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Los deux atmosphères, extérieure et intérieure, se mettent facilement en relation, car la structure de la plante aquatique est d une grande simplicité. Le végétal aquatique est presque exclusivement lormé par du tissu cellulaire n’ayant jamais subi pour ainsi dire aucune différenciation.

L'épiderme, si épais souvent sur les plantes aériennes, est réduit à presque rien sur les végétaux aquatiques ; il ne contient pas de stomates et ses cellules, même les plus superficielles, renferment de la chlorophylle.

Entre les deux épidermes se trouve un tissu cellulaire lâche, rempli de lacunes qui communiquent les unes avec les autres, qui sont remplies des gaz qui forment l’atmosphère interne de la plante. Il n’y a aucune cellule qui ne se trouve en rapport direct avec cette atmosphère interne.

Nous pouvons donc, avec Devaux, diviser l’étude des échanges gazeux qui se font dans la plante sous l’influence de la lumière, en deux parties.

Nous verrons d’abord par quel mécanisme les gaz internes se renouvellent dans les tissus et ensuite comment ils pénètrent dans la cellule pour se mettre en rapport direct avec le protoplasma vivant.

Nous aurons à étudier plus tard la composition gazeuse de l'atmosphère aquatique : nous le ferons avec grands détails dans une leçon spéciale. Aujourd’hui, il vous suffira de savoir que, dans l'eau, l'air est dissous et que chacun de ses gaz constituants y est contenu suivant son coefficient de solubilité. C’est ainsi que l’acide carbonique, étant beaucoup plus soluble dans l’eau que l'azote, se trouve dans les liquides exposés à l’air en bien plus grande quantité qu’il n’est dans cet air luimême. 11 en est de même de l’oxygène qui forme 33 p. 100 de l’atmosphère dissoute au lieu de 21 p. 100 qu’il représente dans l’air libre.

Une augmentation de température ou une diminution subite de pression viennent, en vertu même des lois de Dalton, diminuer la solubilité des gaz aériens dans l’eau. Cependant, ils ne

sc dégagent pas : l’eau en reste sursaturée. Cela tient à la iinesse extrême des espaces intermoléculaires dans les liquides. Les gaz, pour se dégager, mettent beaucoup de temps à les traverser. C'est ainsi que de l’eau de Seltz reste saturée d’acide carbonique plusieurs jours au contact de l’air. Si des bulles se dégagent, elles ne le font qu’au contact de l’atmosphère libre, à la surface, là où la pression de l’eau ne rétrécit plus les espaces placés entre les molécules. Quand on voit un dégagement se produire à l'intérieur du liquide, comme dans un verre de vin de Champagne, par exemple, c'est toujours au contact des parois du vase ou sur un corps immergé, c'est-à-dire, dans des points où il existe des atmosphères superficielles adhérentes.

Si on veut faire dégager les gaz d’un liquide sursaturé et voir se former des bulles, il faut multiplier les surfaces de contact avec l’atmosphère gazeuse intérieure. C’est ce qu’on fait en remuant le liquide ou même en y projetant un morceau de sucre ou une poudre quelconque qui entraînera une grande quantité d’air au contact de ses molécules.

Ces bulles, une fois échappées des espaces intermoléculaires du liquide, seront soumises à toutes les influences de l’atmosphère superficielle. Elles en feront partie, bien que séparées par une couche plus ou moins épaisse de liquide, puisqu'elles subiront les mêmes pressions. Elles auront la même composition que l’atmosphère superficielle : une bulle qui se dégage de l’eau contiendra 21 d’oxygène et 79 d’azote au lieu de 33 et 67 de chacun de ces gaz qui existent dans l’atmosphère dissoute. En cas de sursaturation, le gaz libéré sera d’autant plus riche en oxygène que la différence de pression sera plus considérable entre l’atmosphère dissoute et l’atmosphère superficielle.

C’est cette lenteur que met un gaz à traverser les espaces intermoléculaires liquides qui nous explique ce fait que, dans les grandes profondeurs, l'eau à 6,000 mètres ne contient pas plus de gaz dissous que l’eau de la surface, et cela malgré I énorme pression de 600 atmosphères que subit la première.

Ces préliminaires nous étaient nécessaires pour comprendre

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dans quel état se trouvent les gaz qui vont être mis en contact avec la cellule végétale sur laquelle agit la lumière qui pénètre clans l’eau (1). Ces gaz, avant d'arriver aux lacunes intercellulaires, traversent la paroi membraneuse de la plante. Ce septum a une action qu’il nous faut élucider.

Pour étudier la diffusion, on place la membrane diffusante entre les deux milieux qui doivent se mélanger. C’est ainsi qu’on a mis des feuilles entières ou de simples épidermes végétaux entre deux vases contenant des gaz diffusibles et on a pu voir comment s’effectuait le mélange à travers la membrane diffusante.

Ce procédé est médiocre, car il ne reproduit pas les conditions de la nature.

Dans le cas de la feuille entière, les gaz ont à traverser plus qu'ils ne le font pour arriver normalement aux espaces lacunaires : ils ont moins à traverser dans le cas d'un épiderme sur l’intégrité duquel on peut toujours conserver des doutes.

Devaux a tourné la difficulté d'une manière élégante.

Il prend un entonnoir en verre et il en ferme le bout par un bouchon de liège sur lequel il met un peu de mercure, puis une tige de plante aquatique étant coupée avec le plus grand soin, il la plonge dans ce mercure. Après quoi, il verse dans le vase une certaine masse de gélatine fondue à 30° G (fig. 122) qui vient faire un bouchon des plus étanches entre les feuilles libres et le bouL de tige coupé qui plonge dans le mercure. Dès que la gélatine est prise, on se débarrasse du mercure en le renversant. 11 suffit d’adapter un tube de caoutchouc

(1) Voir pour plus de détails l’ouvrage de Devaux, Échanges gazeux des plantes aquatiques , Paris, Masson, 1890.

Fig. 122. — Expérience de Devaux pour l’étude du dégagement gazeux dans les plantes submergées.

à vide qui ira à une pompe à mercure pour extraire par celle-ci les gaz qui auront diil'usé à travers l'épiderme de la plante, qui seront venus se mêler aux espaces lacunaires et qui s'échappent parla plaie faite à la tige, puisque tous les espaces lacunaires communiquent ensemble. La plante employée est généralement un bouquet d Elodea. L'entonnoir, une fois prêt, est évidemment renversé dans une eau dont on a analysé l’atmosphère dissoute, ou bien on le laisse dans l’air si l'on veut mesurer la différence entre la diffusion du gaz libre et celle du gaz dissous.

De nombreuses expériences qu’il serait trop long de rappeler ici, Devaux a pu conclure deux choses importantes.

La première, c’est que la paroi cellulaire végétale n'oppose, quand elle est mouillée, aucune résistance à la diffusion. Elle n'éloigne donc pas le milieu intérieur gazeux du milieu intérieur dissous.

En second lieu, il a vu que la plante diffusait aussi vite les gaz quand elle était dans un milieu aquatique ou suspendue dans l’air. Ce fait devait d’ailleurs être attendu puisque, depuis les recherches de Merget, nous savons qu’autour d’une plante immergée il y a une atmosphère gazeuse très mince. Toutes les plantes, même les aquatiques, sont donc, de ce fait, des plantes aériennes.

Enfin, l’air dialysé à travers la plante est plus riche en oxygène : Graham avait déjà démontré que l'azote était plus résistant à la dialyse, qu’il passait moins bien dans les substances poreuses que l’oxygène. C'est ce que Devaux exprime par les deux lois suivantes :

1° La diffusion des gaz de l'air à travers la paroi continue des plantes aquatiques, jusque dans les lacunes, se produit sensiblement comme à travers une lame d’eau;

2° La rentrée par diffusion reste la même, que la plante soit dans l'air ou dans l’eau ; l’indifférence au milieu est complète quand il s’agit de diffusion.

Comment vont agir ces lois pour modifier l’atmosphère interne

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de la plante aquatique, pour augmenter on diminuer la quantité de gaz contenue dans ses lacunes?

L atmosphère lacunaire d’une plante submergée peut être considérée comme une grande bulle ramifiée entourée d’une paroi, ce qui rend son volume invariable. Sous une diminution de pression, l’eau tendra à pénétrer dans les lacunes, à les remplir, à les injecter. Une augmentation de pression aura, au contraire, pour résultat de provoquer la sortie des bulles. Celte augmentation de pression ne pourra avoir pour résultat qu’une augmentation de diffusion, et par conséquent une augmentation dans la pression produite par les gaz dissous, car une augmentation dans la pression de l’atmosphère superficielle aurait un résultat absolument inverse, à supposer que la paroi des lacunes fût flexible, ce qui n'est pas.

On voit donc toute diminution de la pression interlacunaire amener la pénétration de l'eau dans les ramifications des lacunes. Seulement, il se fait une grande quantité d’index gazeux, qui finissent par arrêter la pénétration, en raison de la résistance qu'ils opposent à l’entrée des liquides dans les interstices capillaires des lacunes. Pour obtenir une injection complète des espaces lacunaires, il faut les remplir d’une atmosphère d’acide carbonique pur, par diffusion, puis plonger la plante dans une solution faible de potasse; l’acide carbonique est absorbé en totalité; il ne peut se faire d’index de gaz, puisqu'il n’y en a plus; les lacunes sont alors injectées en totalité par l’eau qui les remplit. La plante meurt.

Devaux, à qui est due cette expérience, pense que celte mort constante du végétal tient à l’action de la potasse sur les cellules; c’est possible, mais voici une expérience que nous avons faite, et qui montre que l’injection des espaces lacunaires suffit pour tuer la plante. Dans notre appareil à haute pression, nous comprimons dans l’eau à 600 atmosphères des fragments d 'Elodea.

A pareille compression, les espaces lacunaires sont, aplatis, et les gaz aériens qu’ils contiennent sont dissous en totalité sans

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index possibles. Les lacunes s’injectent donc complètement. Quand on décomprime,- les gaz restent dissous dans la masse liquide de l’appareil, où se trouvait de l’eau non saturée. Ils n’ont aucune tendance à reformer les lacunes qui restent pleines d’eau. Une plante ainsi traitée meurt toujours. Elle meurt asphyxiée comme un homme dont on remplirait d’eau la trachée et les bronches.

Ceci peut nous renseigner sur ce qui arriverait d’une Algue flottante qui serait entraînée dans les profondeurs. Sans cesse comprimée davantage, par le fait meme de sa pénétration dans des eaux plus profondes, elle verrait ses lacunes aériennes se remplir d’eau, et elle mourrait sans pouvoir végéter sur le fond, à supposer même qu’assez de lumière lui arrivât d’en haut ou des êtres phosphorescents pour qu’elle pût vivre de ce chef.

Nous n’avions pas parlé de ce détail en nous occupant de la pression, nous réservant d’y revenir aujourd’hui que nous connaissons les lacunes et leur utilité respiratoire.

Que si, dans la grande bulle qui constitue l’atmosphère interne de la plante, il se fait une pression trop élevée, il y aura sortie des gaz par les points où cette atmosphère communique avec l'atmosphère externe de Merget, et cette sortie aura lieu sous forme de bulles.

On observe très facilement le phénomène en immergeant une branche d 'Elodea dans de l’eau sursaturée d’acide carbonique. On voit immédiatement les bulles partir de tous les points de la plante où se trouve un stomate ou une plaie.

C’est que, dans l’espèce, les gaz pénètrent par suite de la pression des gaz dissous, qui est supérieure à celle des gaz libres au-dessus de la surface du liquide (puisque la solution est sursaturée). Dès que la plante les a remis à l’état libre, ils tendent à sortir, puisqu’ils ne supportent plus que la pression barométrique, très inférieure à celle qui retient les gaz en sursaturation dans les espaces intermoléculaires du liquide.

Il convient de dire que c’est toujours par une plaie accidentelle que se fait la sortie des bulles d’une plante aquatique. Sur

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une plante absolument saine, c’est par un courant inverse de diffusion (pic la sortie des gaz se fait hors des espaces lacunaires. L’œil ne peut plus rien apercevoir, toute l’action se passant dans l’intimité même du liquide.

Si, maintenant, Messieurs, nous voulons aller plus loin, et connaître la composition de l’atmosphère interne des plantes, c'est encore à un appareil dû à Devaux (fig. 123) que nous aurons recours.

Dans un grand cristallisoir rempli d’eau, on noie un bouquet de plantes submergées, d'Elodea , par exemple, de telle sorte que le bout des tiges coupées soit renfermé dans un tube T gradué, où viendront s’amasser les gaz dégagés. Un entonnoir T' recueille les gaz qui se dégageront par le fait des atmosphères superficielles. On a donc là, en même temps, un appareil pour la récolte et l'analyse des gaz. On en construit deux, qui sont placés l’un à la lumière, l'autre à l’obscurité, et on compare les résultats qu’ils donnent, en ayant soin d’entretenir un courant d’eau sursaturée également et à une même température. L'eau fournie aux robinets de la Ville de Paris est justement dans ces conditions.

En procédant de cette manière, on obtient, sur la plante vivante, des phénomènes de diffusion semblables à ceux qui se présentent journellement; car la sortie des bulles se voit fréquemment sur les plantes qui habitent nos eaux. Devaux a montré ainsi : 1° que, dans une plante submergée, l’air des lacunes tend toujours à avoir la même composition que l’air

Fig. 123. — Appareil de Devaux pour l’étude de l’atmosphère superficielle et de l’atmosphère interne des plantes submergées.

libre de l’atmosphère, soit à l’obscurité, soit à la lumière ; 2° que la diffusion est assez rapide pour que la respiration, même intense, ne puisse empêcher cette atmosphère interne d’être à peu près de l’air pur à l’obscurité; les différences sont milles pour le gaz carbonique, et seulement de 1 ou 2 centièmes pour l’oxygène; 3° que la diffusion est très rapide dans le cas de l'assimilation chlorophyllienne ; mais il arrive souvent que la pression augmente de telle sorte qu’il y ait rejet de bulles libres. En tous cas, l’atmosphère interne est toujours plus riche en oxygène que l’atmosphère extérieure. Dans une eau normalement aérée, l’air des lacunes a une composition très sensiblement semblable à celle de l’air libre.

Ces recherches de physique pure sur le renouvellement des gaz, dans les espaces lacunaires des plantes aquatiques, nous amènent à comprendre ce qui se passe dans la nature même, au point de vue de ces êtres si répandus.

Quand naît le jour, quand le soleil se lève, les eaux s’échauffent, et par conséquent, la pression des gaz qui y sont dissous augmente. D’autre part commence l’assimilation chlorophyllienne qui a aussi pour résultat d’augmenter la tension dans les lacunes. De toute part, on voit alors les bulles gazeuses s’échapper des végétaux. La nuit survient, mais l’eau ne se désature pas immédiatement; aussi voit-on les bulles continuer à se dégager. Mais dès que le froid nocturne devient plus vif, l’eau se refroidit; la tension des gaz qu’elle contient diminue, l’assimilation chlorophyllienne cesse, le dégagement des bulles s’arrête; il y a même tendance à la pénétration du liquide, qui vient injecter un peu les lacunes.

Le soleil, ou simplement le jour, reparaissent, et le cycle que nous avons suivi se reproduit.

Les saisons ont, sur ce mouvement dans les plantes submergées, un rôle analogue, mais plus intense que les journées. Que l’hiver arrive, la saturation de l'eau diminue, les lacunes tendent à s’injecter d’eau; si la gelée survient, les gaz inclus dans l’eau se dégagent complètement; quand arrive le dégel, l’eau, privée

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de gaz, dissout ceux des lacunes qui se trouvent, de ce fait, injectées. C’est le mécanisme de la mort des végétaux aquatiques dès le début de la saison froide. Il suffit, d’ailleurs, qu’un peu de la plante échappe au désastre, pour qu’au renouveau elle se mette à végéter aux dépens de l’amidon qu'elle contient, pour qu'aux premiers beaux jours quelques bulles réapparaissent, et que la restauration du végétal se produise.

Les Al gués ne contiennent pas d’espaces lacunaires, aussi les bulles nombreuses qu’elles dégagent dans l’eau proviennentelles uniquement de leurs atmosphères superficielles.

Sur leurs frondes s’accumulent ces bulles qui deviennent parfois assez grosses pour soulever le végétal et l’amener à la surface de l’eau surtout s’il s’agit d’une Algue microscopique. Quand le soir arrive la bulle restée adhérente au végétal se redissout et l’Algue retombe au fond pour remonter le lendemain et ainsi de suite.

Ce que je viens de vous décrire là c’est le phénomène des fleurs d’eau. Une brusque dépression barométrique produit le meme résultat, par un mécanisme différent, et c’est ainsi qu’on voit certains bassins se couvrir d’Algues microscopiques quand le temps va changer , c’est-à-dire quand baisse le baromètre. Il n’y a pas un paysan qui ne connaisse ce fait et ne lui attribue une importance d'ailleurs méritée.

Jusqu’à présent, Messieurs, nous avons vu les gaz contenus en solution dans l’eau et dégagés par l’action de la lumière s’accumuler dans les lacunes ou en sortir. Il nous faut maintenant chercher comment ils se mettent en rapport avec la cellule même.

Il résulte des travaux d’un grand nombre de physiologistes, et en particulier de ceux de Devaux, que les espaces lacunaires s’étendent jusqu’aux extrémités les plus reculées du végétal. Entre chacune des files de cellules qui composent la plante aquatique, il existe un fin canal rempli d’air qui communique lui-même dichotomiquement avec les grandes lacunes que nous avons vues communiquer librement avec l’atmosphère superficielle qui entoure les corps immergés.

Si bien que chaque masse de protoplasma est en rapport avec un milieu gazeux libre que nous savons devoir être à peu près identique à l’atmosphère même qui règne au-dessus des eaux.

La conclusion de tout cela est donc :

1° Que l’air dissous dans les eaux possède sensiblement la même pression que dans l’atmosphère;

2° Que le gaz contenu dans les ramifications lacunaires est de l’air à peu près pur;

3° Que l’air arrive à chaque cellule à peu près avec la même pression que celle qu’il possède dans l'eau ambiante et dans les lacunes ;

4° Que dans chaque cellule il y a de l'air dissous dans le protoplasma même : qu’il y est à la même pression qu'à l’extérieur.

Nous venons, Messieurs, de faire une longue étude du détail de l'assimilation végétale dans les eaux. Il ne faut pourtant pas nous éloigner de cette idée que cette assimilation ne peut se faire qu’au contact et par l'influence de la lumière. Or, nous avons vu que, sans aller bien profondément dans la mer, nous trouvions la lumière diminuée au point que, dès le premier mètre d’eau, la moitié des vibrations étaient éteintes par la résistance du liquide.

Il s’ensuit que Y assimilation devra être très amoindrie dans les eaux ainsi que la formation de l’amidon qui dépend, au moins dans les régions vertes, de la présence de la lumière.

Cela est vrai ; car, si la formation de la chlorophylle n’est pas proportionnelle à l’intensité lumineuse, il n'en est pas de même de la décomposition de l’acide carbonique, qui, elle, demande une certaine quantité de force vive pour la dislocation de la molécule CO2. Il faut nécessairement que la quantité d’oxygène libéré soit proportionnelle à l'intensité et à la durée de sa radiation.

Depuis longtemps déjà les physiologistes ont remarqué que le dégagement d'oxygène fourni par les plantes vertes est proportionnel à l’intensité du jour. Faible le matin, il s’accentue quand

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le soleil brille au méridien et que ses vibrations tombent plus directement sur le grain chlorophyllien. Vers le soir au contraire il diminue.

J ai cherché à voir quelle serait l’influence sur ce phénomène de l’absorption des rayons lumineux par l’eau.

Dans 1 appareil figuré en 119, je mettais de l’eau dont je connaissais la teneur exacte en gaz et en môme temps une certaine quantité bien pesée d’Algues vertes (Ulves). Le tout placé dans une caisse obscure était coulé de nuit dans la mer. Puis, le soir suivant, on relevait l’appareil et l’analyse de l’atmosphère dissoute devait donner la production d’oxygène et la destruction d’acide carbonique.

Je n’ai pas été heureux avec cette expérience.

Une première fois, en rade du Havre, l’appareil fut enlevé et brisé, sans doute par l’hélice d’un steamer. Une seconde fois, au large de Monaco, l’appareil fut arraché et emporté par un grain subit. Enfin, une troisième fois, je pus lever l'appareil, mais je reconnus bien vite que les manipulations nécessaires pour l’analyse des gaz de l’eau étaient beaucoup trop longues.

Pendant que j'analysais l’eau des premiers ballons, la respiration des Ulves contenues dans les derniers entachait d’une erreur considérable les résultats fournis par eux.

J'ai donc dû renoncer d’une manière définitive à ce procédé et j'en ai imaginé un autre beaucoup moins scientifique peutêtre, puisqu’il ne donne pas de chiffres, mais qui avait l’avantage de fournir des résultats que l’on pouvait comparer entre eux.

Si on verse dans de l’eau contenant de l’oxygène dissous une certaine quantité d'une dissolution d’hydrosulfite de soude, ce sel s’empare immédiatement de l’oxygène : une petite quantité de bleu Coupier donne à l’eau une teinte azurée qui disparaît dès quel’hydrosulfite a enlevé à celle-ci sa dernière trace d’oxygène. Rien n’est donc plus facile que de préparer de l’eau qui ne contienne pas la moindre quantité d’oxygène dissous. Tl suffit de la colorer légèrement au bleu Coupier, puis d’ajouter goutte à goutte de l’hydrosulfite très étendu jusqu’à ce que la teinte

bleue disparaisse. A ce moment il n’y a plus d’oxygène, mais la moindre trace de ce gaz ramènera la teinte azurée. Dans une atmosphère ainsi décolorée, mettons un fragment d’ Algue verte, fermons le flacon absolument plein, renversons-le sur le mercure et recouvrons le tout d'une cloche opaque. Après deux heures le liquide sera resté incolore. Levons la cloche, laissons agir la lumière et cinq minutes après la liqueur sera d’un bleu intense (1).

Voilà donc un moyen sinon de mesurer, du moins d’apprécier la quantité d’oxygène libéré dans une réaction. Reprenons l’appareil de la figure 119, remplissons les flacons avec de l’eau désoxygénée par l’hydrosulfite et colorée au bleu Coupier, mettons-y des poids égaux d’Ulves et immergeons la nuit. Après deux heures de jour, relevons l’appareil. Le ballon à 2 mètres de profondeur sera devenu bleu foncé, celui immergé à 4 mètres sera encore bleu pâle : à G mètres le bleu sera difficile à percevoir, à 8 et à 10 mètres les ballons seront demeurés incolores. Cela ne signifie certes pas qu’à 10 mètres il n’y a plus d’acide carbonique décomposé par la lumière, cela veut simplement dire qu'à cette profondeur l’assimilation chlorophyllienne est assez ralentie pour n ôtre plus sensible et démontrable par le procédé que nous avons employé.

De fait, c’est à partir de cette limite que les Algues vertes deviennent rares et que commencent les Algues brunes et rouges qui doivent, de ce chef, végéter avec une intensité bien moins grande.

(I) M.Jodin a objecté, à des expériences faites parce procédé, ce fait que la liqueur deviendrait spontanément bleue par la seule intervention de la lumière. Je réponds à cela qu’on n'a jamais vu la solution d'hydrosulfite et de bleu Coupier se recolorer spontanément sans l’intervention de l'oxygène. J’ai depuis cinq ans dans mon laboratoire un flacon à l’émeri renversé sur le mercure et complètement plein d’une solution d’hydrosulfite et de bleu Coupier. Elle est parfaitement incolore et pourtant elle est en plein jour. M. Jodin plaçait sa solulion dans des tubes fermés à la lampe. Or, on ne peut fermera la lampe un tube plein de liquide : il faut absolument un index de gaz entre le liquide et le point chauffé; il est vraisemblable que dans l’expérience de M. Jodin cet index était de l’air dont l’oxygène était plus que suffisant pour recolorer le bleu Coupier.