y a lieu de noter, dans cette expérience, que, chaque fois qu’on changeait l’eau des Poissons, on trouvait que celui qui vivait à la lumière avait dévoré toutes les larves qui lui avaient été données en pâture, pendant que celui qui était prisonnier dans l’obscurité en avait laissé une grande quantité auxquelles il n’avait pas touché. Ne voyant pas clair il était moins apte à s’alimenter ; il ne dévorait que les proies qui se trouvaient immédiatement à sa portée.

Notre expérience ne nous dit donc rien sur l’influence de

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l’obscurité sur le développement d’un animal aquatique, elle nous donne pourtant une notion : c’est que si un Poisson de surface était entraîné dans les ténèbres relatives du fond il y succomberait faute d’être en état de poursuivre sa proie et de s’en emparer.

La lumière est absolument nécessaire à la nutrition du végétal , nous devons donc nous attendre à ce que sa diminution

Fig. 115. — Expériences de P. Bert et P. Rcgnard sur les radiations qui servent au développement de la chlorophylle. — A, ballon à solution chlorophyllienne — B, ballon à solution d’iode. — C, ballon où pénètre la lumière totale.

dans les fonds amène une diminution corrélative et finalement une disparition des plantes.

Ce qu’il nous faut d’abord expérimentalement déterminer, c'est la radiation la plus nécessaire à la production de la chlorophylle et par conséquent à la nutrition du végétal, puisque cette nutrition est une suite forcée de la présence de la chlorophylle.

Le problème a été attaqué par Paul Bert et nous avons donné un complément de son expérience que nous devons à ce propos vous faire connaître.

Paul Bert a fait construire un ballon à double enveloppe tel que ceux qui sont représentés en A (fig. 11 h). Entre les deux enveloppes, il a mis une solution de chlorophylle dans l’alcool. La lumière était obligée par conséquent de passer à travers cette chlorophylle pour arriver à la plante qui poussait dans

Regxard. la

l'intérieur du ballon. Cette plante, dans l’espèce, était du Cresson alénois.

Or, dans ces conditions, le Cresson a pu à peine se développer et il est mort presque de suite. En l’examinant, on a constaté qu’il était tout à fait étiolé et qu’il ne s’était pas formé trace de chlorophylle dans ses cellules.

Quelle était donc la radiation qu’avait arrêtée la dissolution de chlorophylle? C’était la radiation rouge qui, dans le spectre dit de la chlorophylle, est remplacée par une bande noire.

Nous nous sommes dit alors que si, vraiment, cette bande étant supprimée, la nutrition du végétal était impossible, il devait pouvoir se développer dans un milieu où la radiation rouge passerait seule. Nous avons alors rempli la chemise d’un ballon double avec une dissolution d’iode dans le sulfure decarboneB. On sait que cette dissolution, suffisamment foncée, ne laisse passer que les radiations rouges du spectre, il est même possible de charger le liquide juste assez pour que la bande qui intercepte la chlorophylle soit la seule qui subsiste. Dans ces conditions, l’intérieur du ballon est tout à fait obscur et, néanmoins, la chlorophylle s’y développe fort bien et, en faisant l’expérience concurremment avec celle de Paul Bert. on obtient le résultat qui se trouve consigné dans la ligure 115.

Dans le ballon témoin A où la chemise extérieure ne contient rien, le Cresson alénois s’est développé et a pris une belle teinte verte. Dans le ballon B, obscur, où ne pénètrent que les rayons rouges, le Cresson est presque aussi avancé; il est manifestement vert. Enlin dans le ballon C, très lumineux pourtant, où les rayons sont obligés de passer à travers une solution de chlorophylle, le Cresson a péniblement poussé, il est jaune et tout à fait étiolé.

J’ai, avec Paul Bert, contrôlé cette expérience par une autre, beaucoup plus difficile à réaliser et dont voici le principe.

Dans une chambre parfaitement obscure, une source électrique envoyait un faisceau de rayons parallèles L par une ouverture O.

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Ces rayons tombaient sur un prisme 1\ se réfractaient et le spectre ainsi forme s’étalait sur une longue boîte B dans laquelle poussait de l’Orge. L’expérience était maintenue pendant une semaine entière (c’est là qu’est la grande difficulté). Au bout de ce temps, la boite était rapportée au jour et on constatait que c'était au niveau du rouge, près du point qu'absorbe la solution de chlorophylle, que l’Orge avait verdi (fig. 116).

Fig. 116. — Expérience de P. Bert et P. Regnard démontrant que c’est dans la radiation rouge du spectre et dans la radiation bleue, à la quinte de la première, que se développe la chlorophylle.

Tout le reste était à peu près étiolé, sauf en Chlo\ entre le bleu et l'indigo où le verdissement était appréciable. Ce dernier point est justement à la quinte du rouge, si on tient compte du nombre des vibrations correspondant à chaque région du spectre.

Appliquons ces faits à la vie des plantes dans la profondeur des eaux.

On a vu dans la précédente leçon que l’eau, sous une certaine épaisseur, absorbait inégalement la lumière ; les premières radiations qui disparaissaient sont justement ces radiations rouges dont les plantes ont besoin pour verdir; cela nous fait donc préjuger que la végétation va beaucoup souffrir si peu que les végétaux soient à une certaine profondeur.

Mais en physiologie expérimentale nous ne devons jamais conclure sans un essai direct.

Nous avons donc institué une série de recherches pour arriver à savoir à quelle profondeur, dans les eaux, cesse la formation de la chlorophylle et par conséquent la nutrition possible des végétaux.

Il est admis généralement que la quantité de chlorophylle formée est proportionnelle à la quantité de lumière qui arrive sur la plante. Un végétal en plein soleil doit de ce fait être beaucoup plus vert qu’un autre qui vit à l’ombre d’un mur, au nord, et qui ne reçoit jamais la radiation directe.

Cette opinion, généralement admise, est inexacte suivant nous, ou, du moins, n’est vraie que pour des différences énormes de radiations.

Il est certain qu’un végétal verdira plus vite en plein soleil qu’au fond d'une grotte à peine éclairée, mais, quand il s'agit d’intensités lumineuses relativement peu tranchées, il est impossible de voir des différences corrélatives dans la formation de la matière verte.

Voici une expérience qui le prouve. Dans la chambre obscure, nous avons placé un régulateur électrique donnant une lumière d’une très grande intensité ; à un mètre de ce régulateur se trouve un pot contenant des pousses d’Orge étiolées, à deux mètres s’en trouve un autre et de même à trois, à quatre et à cinq mètres. Les distances au point lumineux sont donc comme 1 2 3 4 5

En vertu des lois de la propagation de la lumière non parallèle, les intensités lumineuses sont en raison inverse de 1, 4,9, 16, 25.

Si la théorie généralement admise était vraie, les quantités de chlorophylle formée devraient être dans le même rapport.

Or l’expérience démontre qu’il n'en est* absolument rien ; dans les limites où elle est faite, les quantités de chlorophylle formées sont égales sur tous les échantillons.

C'est qu’en effet la lumière n’agit pas par sa quantité, dans ce phénomène, mais par le nombre de ses vibrations. Si je puis me servir d’une comparaison qu’affectionnait Paul Bert,

LA. PIIOTO-CHIMIE DANS LES EAUX

jc dirais que la lumière agit dans la formation de la chlorophylle comme 1 étincelle qui enflamme une poudrière, étincelle qui n est pas proportionnée au résultat qu elle produit puisqu'elle fait partir aussi bien une fusée d'un gramme qu'une soute de mille quintaux.

La figure 117 donne les différents résultats de notre expérience.

D est la ligne des distances. L exprime l'intensité lumineuse et CA la quantité de chlorophylle formée et dosée par un procédé colori métrique que nous avons indiqué ailleurs. On voit, au premier coup d’œil, qu'il n'y a aucune corrélation entre les deux dernières courbes.

A 1 mètre et à 5 mètres, il y a exactement la même quantité de chlorophylle produite.

Cela nous amène à supposer que, dans les eaux, tant que la vibration rouge pénétrera, il se fera de la chlorophylle et les Algues verdiront également sans que les plus profondes soient notablement moins colorées que les superficielles.

Examinons en effet des Ulves retirées d'un fond d'une dizaine de mètres et les mêmes prises à 10 centimètres sous la surface de l’eau ; nous les trouvons parfaitement identiques quant à la masse de

chlorophylle qu'elles contiennent. r,préVe7nt^tGkIformatioQ

Voici encore une expérience qui dé- tle la chlorophylle par

J t rapport à 1 intensité lu-

montrera la réalité de notre dire. mineuse qui frappe le

Nous avons pris trois grands tubes de 'egeta ‘ laiton dont l’un avait 1 mètre, le second 2 mètres, et le troisième 3 mètres de longueur.

Nous les avons terminés à leurs deux ouvertures par des lames de glace à faces parallèles et nous les avons disposés dans un jardin en face d’un grand miroir incliné à 45 degrés qui projetait dans leur intérieur les rayons lumineux venus des nuées.

Fig. 118. — Expérience destinée à montrer l’influence d'une couche d’eau d’une certaine épaisseur sur la formation de la chlorophylle.

Le miroir était orienté exactement au nord de telle sorte qu’il ne reçut jamais les radiations directes du soleil (fig. 118).

A l’autre extrémité des tubes se trouvaient enchâssées des boites dans lesquelles nous avions placé de l’Orge germée dans l’obscurité et complètement étiolée. Au bout de huit jours, les boîtes furent ouvertes, l’Orge avait également verdi dans toutes. A l’examen colorimétrique, on trouva la quantité de chlorophylle égale partout.

Ainsi, en traversant 3 mètres d’eau, la lumière avait encore conservé suffisamment de radiations rouges et bleues pour provoquer la formation chlorophyllienne.

LA PHOTO-CHIMIE dans les eaux.

Nous avons îépété encore cette expérience plus en grand, d'abord dans la rade du Havre, ensuite au large du rocher de Monaco.

I n cable est attaché audessous d’une bouée B (fig.

119), ce câble est tenu vertical dans 1 eau par un poids P, et finalement attaché au fond par une ancre. Le long de ce câble et à des distances de la surface de l'eau qui sont : 2,

4, 6, 8 et 10 mètres, se trouvent attachés des tlacons remplis d’air dans lesquels germent, sur du sable mouillé, des graines de Cresson alénois ou de Radis hâtif (fig. 120).

Le tout est coulé la nuit en mer, sans avoir vu la lumière et relevé une semaine apres, également pendant la nuit.

Le dosage colorimétriquc de la chlorophylle est effectué et on trouve que dans le tlacon à 10 mètres il y en a exactement autant que dans le llacon le plus superficiel.

Pour arriver à n’avoir que peu de chlorophylle formée, il nous a fallu couler un ballon par 30 mètres de profondeur, ce doit être la région vers laquelle les Algues vertes

Fig. 119. — Iulluence de la profondeur de la mer sur la formation de la chlorophylle.

disparaissent, mais elles peuvent encore y exister. 11 suffit d’ail-

leurs de bien peu de lumière pour que la chlorophylle se forme, je suis sûr que la lumière légèrement phosphorescente qu’émet lent les animaux des grands fonds (lumière dont nous parlerons bientôt) suffirait pour colorer en vert des Algues qui réussiraient à pousser dans les profondeurs.

Fig. 120. — Un des flacons de l’expérience représentée par la figure precedente.

Voici deux expériences qui le démontrent :

Dans une boîte obscure, nous plaçons un petit tube deGeissler rempli d’hydrogène chimiquement pur et nous faisons passer dans ce tube le courant d’une bobine d’induction; il se développe une lumière rouge très peu intense, à peine visible, mais tellement riche en radiations utiles que des plantes étiolées placées dans cette obscurité presque complète y verdissent aussi vigoureusement que les témoins placés en plein jour; on nous objectera que dans les profondeurs, comme nous le dirons bientôt, ce n’est pas la lumière rouge mais la lumière bleue phosphorescente que l’on rencontre, cela n’a qu’une importance relative.

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Nous venons de démontrer en efl'ct, avec Paul Bert, que dans le bleu, a lu quinte du rouge, la chlorophylle se forme encore fort bien, du reste voici une autre expérience qui va prouver que les rayons bleus phosphorescents, si faibles qu’ils soient, ont le pouvoir de verdir les plantes.

Fig. 121. — Appareil destiné à montrer que la lumière faible, émise par les substances phosphorescentes, suffit à la formation de la chlorophylle.

Pour examiner l'influence des rayons bleus phosphorescents placés vers la raie G, il nous a fallu construire un appareil un pou compliqué (fig. 121). Nous avons choisi comme lumière faible la lueur bleue qu’émet le sulfure de calcium convenablement préparé; mais cette lueur n’est pas constante, elle ne dure que quelques minutes après l’exposition de la substance à la lumière; il nous a donc fallu adopter le dispositif suivant. Dans un cadre A sont placés des tubes plats fermés à la lampe et contenant le sulfure de calcium. Ce cadre glisse dans une rainure et au devant de lui se trouve une boîte fixée B, dont il forme une des parois. Par une déchirure faite à cette boîte on

aperçoit la plante en expérience. En glissant dans la rainure, le sulfure de calcium va s'illuminer au jour, puis il revient audevant de la boite qu’il éclaire, va de nouveau s’illuminer, puis revient, et ainsi de suite si on entretient son mouvement alternatif : comme il glisse très exactement contre la boite qui est munie de bourrelets de caoutchouc, celle-ci, on s’en assure, ne reçoit pas d’autre lumière que la lumière phosphorescente du sulfure.

Nous réalisons le mouvement de va-et-vient au moyen d un dispositif qui nous sert pour d'autres recherches et qui a déjà été utilisé, croyons-nous, par M. Yesque dans des expériences de physiologie botanique :

Un vase de Tantale II est suspendu à une corde qui passe sur une poulie F. Il est équilibré par un vase E rempli de mercure. Quand, au moyen du tube G, le vase de Tantale se remplit, il augmente de poids et il s’abaisse en élevant le contre-poids E. Dès que le siphon du vase II s’amorce, ce vase se vide instantanément,il devient plus léger, le contre-poids l’emporte et redescend; le siphon de II se désamorce, le vase se remplit de nouveau et redevient plus lourd, puis il se vide et ainsi de suite ; on comprend facilement comment, grâce à la poulie de réflexion II, on peut faire que le mouvement alternatif entraîne le va-et-vient du cadre A.

En procédant comme je viens de le dire et en introduisant dans la boite obscure des Radis étiolés, on les voit verdir même en présence de cette lumière tellement faible qu’elle est certainement inférieure à celle qui, nous le verrons bientôt, existe probablement dans les profondeurs abyssales. Nous tirons du reste de la couleur même des plantes aquatiques la preuve qu’elles absorbent certains rayons et qu’elles ne peuvent exister que dans les régions où pénètrent ces rayons. Plusieurs de ces plantes produisent des pigments bleus ou rouges qui, ajoutés à la chlorophylle verte, leur donnent l’aspect plus ou moins brun.

Les Algues bleues renvoient à l’œil des rayons de cette couleur, elles absorbent donc les rayons rouges ; nous savons que les

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vertes ont besoin des rayons qui sont situés entre A et 15, les brunes n ont besoin que des rayons qui sont situés entre le jaune et le violet, les Algues rouges n'ont besoin que des rayons bleus près de 1 indigo, qui, d’après nos expériences et celles de IJert, suffisent encore à la création de matière assimilante puisqu ils sont à la quinte des vibrations rouges.

Ces connaissances physiques nous expliquent pourquoi, précisément, les Algues se disposent par étages et suivant leur coloration. Elles mesurent la qualité de la lumière qui persiste dans l’eau. Les Algues bleues ne peuvent vivre que tout en haut, puis viennent les Algues vertes. Dans l’étage au-dessous on trouve les Algues brunes (Fucus et Laminaires), et enfin dans l’étage inférieur les Algues rouges, les Floridées.

Mais, étudier la formation de la chlorophylle, c’est-à-dire la matière qui intervient dans l’assimilation du végétal, ce n’est s’occuper que de la moitié du problème. Le phénomène nutritif, la décomposition de l'acide carbonique et la fixation du carbone demandent aussi l'intervention de la lumière. Or le milieu aquatique modifiant cette lumière aura une action prépondérante sur la vie végétale.

Les échanges gazeux entre les végétaux et l’eau ont été récemment étudiés par Merget et par Devaux, je dois vous faire connaître une partie de leurs travaux.

En 1769, Bonnet avait observé que des plantes plongées dans l’eau dégageaient sans cesse des bulles de gaz qui venaient crever à la surface du liquide. En 1849, Clocz et Gratiolct analysaient ces bulles et les trouvaient composées d’un mélange d’oxygène et d'azote. En même temps, l’acide carbonique dissous dans l’eau disparaissait. Ils en conclurent que, pendant que ce gaz était décomposé en carbone qui se lixait et oxygène qui se dégageait, la plante subissait elle-même une décomposition partielle, d’où le dégagement d’azote. Ils furent pourtant forcés de reconnaître que l’eau était pour quelque chose dans le phénomène, car, plus l'expérience durait, moins l'azote dégagé était abondant.

Si au contraire on ajoutait un peu d’eau nouvelle le dégagement d'azote reprenait.

Boussingault en 1 8G 1 soupçonna que, l'eau contenant de 1 azote dissous, celui qui se dégageait devait provenir uniquement de cette eau et être entraîné passivement par le courant d'oxygène produit.

11 démontra qu'il en était ainsi et que l'azote dégagé provenait de deux sources, de celui qui était dissous dans l’eau et de celui qui devait être à l'état gazeux dans l’intérieur de la plante. Cette deuxième donnée était fournie par ce fait qu’il se dégage de l’azote même dans l'eau qui en est privée quand une plante s’y trouve plongée en pleine lumière.

En 1866, Van Tieghem remarqua que les bulles se dégageaient, dans les plantes aquatiques, surtout au niveau des blessures qu’elles avaient subies. 11 vit, ce qui est plus important, que le dégagement se continuait dans l'obscurité, il pensa que cela tenait à une accumulation d’énergie lumineuse sur la chlorophylle, qui pouvait dès lors continuer son action en dehors de l’action solaire.

Müller, en 1870, reprit le travail de Van Tieghem, le confirma et démontra que la diminution de pression ou l’augmentation de chaleur activaient le dégagement des bulles d’oxygène qui devaient de ce chef être incluses à l’état gazeux dans l'intérieur de la plante.

En 1880, Merget annonça un fait capital. 11 fit voir que les plantes submergées sont entourées de toute part d une mince couche de gaz, si bien qu’elles sont en réalité des plantes aériennes vivant dans le milieu aquatique. Cette couche d’air est d'une finesse extrême, analogue à celle qu'entraîne avec lui tout corps qu'on immerge brusquement dans l'eau.

Ces gaz, qui entourent la plante et lui forment une chemise aérienne, communiquent avec ceux qui se placent entre les cellules et forment l’atmosphère intérieure du végétal, de sorte que la cellule du végétal aquatique fonctionne en réalité, au point de vue de l'assimilation, comme celle de la plante aérienne.