NEUVIÈME LEÇON
LA VISION DANS LES EAUX
Messieurs,
Les expériences de Forel, d’Asper et celles de Fol et Sarrazin sont venues démontrer, vous vous en souvenez, que, passé 500 mètres au plus, il n’entre plus assez de lumière dans les eaux pour que les plaques les plus sensibles, au gélatino-bromure, soient le moins du monde influencées.
Devons-nous conclure que les animaux qui vivent dans les eaux profondes sont plongés dans une complète obscurité?
Je ne le crois pas et je vous propose l'explication suivante. Supposons un être imaginaire qui, ne connaissant pas ce fait (jue la lumière rouge est sans action sur le gélatino-bromure d’argent, viendrait exposer une glace sensible dans le cabinet même où nous faisons nos manipulations photographiques.
Quand il essayerait ensuite de développer cette glace, il n’obtiendrait aucun résultat. lien conclurait que, dans le cabinet du photographe, il n’y avait pas trace de lumière. 11 serait dans l’erreur, car dans ce cabinet il faisait tellement clair que l’opérateur et ses aides se mouvaient avec la plus grande facilité et voyaient très bien tout autour d’eux. La glace au gélatino est aveugle pour la lumière rouge que voit fort bien notre rétine. Or rien n’empêche de croire que dans les profondeurs il pénètre une lumière d’une qualité telle que la rétine des êtres vivants soit capable de la percevoir sans que la glace photographique puisse la déceler.
G. Pouchet a beaucoup insisté sur cette manière de voir. Il a fait remarquer que, sur les photographies du ciel faites par les frères Henry, il pouvait se montrer deux choses.
Certaines étoiles que nous ne voyons pas s’impriment sur le cliché. Il y a donc des lumières pour lesquelles notre rétine est aveugle et qui impressionnent les sels d’argent. Puis il y a des étoiles que nous voyons et qui ne viennent pas sur les clichés : il y a donc des lumières que nous voyons et qui sont sans action sur le gélatino.
Il est par conséquent possible d'admettre qu’une quantité très faible de lumière passe bien au delà de ce qu’indiquent les immersions de glaces sensibles et vienne agir sur la rétine des êtres de profondeur.
On objecte à cela que cette lumière est en lous cas bien faible et probablement imperceptible.
Nous ne sommes pas autorisés à raisonner ainsi : reportonsnous à ce qui se passe quand un chien suit un gibier à travers bois.
Le gibier, en fuyant, a laissé des particules infinitésimales de lui-même après les brins d’herbes, ces particules sont très faibles pour nous qui ne les sentons pas, elles sont au contraire considérables pour le chien qui les perçoit facilement.
La lumière qui parvient au fond des eaux peut être insensible pour notre rétine habituée à la vive lumière du soleil et très visible pour les animaux des fonds qui ont peut-être une rétine plus sensible que la nôtre.
Une raison qui fait penser d’ailleurs que la vision s’exerce dans les abîmes, c’est que les animaux qui y vivent ont presque tous des yeux. Ceux qui en manquent sont des Crustacés qui passent leur vie sous des pierres, dans des anfractuosités obscures.
Partout en effet où manque la lumière, l’organe visuel devient inutile, s’atrophie et finit par disparaître. C’est ainsi que se sont constituées les races d’animaux aveugles.
O. Grimm partage notre avis, et pense que les animaux et en
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particulier les Amphipodes aveugles qu'il a dragués dans la Caspienne vivent dans la vase; leurs yeux ont disparu, mais ils ont été remplacés par des organes sensitifs très développés, des organes de tact et d’odorat par exemple.
Les grandes cavernes que l'on rencontre sur notre globe renferment en général des lacs, des cours d’eau où vivent, dans une obscurité cette fois profonde, des Poissons, des Crustacés, des Batraciens. Ceux-là sont tout à fait aveugles. Tels sont certains Cyclostomes et d’autres Poissons comme Y Amblyopsis speleus qui habite la grande caverne du Mammouth dans l’Amérique du Nord.
Dans la célèbre grotte d’Adelsberg en Carniole, on a trouvé, à côté des fameux Protées aveugles, des Mollusques et des Crustacés tout à fait privés d’yeux; je citerai une sorte de Crevette d'eau douce, le Niphargiis Stygius.
Dans la caverne du Mammouth, on a découvert une Ecrevisse tout à fait privée d’yeux.
Des grands fonds, le Challenger , le Porcupine et le Talisman ont ramené des Crustacés privés de l'organe de la vision. Je citerai un Crustacé macroure, le Calocaris Mac André œ , qui fut trouvé à une grande profondeur sur les côtes d’Islande, le Nephrops Stewarti qui vit dans la mer des Indes à une petite profondeur mais enfoui dans la vase, enfin Y Astacus Laleucns, le Deidamia Leptodactyla , etl eDeidamia Crucifer que ramenèrent des profondeurs les dragues du Porcupine.
Je ne voudrais pas quitter ce sujet des animaux aveugles que l'on trouve dans les profondeurs sans vous citer les cas curieux de Crustacés découverts par M. J. Richard, on peut le dire, dans les entrailles de la terre.
En péchant dans les lacs du bois de Boulogne, M. Richard fut très étonné de trouver en abondance un Copépodc aveugle, encore inconnu. Il lui donne le nom de Bradya Edivardsi. En se renseignant, il apprit que ces lacs sont alimentés par une eau à 27° qui arrive directement du puits artésien de Passy. En prenant l’eau au griffon môme d’arrivée, le naturaliste y trouva
on abondance son Copépode. Il put donc dire que cet animal venait des profondeurs de la terre d’où arrivait l’eau elle-même. L’absence d’yeux est bien là en corrélation avec l’absence de lumière.
Mais ici se pose une proposition incidente.
L’absence d’yeux entraîne-t-elle l’absence de perception lumineuse? Les yeux peuvent-ils être remplacés par le tégument externe par exemple ?
Il semble que la fonction dermatoptique . c’est-à-dire l’action de la lumière sur le tégument externe, existe réellement. Nous n’avons à nous occuper d'elle ici qu’aulant que nous la rencontrerons sur des êtres qui vivent dans les profondeurs relativement obscures des eaux.
Les V ère tilles , les Actinies , bien que dépourvues d’organes de la vision, sont très certainement influencées par la lumière. Les Actinies , en particulier, se ferment quand on les met au soleil, elles s’ouvrent au contraire quand on fait autour d'elles une obscurité relative qui les remet dans les conditions de lumière où elles se trouvent d’ordinaire. On ne saurait d’ailleurs accuser l’action de la chaleur, car elles demeurent épanouies dans de l’eau chaude si on a soin de les tenir écartées des violentes actions du soleil.
Les Méduses cherchent les coins obscurs des aquariums de même que les larves de Cyanea.
Les Vellèles se comportent de même en présence des radiations lumineuses intenses. Certains Mollusques semblent percevoir la lumière par l’intermédiaire de simples taches de pigment répandues sur le tégument externe.
R. Dubois a donné quelques notions sur la fonction dermatoptique chez le Pholas dactylus.
Cet auteur fait remarquer que si l’on place un Pholas bien vivant dans un bac d’eau de mer, on ne tarde pas à voir s’allonger considérablement le siphon de ce Mollusque. Fait-on tomber sur ce siphon un rayon de lumière, il se contracte et se rétracte violemment. Détaché de l’animal, il conserve cette sin-
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gulière propriété. Toute sa surface est impressionnable elle est recouverte d’éléments que Dubois compare à ceux de la rétine, il a voulu mesurer les contractions du siphon des Pholades. Il s’est adressé pour cela à la méthode graphique et a procédé ainsi que je vais le dire.
Le siphon, étant détaché du corps de l’animal, est épinglé par l'une de scs extrémités par une plaque de liège puis immergé dans une cuvette pleine d’eau de mer. Son extrémité libre est attachée à la membrane très sensible d’un tambour récepteur, lequel correspond avec un tambour enregistreur qui écrit sur un cylindre animé d'un mouvement rapide. D’autre part un obturateur mobile permet d’envoyer un rayon lumineux sur le siphon. Dès que cet obturateur s’ouvre, il s’établit un courant électrique qui anime un signal Desprez, lequel enregistre sur le cylindre le moment exact où le faisceau lumineux frappe le siphon. Celui-ci réagit alors, il tire sur la membrane du tambour, qui enregistre le mouvement.
En lisant sur le cylindre le nombre de vibrations d'un diapason, écrites entre le déplacement du signal et celui du tambour, on a la quantité de centièmes de seconde qui s’écoulent entre l’impression reçue et la réaction fournie. On connaît par conséquent le temps que demande la transmission de l’impression lumineuse par l’appareil dermatoptique jusqu’aux muscles.
Dubois a essayé de cette manière les diverses intensités lumineuses et il a vu que l’amplitude et la durée des contractions semblaient proportionnelles à ces intensités.
11 a pu constater l'inllucnce de la fatigue et l’action de diverses lumières colorées et il a vu que chaque lumière monochromatique influençait différemment le siphon des Pholas.
Analysant ensuite la manière dont le mouvement succède à l’impression lumineuse sur la peau, il a résumé de cette manière l’action physiologique complexe qui relie le mouvement du siphon à l’impression reçue parla peau.
1° Excitation du segment pigmenté par le rayon lumineux qui a traversé la cuticule ;
2° Contraction du second segment, de ce qu'il appelle l’élément photo-musculaire ;
3° Ébranlement par cette contraction du segment neural ;
4° Transport de cet ébranlement, transformé en impression sensitive dans le segment neural, aux centres ganglionnaires par les filaments centripètes du segment neural ;
5° Transformation, dans le ganglion, de cette excitation centripète sensitive en excitation motrice centrifuge et transport de celle-ci aux gros faisceaux centraux de la paroi du siphon qui se contracte alors brusquement dans son ensemble ; les trois premières phases seules se produisent dans le siphon détaché du corps de l’animal (R. Dubois).
Mais, Messieurs, la vision par la peau n’est qu’une très rare exception chez les êtres qui vivent dans les eaux. Chez eux, comme chez les animaux aériens, il existe des appareils différenciés destinés à la perception de la lumière et je vais vous en dire maintenant un mot.
il y a chez les animaux uni-cellulaires des taches pigmentaires que l’on suppose être quelquefois des organes pour la perception de la lumière. Chez le Gymnodynium Polyphemus , on a vu sous une de ces taches, sorte de choroïde, un petit corps transparent, sphérique, en forme de cristallin. 11 y aurait là une première tendance pour l'organe de la vue à se différencier.
Engelmann s’est aussi particulièrement occupé de l’étude de la perception lumineuse chez les animaux aquatiques les plus inférieurs.
Chez les Paramécies, il a vu quelque chose de bien analogue à de la vision. Tant que l’eau dans laquelle nagent ces êtres contient sa proportion normale d'oxygène, ils ne manifestent aucune perception de la lumière.
Mais si l’eau a perdu de son oxygène, ils s’agitent tous et se rendent aux parties les plus éclairées du liquide. C’est qu’en effet pour eux la lumière vaut de l'oxygène à respirer. Leur corps contient de la chlorophylle qui, sous l’influence lumi-
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lieuse, dégage de l’oxygène en décomposant le gaz carbonique. 11 semblerait donc que c’est par l’intermédiaire du manque ou
tence ou l'absence de la lumière.
Chez YEuglena viridis la perception de la lumière est constante, qu’il y ait ou non dans l'eau de l’oxygène en tension suffisante. C’est bien sur le protoplasma tout entier que la lumière influe et non sur la tache pigmentaire que porte l’animal. Les expériences d’Engelmann ne laissent aucun doute sur ce point. L’auteur a même pu constater que c’est vers la raie F que se trouve la lumière optima que préfèrent les Euglènes, c’est toujours là qu’elles s’accumulent dans le spectre projeté sous le microscope.
Quelques Spongiaires semblent sensibles aux impressions lumineuses. Marshall, cité parE. Jourdan, a vu les larves de Reniera filigrana fuir la lumière et rechercher les endroits obscurs.
Si, montant toujours dans l’échelle animale, nous arrivons aux Méduses nous voyons
Fig. 124. — Schéma de 1 organe -visuel que des points marginaux d’une Méduse (d’après Jourdan).
existent autour de leur ombrelle : d’après Hertwig ce sont des yeux d’une complexité déjà grande, car on y trouve un cristallin C enchâssé devant un bulbe choroïdien, B (fig. 124). Ce dernier contient des cellules pigmentaires, dans lesquelles sont noyées de vraies cellules sensorielles, éléments rétiniens en forme de cônes dont la pointe correspond avec des cellules ganglionnaires situées auprès de l’œil.
11 convient d’avouer cependant que si ces corps ressemblent beaucoup à des yeux rudimentaires, aucune expérience ne prouve encore qu’ils soient capables de percevoir la lumière. Il y aurait une série assez simple de travaux à effectuer sur eux en les éclairant, en les détruisant, en agissant en un mot suivant les règles du déterminisme scientifique.
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Nous sommes encore peu renseignés sur ce que pourrait être l’organe visuel chez les Èchinodermes. Ileckel a décrit des taches pigmentaires à l’extrémité des tentacules des Etoiles de mer.
En examinant à la loupe ces organes, Ilamann a constaté qu’au milieu d'elles existait un corps hyalin à peu près sphérique qui pourrait passer pour un cristallin, au-dessous se rencontre une masse de cellules pigmentées et le tout est recouvert par la cuticule générale du corps de l’animal qui semble jouer ici le rôle de cornée. Dans le même groupe d animaux MM. Sarazin ont examiné un Oursin, le Diadema setosum ; sur le corps de cet animal se trouve une série de taches bleues qui, vues au microscope, représentent une vraie mosaïque hexaédrique. Chacun des pavés de cette mosaïque n’est que la surface d’une pyramide réfringente dont le sommet s’enfonce à travers les téguments et se met en rapport avec les plexus nerveux voisins.
Ces formations singulières sont bien des yeux, car, si l’on en approche le doigt sur un animal vivant, on voit celui-ci dresser ses piquants et se mettre en défense. Il y a donc là une perception sinon de la forme, au moins de la présence des objets. Nous n’avons pas à nous occuper des Vers qui vivent en dehors de l’eau, ce serait sortir de notre sujet; nous n’avons à examiner ici que l’organe visuel des Turbellariés et des Annélides. Sur ce point d’ailleurs nous sommes peu instruits et quelques mots seulement me suffiront pour vous faire connaître ce que nous savons d’à peu près positif.
C’est à Hertwig, à Carrière et à Lang que nous devons l’étude des yeux de ces animaux. Vous en trouverez aussi la description complète dans un travail de Jourdan intitulé: Les sens chez les animaux inférieurs, travail auquel j’emprunte beaucoup sur ce point particulier de notre sujet.
Les yeux des Turbellariés sont placés dans la région céphalique du corps et reçoivent des filets nerveux qui viennent des ganglions cérébroïdes. Ce sont des taches pigmentaires au-
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dessus desquelles se trouve quelquefois lixé un cristallin rudimentaire. Ce corps pigmentaire est creusé comme une sorte de cupule où viennent se terminer des fibrilles nerveuses au sommet de chacune desquelles se trouve une massue hyaline. C’est l’assemblage de ces massues qui prend l’aspect d’un cristallin.
Chez les Rotifères il semble exister un œil unique, il y a encore ici une masse pigmentaire creusée en une coupe qui serait remplie par le cristallin primitif. Chez les Géphyriens il n'y a pas d’yeux et pourtant ces animaux semblent percevoir la lumière.
De Lacaze-Duthiers a fait sur la Bonellie d’intéressantes remarques; il a vu que cet animal, bien qu’aveugle, ne sortait qu’à certaines heures de son trou ; jamais on ne la voit au soleil. Tant que cet astre est élevé sur l'horizon la Bonellie fuit la lumière, pour n'apparaître, mais alors en très grand nombre, qu’au crépuscule et à l'aurore. Il est certain que chez ces Géph //riens nous nous trouvons en présence d’une fonction dermatop tique bien analogue à celle que nous avons décrite déjà chez la Pholade.
De Quatrefages a donné une description macroscopique assez complète des yeux des Annélides. Ces Vers, sédentaires ou errants, sont loin d'en être dépourvus et nous commençons ici à trouver une complication qui correspond au perfectionnement de ces animaux.
D'après Graber et Jourdan c’est à deux types qu'il est possible de rapporter les yeux des Annélides. Le premier, plus simple, est l 'Eunice, le second plus compliqué est YAlciope.
Chez YEnnice, l’œil se montre sous la forme d’un tubercule saillant à la surface du corps. Il est implanté directement sur le cerveau. Il n’y a pas de nerf optique. La cuticule devient très transparente à son niveau, mais elle est fort aplatie, et ne bombe en aucune manière, à la façon d’une cornée. Au niveau du pôle de l’œil P (üg. l-o), elle est tellement amincie qu’elle semble perforée. L'œil est creusé d'une cavité peu régulière L
Regnard. J 7
remplie par une substance hyaline qui paraît jouer le rôle d un cristallin. Immédiatement en dehors d'elle se trouve une membrane d'enveloppe M qui l’entoure et joue le rôle de la cristalloïde de l'œil chez les animaux supérieurs.
En dehors de cette membrane qui est amorphe, nous en trouvons une seconde beaucoup plus épaisse Y. C’est le corps vitré. 11 est formé de prismes transparents, serrés les uns contre les autres, dont l’extrémité périphérique va se perdre dans de grosses cellules nerveuses qui semblent comparables aux éléments cellulaires de notre propre rétine. Ces cellules sont noyées dans une masse de pigments, comme si notre choroïde et notre rétine étaient fondues en une seule membrane.
L’œil de Y Alcyope est plus parfait encore ; on y trouve un vrai cristallin cette fois CR (fig. 120). Derrière ce cristallin, un corps vitré bien comparable au nôtre Y. I n nerf optique dont l’épanouissement vient former une couche à bâtonnets et une couche pigmentée qui forment une rétine déjà presque parfaite.
Malheureusement, si l’anatomie de ces organes est bien faite, leur physiologie n’existe pas. Il y aurait toute une série d’expériences à faire, qui nous apprendrait peut-être jusqu'à quel degré de perfection ces organes, déjà compliqués, peuvent donner aux animaux, à travers l’eau, la notion de ce qui les entoure.
LA VISION DANS LES EAUX
Fig. 126. — Schéma de l’œil de l'Alcyope (d’après Jourdan).
Les Mollusques vont nous arrêter plus longtemps : leurs organes de vision sont plus complexes que ceux que nous avons vus jusqu à présent. Chez les Lamellibranches , les expériences laites par Sharp dans les bassins de l’aquarium de Naples ne laissent aucun doute sur la possibilité d une perception vague de la lumière. Un Soleil étant ouvert sur le sable, au soleil, il suffit de faire ombre devant lui avec la main et sans toucher l’eau, poulie voir refermer vivement ses valves ; les Huîtres , les Limes , les Moules ont fourni des résultats comparables.
Leur organe visuel, souvent situé sur le bord du manteau, est formé par des taches pigmentées, surmontées d’une cuticule très
transparente, très fine et fortement réfringente. On n’a pas encore vu la communication de ces organes avec le système nerveux, mais les expériences physiolo- ç
giques ne permettent pas de douter de son existence.
Les Arches et les Peignes ont des yeux plus compliqués bien qu’ils appartiennent au même ordre.
Les Arches sont particulièrement sensibles à la lumière. L’ombre du plus minime objet suffit à leur faire vivement refermer leurs valves. Leurs organes visuels sont situés au bord du manteau, sur le repli moyen. Us consistent en taches pigmentées ayant l’apparence cylindrique. Dans ces taches se rencontrent des systèmes formés de cellules incolores à doubles noyaux N, N’ garnies d’une fibre nerveuse axiale A, le tout en-
Fig. 127. — Schéma de l’ommatidium de Patten (d’après Jourdan).
touré par quatre cellules pigmentées. Il y a dans chaque tache plusieurs de ces systèmes que W. Patten considère comme l’élément visuel primitif, comme un œil simple : la tache pigmentée totale devient alors un œil composé. L’œil simple est appelé par Patten un ommatidium (fig. 127).
La cuticule s’épaissit au-dessus de l’ommatidium et lui forme une sorte de cristallin primitif. 11 existe plus de deux cents de ces yeux composés sur le bord du manteau de chaque individu.
A côté d'eux, existent des yeux qui, au lieu de sortir sous forme de points saillants, sont au contraire enfoncés en forme de coupes. Ces associations d’ommatidies sont au nombre d’environ 800.
Les yeux à facettes sont les plus intéressants ; ils sont formés d’environ 80 ommatidies; ils sont tout à fait comparables aux yeux des Arthropodes, dont nous aurons tout à l’heure à nous occuper.
Nous avons dit qu’il y avait entre les deux cellules de l 'ommatidium une fibre nerveuse axiale. Patten a vu aussi que les parois des deux cellules incolores qui, avec les cellules pigmentées, constituent l’ommatidium, que ces parois, dis-je, sont pénétrées aussi par des fibres nerveuses qui semblent se mettre en rapport avec le protoplasma. La libre axiale n’est autre chose que la réunion en un seul paquet des fibres nerveuses latérales de deux cellules accolées. Les parois des deux cellules ont disparu, les nerfs seuls sont restés et semblent dès lors avoir une position centrale au milieu d’une cellule devenue unique. C’est ainsi que s’est formé ce que Patten appelle le rétinophore qui, accolé aux cellules pigmentées, forme l’ommatidie ou œil primaire.
Au sommet de l’ommatidie, ou mieux à sa surlace libre, s’étend la cuticule divisée habituellement en deux couches, la plus superficielle ne contient aucune libre nerveuse, c’est la cornée ; la seconde est au contraire parcourue par un réseau très riche de fibres nerveuses, c’est la couche rétinienne.
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Nous le répétons, c'est l'assemblage en plaques de nombreux ommatidia , qui constitue l’œil composé de Y Area. Chez le Pecten , nous trouvons une structure un peu différente.
Comme ceux de l'Arche, les yeux du Peigne sont situés sur le bord du manteau; ils sont faciles à voir, car ils sont placés au sommet d'une sorte de pédoncule. Le pédoncule est couvert de pigment, mais à son sommet se trouve un point transparent tout à fait comparable à notre pupille.
L'œil possède une cornée, un cristallin et une rétine.
Cu
Fig. 128. — Schéma de l’œil d’un Peigne (d'après Jourdan).
La cornée est constituée par une couche épithéliale Cu (fig. 128), qui n’est en réalité qu’une dépendance de la cuticule générale du corps.
Le cristallin C, qui vient au-dessous, a une structure cellulaire très nette. C’est une lentille elliptique, légèrement brune et finement striée. Les cellules qui constituent le cristallin sont polygonales au centre ; mais, à la périphérie, elles s’aplatissent et finissent par former de simples lamelles.
Le cristallin est suspendu au milieu d’une véritable humeur aqueuse. La rétine est située en arrière et elle est accompagnée de cellules pigmentaires d’un beau rouge.
Un fait remarquable, sur lequel insiste Jourdan, c’est que le nerf optique aborde par un de ses côtés la rétine, il la contourne
et se distribue comme chez les Vertébrés à sa face antérieure. Au-dessous de la rétine, se trouve un vrai tapis choroïdien, qui donne à l’œil ses retlets métalliques.
Chez les Gastéropodes , nous trouvons deux types d’yeux. Les uns semblent n’être qu’un enfoncement, une invagination de l’épithélium général du corps, au-dessous duquel se trouve un
Fig. 12S). — Schéma de l’œil d'un Murex (d’après Jourdan).
amas pigmentaire. C’est ce qu’on voit chez les Fissurelles , les Patelles , etc. Dans une seconde classe, se rangent des yeux beaucoup plus compliqués, chez les Murex , par exemple (fig. 129). Une coque conjonctive, organe de protection, représente la sclérotique. Au-dessous d’elle, se trouve une rétine pigmentée formée de bâtonnets et de cellules foncées, analogues à celles de la Lamina fusca des vertébrés R. En avant encore, nous trouvons un véritable corps vitré V, et finalement un cristallin sphérique fort bien différencié O, composé d’une substance tout à fait sans structure.
Au devant de l’organe, passe l’épithélium C et la cuticule du corps tout entier, qui a ici une grande transparence et peut passer pour une cornée.
•l’en aurai fini avec les organes visuels des Gastéropodes ,
LA VISION DANS LES EAUX
quand je vous aurai dit que Moseley les a vus chez quelques espèces, chez les Chiton , par exemple, non plus vers la partie céphalique de l’individu, mais sur sa coquille même, au milieu îles éléments calcaires.
Vous connaissez tous, Messieurs, l'œil si parfait des Céphalopodes ; extérieurement, il semble identique au nôtre et, de lait, entre un œil de Poulpe et celui d’un Mammifère, la différence n'est pas bien grande. On y trouve une vraie sclérotique, une chambre antérieure, un iris, un cristallin avec corps ciliaire, une chambre postérieure, un corps vitré, une rétine composée de bâtonnets, d’éléments cellulaires et de cellules pigmentaires destinées à absorber la lumière qui a déjà agi sur les éléments nerveux.
Chez les Crustacés, nous trouvons une disposition toute spéciale de l’organe de la vision. Ici se voient des yeux composés analogues à ceux que l'on rencontre chez les Insectes.
L’organe oculaire, très volumineux, est porté souvent sur un pédoncule qui peut le tourner dans tous les sens.
Si on examine sa surface, elle paraît comme une mosaïque dont les pavés sont souvent hexagonaux et plus rarement carrés, comme cela se voit chez les Arthropodes. Ces facettes sont innombrables, on en a vu plus de 25,000 chez certains individus.
Ceci dit de l'aspect de l’œil composé, coupons-le en travers. Nous constatons aussitôt qu'il est formé de petits corps qui vont en divergeant comme les branches d’un éventail.
Pour les uns, chacune de ces sortes de branches est un œil à lui tout seul. En haut, il est formé d'une cornée rudimentaire au-dessus de laquelle se trouvent deux cellules chargées de la sécréter. Au-dessous de cette cornéulc, se voit un cône transparent, c’est le cône cristallin en rapport par son sommet avec un corps fusiforme de nature nerveuse et qui joue le rôle de rétine.
Si bien que l'ensemble des cornéules forme la cornée, l’ensemble des cônes forme le cristallin, l’ensemble des corps fusiformes donne la rétine. Chacun des cônes étant entouré
d’une sorte de choroïde rudimentaire, formée de cellules pigmentées, on peut aussi admettre que l’ensemble de ces enveloppes opaques forme une choroïde totale.
Pour Patten, cette conception n’est pas vraie. L'œil que nous appelons composé est un œil unique. Au-dessous de la cornée C, se trouve une couche de cellules qui est chargée de la sé-
Fig. 130. — Schéma de l’œil composé d’un Crustacé (d’après Patten et Jourdan).
créter, D (fig. 130), cette couche reçoit le nom de hypodermis ommatial. Au-dessous de ces deux couches, se trouve une troisième couche (R) d’immenses cellules qui vont de la surface sous-cornéale jusqu’au fond de l’œil.
Ce sont des ommatidies formées de cellules centrales claires et transparentes, remplies d’éléments nerveux axiaux et latéraux. Ils sont absolument analogues aux rétinophores que nous avons observés chez les Arches. De sorte que ces cônes transparents ne sont plus des instruments de réfraction de la lumière, ce sont plutôt des éléments de sensibilité, la cornéule servant seule au rassemblement, sur leur surface, des rayons lumineux.
LA. VISION DANS LES EAUX
Pour terminer notre étude de l’organe visuel chez les animaux aquatiques, il me reste peu de chose à vous dire sur l’œil des Poissons. Chez les plus réduits de ces animaux, chez les Myxines , par exemple, il est très rudimentaire et caché sous la peau. Ces êtres doivent être à peu près aveugles. Chez VAmphioxus, l'œil est réduit, comme chez certains Mollusques, à une tache pigmentaire recouverte d’une cuticule servant de cristallin.
Chez les Poissons supérieurs, l’œil est presque ce que nous le voyons chez les autres Vertébrés. Le cristallin est sphérique et la cornée aplatie. — Ce dernier fait a sa raison d’être pour la vie aquatique même. 11 est certain que la courbure de la cornée a pour but, chez les animaux aériens, de colliger les rayons lumineux et de les réunir pour les faire traverser l'iris en plus grand nombre ; mais, dans l’eau, les rayons qui ont frappé la cornée passent sur l'humeur aqueuse qui a sensiblement le même indice de réfraction que l'eau extérieure, ils reprennent leur direction primitive. Le bombement de la cornée est donc inutile : il ne saurait même être que nuisible, car tous les rayons qui tombent sur sa face externe sont réfléchis et d’autant plus dispersés que cette face représente un miroir plus convexe. Le fait que la cornée des Poissons est plane peut donc être considéré comme un perfectionnement.
Les seuls organes spéciaux à l’œil des Poissons sont : la glande choroïdienne formée d’un plexus de vaisseaux sanguins qui entourent le nerf optique, et le ligament falciforme, repli choroïdien qui traverse la rétine et s’avance dans le corps vitré à la manière du peigne des Oiseaux. Nous ignorons absolument le rôle de ces deux organes.
Une modification curieuse des yeux est celle que l’on observe sur YIpnops murragi , Poisson des grands fonds. Chez lui, les yeux apparaissent comme une sorte de cornée aplatie, divisée longitudinalement en deux moitiés, recouvrant toute la surface supérieure du museau. Au-dessous se trouve une chambre remplie de liquide, puis la rétine dont les bâtonnets ont leur extrémité libre tournée vers la choroïde.
Cette description succincte de l’œil d’un Poisson des grands fonds vient à l’appui de ce que je vous disais en commençant. Il y a certainement de la lumière dans les profondeurs puisque c'est précisément chez les êtres des grands fonds que nous trouvons les appareils de vision les plus développés. Les Poissons ramenés des abîmes ont des yeux énormes et particulièrement perfectionnés. Ceux qui ont les appareils les moins parfaits sont justement ceux qui vivent dans les profondeurs moyennes.
Si nous voulons, Messieurs, résoudre complètement le problème de la vision dans l’eau, il nous faut maintenant nous demander ce que voient les animaux aquatiques et comment ils voient.
D'abord, que voient-ils? Il est bien certain que la lumière du soleil et des nuées leur arrive bien affaiblie, puisque nous l’avons vue diminuer de moitié dès le premier mètre d'eau. A 4,000 mètres, il y a autre chose et cet autre chose c’est sans doute la phosphorescence.
Un grand nombre d’animaux émettent sans cesse, soit par toute la surface de leur corps, soit par des organes spéciaux, une lumière assez vive pour impressionner fortement notre organe visuel et par conséquent celui d’animaux qui peuvent être plus sensibles que nous.
Au large, le prince Albert de Monaco, voyant la mer phosphorescente, a pêché des masses de petits Crustacés lumineux qui couvraient la surface des Ilots. Vers le matin, ces myriades d'êtres disparurent et s'enfoncèrent dans les profondeurs. Or leur luminosité n’avait pas cessé pour cela, et ceux qui avaient illuminé la surface des Ilots éclairaient maintenant d’une lueur égale les parties plus profondes. Puisque dans la nuit la plus obscure ce fourmillement d’êtres lumineux nous suffit parfois à nous diriger sur la surface de l'Océan, puisqu’il est assez fort pour nous permettre d’apercevoir une épave d’assez loin, pourquoi, au fond, ne servirait-il pas aux êtres qui vivent là, à percevoir de loin les obstacles ou les animaux qui les menacent?
Celui qui a assisté à l’embrasement intense que produisent
LA VISION DANS LES EAUX
les milliards de Noctiluques dans le phénomène dit : phosphorescence de la mer, comprendra facilement que si cet éclairage se lait dans les fonds (et il s’y fait), il doit y régner une lueur bien plus intense qu’on ne croirait au premier abord.
De récentes expériences, faites dans l'Océan, semblent reculer le point où pénètre la lumière solaire. Je ne serais pas étonné que les glaces sensibles immergées dans ces profondeurs y soient tombées dans le monde phosphorescent.
Bien plus, nous savons aujourd’hui, à n’en plus douter, que des êtres très petits, très simples, mais encore plus innombrables que le sable de la mer, les Bactéries peuvent émettre une lumière intense ( Bacterium lucens , Bacillus phosphoreus). Ces Algues vivent dans la mer et peuvent même s’attacher au corps des animaux morts ou vivants. Chez ces derniers, leur vie parasitaire finit par constituer une véritable infection, sur laquelle Giardalonguement insisté; quoi qu'il en soit, ces Bactéries flottent dans l’eau, recouvrent les fonds d'une couche uniforme, les transforment peut-être en une nappe de lumière flamboyante et les points que nous croyons demeurer dans une profonde obscurité sont peut-être plus éclairés que ceux qui sont moins loin de la surface. En sorte que les êtres des abîmes recevraient de la surface de la terre la lumière que le ciel ne peut plus leur faire parvenir.
Je ne m’enthousiasme pas pour cette idée au point d’oublier qu'elle est une simple vue de l'esprit; mais peut-être sera-t-elle confirmée quelque jour par une expérience directe.
Et, d'ailleurs, si le jour ne règne pas dans les abîmes de la mer, il doit y faire au moins aussi clair qu'il fait sur notre globe par une belle nuit étoilée; car des êtres, répandant par des points brillants une lumière éclatante, sillonnent sans cesse les eaux.
Les Méduses lumineuses s’avancent lentement.
Enfoncées dans la vase, comme des végétaux, les Pennalules phosphorées éclairent l'espace autour d’elles. Les grands Polypiers forment de véritables forêts éclatantes de lumière.
Et ne croyez pas que mon admiration exagère la vérité ; écoutez le marquis de Folin qui nous fait part de la surprise intense qu’il éprouva le jour où, pour la première fois, le chalut ramena ces merveilles à ses yeux.
« Un soir, dit-il, que le chalut avait été mouillé assez tard par une assez grande profondeur, comme il ne pouvait rentrer à bord que le lendemain matin de bonne heure, chacun était allé dans son lit en attendant le retour de l'instrument. Il eut lieu vers trois heures, par un temps fort obscur; remontés sur le pont assez à temps pour le voir paraître à la surface de l’eau, il nous fut facile de reconnaître qu'il montrait de nombreuses lueurs ; cette particularité n inspira d abord que peu d’intérêt, la mer présentant souvent les mêmes effets, lorsque quelque frottement ou quelque choc l'agitent.
<( Mais combien la surprise fut grande quand on put retirer du fdet un grand nombre de Gorgonidés ayant le port d'un arbuste, et que ceux-ci jetèrent des éclats de lumière qui firent pâlir les vingt fanaux de combat qui devaient éclairer les recherches et avaient pour ainsi dire cessé de luire aussitôt que les Polypiers se trouvèrent en leur présence.
« Cet effet inattendu produisit d’abord une sorte de stupéfaction qui fut générale, puis on porta quelques spécimens dans le laboratoire où les lumières furent éteintes. Dans l’obscurité profonde de cette pièce, ce fut pour un instant de la magie. Nous eûmes sous les yeux le plus merveilleux spectacle qu'il soit donné à l’homme d’admirer. De tous les points des tiges principales et des branches du Polypier s’élancaient par jets des faisceaux de feux dont les éclats s’atténuaient, puis se ravivaient pour passer du violet au pourpre, du rouge à l’orangé, du bleuâtre à différents tons de vert, parfois au blanc du fer surchauffé. Cependant la couleur bien dominante était sensiblement la verte ; les autres n’apparaissaient que par éclairs et se fondaient rapidement avec elle. Si, pour aider à se rendre quelque peu compte de ce qui nous charmait, je dis que tout ceci était bien autrement beau que les plus belles pièces d'artifice.
LA VISION DANS LES EAUX
on n aura encore qu une bien faible idée de l'effet produit, et pourtant je ne puis rien trouver d’autre pour comparer le phénomène.
Pour nous, il n'eut pas une longue durée!
La vie s’éteignait peu à peu chez ces animaux, la vivacité des éclats diminuait à chaque minute, les feux s’en allaient mourant avec l’organisme. Au bout d’un quart d’heure, leur pâleur dernière disparaissait elle-même pour ne laisser au Polypier que l'aspect morne et sombre d’une branche desséchée.
« Si l'on examine un petit fragment de ce Gorgonidé ou de cet Isis, on voit en effet que son axe calcaire est bien peu de chose et que le sarcosome qui le revêt et projette la lumière ne peut avoir une grande épaisseur. Et cependant il était assez puissamment organisé pour jouer à la lumière électrique, aux feux d’artifice, je serais presque tenté de dire au soleil. Pour faire juger de cette intensité, nous dirons que d’une extrémité à l’autre du laboratoire, à une distance de plus de six mètres, nous pouvions lire comme en plein jour les caractères les plus fins d’un journal. »
Au pied de ces végétations radieuses, serpentent les grandes Etoiles de mer lumineuses. Qui ne connaît la fameuse Brisinga qui vit à loOO mètres et dont toute la surface tantôt grésille d’étincelles et tantôt émet une belle lueur fixe d’un bleu verdâtre ; des Ophiures éclatants rampent au milieu des brindilles des polypiers en feu, des Vers lumineux se glissent entre leurs troncs.
Des myriades de petits Crustacés étincelants sillonnent J’espace comme les troupes de moucherons qui remplissent quelquefois notre atmosphère. Ce sont eux qui viennent à la surface et font, avec les Noetilnques, ressembler la surface des Ilots à un bain de phosphore.
Puis au milieu de tout cela passent lentement les Poissons lumineux, ces êtres bizarres dont les yeux lancent comme des llammes et qui dans les régions plus obscures semblent se faire
précéder par des fanaux. D'autres ont leurs points lumineux vers la parlie postérieure de leur corps, d'autres sur de longs filaments qui flottent autour d'eux.
Et si le flamboiement que quelques auteurs pensent exister dans les fonds n'est pas une réalité, il faut au moins admettre que, comme je vous le disais tout à l’heure, il y règne tout au moins une demi-lumière analogue à celle que nous avons dans notre atmosphère aérienne quand la lune est cachée et que le fond de la mer d’air sous laquelle nous vivons n’est éclairé que par le scintillement des étoiles.
Or, nous savons très bien que cette lueur nous suffit pour nous diriger et qu’elle suffit aussi pleinement aux animaux chasseurs et nocturnes pour découvrir et poursuivre leur proie. Il y a donc assez dans tout cela pour nous expliquer l'existence d’appareils de vision très perfectionnés chez les animaux des abîmes.
Quant à ceux qui vivent dans les premières centaines de mètres, il est bien certain que la lumière du jour leur arrive atténuée, mais suffisante pour leur existence.
Maintenant que nous savons comment voient les animaux aquatiques, il faut que nous sachions ce qu’ils voient.
Il faut avouer franchement qu’ici notre ignorance est presque complète. Les Mollusques , les Cœlentérés , les Arthropodes , voient-ils avec la perfection de détail que nous retrouvons chez les Vertébrés ? C’est bien improbable. Il serait peu concevable que des yeux aussi rudimentaires que ceux que nous avons décrits chez ces êtres perçussent aussi bien les détails que le font les nôtres. Notre perfection n’aurait plus alors sa raison d’être. Et puisqu’ici nous ne pouvons conclure que par raisonnement et non par expérience, il nous faut bien admettre qu’un appareil incomplet fonctionne moins bien qu’un appareil plus parfait.
D'ailleurs les recherches que Plateau et que Forel ont faites sur les Insectes nous permettent d’induire que les êtres placés dans l’échelle au-dessous d'eux sont, moins qu’eux encore, aptes
LA VISION DANS LES EAUX
a percevoir les détails que l’œil parfait des Vertébrés est capable de connaître.
Il semble que, à part les Poissons, les êtres aquatiques ne voient que la forme et la couleur des corps.
1 11e Ecrevisse s’avance au fond d’un ruisseau, vous pouvez la saisir facilement avec la main à la condition de vous placer de manière à ne pas faire d’ombre au-dessus d’elle. Mais si vous [lassez entre elle et la lumière, sans même la menacer, elle prendra rapidement la fuite. Nous avons déjà dit que l’ombre arrivant subitement sur les Mollusques lamellibranches les faisait rapidement fermer leurs valves.
Il semble que dans certains cas les animaux inférieurs ont la perception de la couleur. Un pétale de coquelicot roule au fond d’un ruisseau, les Ecrevisses sortent de leurs refuges et vont à lui croyant à quelque proie : une feuille verte ne produit nullement sur elles cet effet.
Paul Bert a pu, par des expériences répétées et confirmées depuis par Merjskowski , démontrer que les animaux aquatiques inférieurs voient les couleurs et les voient comme nous.
Il a placé dans un grand bac parallélipipédique une grande quantité de Daphnies nageant dans de l’eau bien aérée.
Ce bac était dans la chambre obscure, et sur une de ses faces on faisait tomber un spectre très pur.
Or les Daphnies aiment la lumière. Dès que les couleurs du spectre les frappèrent, elles coururent se mettre sur la partie du bac que celles-ci éclairaient, laissant de côté les portions obscures.
Elles voyaient donc bien la lumière ; mais il y a plus, elles la voyaient comme nous, car, négligeant de se placer dans le violet et dans l’ultra- violet, dans le rouge ou dans l’ultra-rouge, c’est dans le jaune, le vert, le bleu, c’est-à-dire dans les couleurs les plus éclairées qu’elles venaient se presser en masse. 11 se passait là, dit Paul Bert, ce qu’on verrait sur une place publique où une grande foule d’hommes serait réunie pendant la nuit. Si on projetait un grand spectre solaire sur cette masse.
vous verriez tous les gens se porter vers le jaune, pour voir, je suppose,, l'heure à leur montre.
Puisque les Daphnies font, avec leurs yeux composés, ce que nous faisons avec nos yeux simples, c’est qu'elles voient comme nous.
Ce que nous savons sur ces phénomènes de vision dans l'eau est assez complet quant à la description des appareils visuels et presque nul quant à la manière dont ils fonctionnent. Il faudrait que cette étude tentât quelqu’un de ces savants qui vivent dans nos nombreuses stations zoologiques. Il pourrait faire là, sans un grand luxe d’appareils, un travail qui aurait peut-être plus d’intérêt que bien des recherches purement descriptives.
