MÉCANISME

soit sur le céphalo-thorax, soit sur les articles mômes des pattes correspondantes qui, par leurs mouvements, les agitent dans le liquide. Iln'y a pas de cils vibratiles à lcursurface. La figure 180 représente l’appareil respiratoire d’un Crabe; on aperçoit les branchies en place d’un coté et relevées du côté opposé.

Examinons maintenant la manière dont va fonctionner cet appareil.

Nous avons mis un Palémon dans l’eau; nous voyons celle-ci s'introduire dans l’animal par la grande fente de la carapace dont nous avons parlé, et sortir en avant, près de la bouche. Cette circulation d’eau se fait rythmiquement; nous la constatons plus facilement encore en retirant l’animal, et en le mettant à l’air qui vient se mêler au liquide de sa chambre respiratoire; on le voit alors expulser, par coups successifs et répétés, une certaine quantité de bulles gazeuses. Cette circulation d’eau est produite par une sorte de vanne découverte par Milne- Edwards, vanne qui, à la façon d’une cuillère, prend de l’eau cà l’entrée de la chambre respiratoire et la pousse vers la sortie.

Ce n’est point ici. Messieurs, la place de vous faire connaître en détail les modifications que subit l’appareil branchial chez les différents genres de Crustacés; ce point est l’œuvre de l’anatomiste et ne nous intéresse pas; j’aime mieux en arriver de suite à vous donner un aperçu de l’appareil respiratoire des Poissons.

Parmi ceux-ci, il en est un d’une simplicité très grande, et

sur lequel les zoologistes ont beaucoup discuté : c’est 1 Amphioxus. Chez cet animal, un pore antérieur marque, à la fois, l’entrée de l’appareil respiratoire et de l’appareil digestif. De même, vers la partie postérieure du corps, le pore abdominal est la sortie des deux appareils. Dans la cavité même du corps

f b c aa fl b'

Fig. 18G. — Appareil branchial d’un Crabe.

se trouve un treillage véritable, formé par des vaisseaux sanguins très serrés. L’eau est introduite par la bouche et remplit la cavité générale du corps; puis, à certains moments, une contraction générale a lieu, et celui-ci se vide de l’eau qu’il contenait.

Or, il semble certain qu’ici, malgré la confusion apparente des deux appareils digestif et respiratoire, les vaisseaux en lacis jouent le rôle de branchies.

Chez les Lamproies, qui viennent ensuite comme simplicité d’organisation, on trouve, de chaque côté de la partie antérieure du corps, sept orifices qui donnent dans sept poches particulières communiquant les unes avec les autres et même avec celles du côté opposé ainsi qu’avec les fosses nasales. Ce sont les

LA. RESPIRATION AQUATIQUE. — MÉCANISME

poches branchiales; en effet, dans chacune d’elles se trouve line branchic rudimentaire qui naît sur le sac lui-même, comme les teuillets d un livre partent de son dos. Quand l’animal est fixé par sa bouche, on le voit dilater scs poches branchiales et y appeler l’eau, puis les contracter pour la chasser, si bien que le liquide entre et ressort par le même orifice, il arrive fréquemment qu’un fragment solide suive cette eau : alors, on le

hh ar s or v

Fig. 187. — Appareil branchial d’un Poisson.

voit sortir indifféremment par l’un quelconque des orifices, puisque toutes les poches branchiales communiquent entre elles. Si la Lamproie n’est pas fixée et si elle nage, il en est absolument de même; elle tient sa bouche hermétiquement fermée. Chez les Poissons osseux, la complication devient beaucoup plus considérable. Il me suffira pourtant de vous rappeler que sur les cotés de leur lête se trouvent des arcs osseux, sur lesquels se sont étalés les paquets vasculaires qui constituent les branchies. La chambre branchiale est en communication, d’une part, avec le pharynx, et d’autre part elle est recouverte par un opercule qui s’ouvre en arrière par une fente

fig. 187). La branchie elle-même est formée par une série île vaisseaux très fins, sans cils vibratils, qui prennent le sang veineux, sont le siège de l'artérialisation, et rendent du sang oxygéné.

Cette description très sommaire nous suffit, d'ailleurs, pour comprendre le mécanisme de la respiration.

Voici comment Duvernois l'a décrit, et avec lui tous les auteurs, jusqu’à Paul Bert : « Le Poisson ouvre la bouche, la remplit d’eau, puis la ferme et expulse cette eau par la fenlc des ouïes, en la faisant passer à travers ses branchies. »

11 y a donc mouvement inverse de la bouche et île l’opercule; l’un se ferme quand s’ouvre l'autre; voilà, Messieurs, comment on fait la physiologie par le simple raisonnement.

Tout ce que je viens de vous dire est faux; dans la réalité la bouche et l’opercule se ferment ensemble. Il est déjà possible de le voir rien qu’en regardant un Poisson qui respire, mais la méthode graphique nous en donne la certitude.

Voici comment Paul Bert l'utilise. Il introduit, dans la fente operculaire du Poisson, une ampoule île caoutchouc (fig. 188). Cette ampoule est en relation, par le tube A, avec un tambour enregistreur de Marey qui écrit sur un cylindre tournant. 11 a fait construire un deuxième ballon de caoutchouc (fig. 189), formé de deux ballons renfermés l'un dans l’autre. On introduit ce deuxième appareil dans le pharyqx du Poisson; le tube A est en rapport avec un tambour enregistreur qui écrit auprès du

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — MÉCANISME

précédent, tandis que le tube B sert à gonfler l’appareil, qu il est placé dans le pharynx de l’animal.

Quand tout se trouve en place, en 190.

Supposons l’expérience faite, et examinons les tracés que nous aurons obtenus (fig. 191).

Ils nous montrent que toutes les fois que la bouche se contracte, le pharynx d’une part et l’opercule d autre part, se contractent aussi. Lne perpendiculaire , abaissée pendant un temps quelconque du mouvement de l'un

dès

on a la disposition représentée

Fig. 189. — Ampoule pour l’enregistrement des mouvements du pharynx.

des organes, correspond exactement à un temps identique des deux autres organes. Ce que les anciens auteurs avaient dit

Fig. 190. — Dispositif employé pour enregistrer simultanément les mouvements de l’opercule et du pharynx chez un Poisson.

est donc inexact ; dans la respiration du Poisson, la bouche, le pharynx et l’opercule s’ouvrent et se ferment en môme temps.

Peu d’eau, pourtant, entre par l’orifice operculaire au moment de l’inspiration. Par sa forme meme il fait clapet. Au moment de la contraction, l’eau sort par l’opercule en grande quantité, bien qu'il soit fermé, car elle le soulève mécaniquement.

D’ailleurs, chacun de ces orifices peut suppléer les autres. On peut coudre la bouche à des Carpes, elles ne meurent pas pour Regnaku. 24

cela, elles inspirent par l'opercule ; si, sur d’autres, on ferme celui-ci, elles inspirent par la Louche. Elles sont, en cela, comme

Fig. 191. — Tracé représentant la simultanéité des mouvements de la bouche, du pharynx et de l’opercule dans la respiration d’un Poisson.

un homme qui respire par la bouche si son nez est fermé, et par le nez si l’orifice buccal se trouve obturé.

Dans les Poissons cartilagineux, nous rencontrons une disposition un peu différente de celle que nous venons de vous

signaler chez les Poissons osseux. Le battant operculaire manque et les fentes pharyngiennes viennent s’ouvrir directement à la surface du corps ; elles sont en même temps rétrécies et diminuées de hauteur.

Quant au jeu de l’appareil, il est sensiblement le même que chez un Poisson osseux, bien que la méthode graphique soit impuissante à le saisir.

Sur les Squales on trouve de plus, en arrière des yeux, deux ouvertures particulières, deux évents qui pour Davy sont des orifices inspirateurs.

Si on examine une Raie à moitié noyée dans le sable, on voit parfaitement que ses évents servent uniquement à l'entrée de l'eau et qu'il n'en sort par eux jamais la moindre trace : la bouche est étrangère à

Fig. 192. — Branchies extérieures chez un têtard de Grenouille.

LA. RESPIRATION AQUATIQUE. — MÉCANISME. 371

l inspiration. I ne valvule particulière fait que l’évent n’est jamais un organe expiratoire.

A l ouverture de l’évent se trouve un organe spécial sur la nature duquel on a discuté et que tous s’accordent aujourd’hui à considérer comme la branchie accessoire.

Messieurs, certains animaux nous présentent d'intéressantes modifications dans la constitution de leur appareil respiratoire.

Je tais allusion tout d’abord aux Batraciens chez qui la première partie de l’existence est purement aquatique.

Voyez (fig. 192) ce très jeune têtard de Grenouille, né depuis quelques jours seulement. De chaque côté de sa tête vous

l t o t o ab

3 a av c ab 2 vb .

Fig. 193. — Appareil branchial du têtard de la Grenouille.

apercevez deux bouquets vasculaires B qu'il agite dans l’eau, ce sont ses branchies. — Si vous les examinez dans leurs rapports avec les vaisseaux sanguins (fig. 193), vous voyez qu’elles reçoivent le sang veineux venu du cœur et qu’elles renvoient à l'oreillette gauche de celui-ci du sang artérialisé.

Peu à pouces organes vont s’atrophier et, vers le quinzième jour de la vie de l’animal, ils auront totalement disparu.

Si alors vous considérez l'animal, vous verrez qu'il avale l’eau par la bouche et la rejette par un orifice particulier situé en arrière de sa tète. Fendez largement celte bouche et vous apercevrez, flottant dans l’eau, des houppes branchiales très riches : ce sont les branchies internes ; elles ne sont nullement recouvertes de cils vibratiles.

Sur un animal plus âgé, ayant déjà des pattes, nous trouvons, en même temps que les branchies internes, des poumons aériens.

Ici donc, deux mécanismes bien séparés : pendant la première partie de la vie aquatique, branchies extérieures que l’animal se contente d’agiter dans l’eau ; dans la seconde période, branchies internes que l’animal irrigue par des mouvements de déglutition.

D’ailleurs la peau est, chez les Batraciens, une voie très large pour la respiration aquatique; les Grenouilles plongées dans l'eau aérée vivent très bien, même si on les empêche de venir respirer l'air à la surface. W. Edwards a pu les conserver pendant deux mois et demi en faisant courir l'eau autour d’elles. En les laissant dans l’eau non renouvelée, on les voit épuiser totalement l'oxygène dissous dans ce liquide.

La branchie n’est même, à la période aquatique, qu'un point plus riche en vascularisation, qu’une région de la peau plus délicate et plus développée en surface. Mais elle n'est nullement indispensable, car on peut, en opérant avec précaution et à une basse température, débarrasser un Axolotl de ses branchies sans entraîner sa mort le moins du monde.

Yoilà déjà une modification bien curieuse de l’appareil respiratoire. Celle dont je vais maintenant vous entretenir est plus singulière encore.

Certains Poissons possèdent une disposition telle de l'appareil branchial que celui-ci reste humide même quand ils sont, exposés directement à l'air et sortis de l’eau, si bien qu’ils vivent presque indifféremment de la vie aérienne ou de la vie aquatique.

Les pharyngiens labyrinthi formes ont, au-dessus de leurs branchies, des houppes spongieuses qui tiennent celles-ci toujours humides. Il y a quelque chose d’analogue chez un siluroïde, le Sharmuth du Nil.

Chez le Saccobranchus Singio , chez YAmphipnoüs on trouve des sacs sous-cutanés pleins d’air en relation avec une grande

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — MÉCANISME. 373

quantité Je vaisseaux ; ils doivent contribuer beaucoup à la possibilité d une véritable respiration aérienne. Aussi ces animaux peuvent-ils sortir des eaux et vivre quelque temps sur le sol.

I n Poisson célèbre à ce point de vue est Y Anabas dont l'appareil branchial est représenté ci-contre (tig. 194).

Au dire des Indiens, cet animal peut, non seulement vivre hors de l'eau, mais il peut ramper dans l'herbe humide, aller d'une rivière dans une autre (fi g. 195) et même grimper aux arbres dans certaines circonstances. Fig. nu. — Appareil branchial de l’ Anabas.

Du reste cette respiration

aérienne des Poissons se retrouve chez presque tous. Voici une Carpe qui vit dans ce bassin trop étroit pour elle. Elle a depuis longtemps épuisé l'oxygène dissous dans l’eau et vous la voyez venir à la surface, avaler l'air et le faire passer sur ses branchies. Elle vit de cette manière depuis deux jours. Mettons maintenant un grillage qui l’empêchera de venir humer à la surface ; en moins d'une heure elle aura succombé.

Mais ce n'est pas seulement avec les branchies et avec la peau que respirent les Poissons: il y en a qui respirent avec leur intestin.

M. Jobert a décrit un de ces animaux, le Callichtys , qui vit dans les eaux des rios brésiliens. Cet animal possède des branchies, mais quand les rivières se dessèchent, il avale l’air, son tube intestinal, garni de houppes vasculaires, lui sert de poumon.

Le Cobitis fossilis est célèbre à ce point de vue ; généralement enfoui dans la vase, il vient de temps en temps à la surface et avale quelques bulles d’air qu'il rejette ensuite par l’anus. Mon collègue M. Jolyet et moi nous avons étudié particulièrement

celte respiration au moyen de l’appareil que je vous présente (fig. 196).

Fig. 195. — L'Anabas sortant de l’eau

Dans un tube en U, fermé par un grillage T, passe un courant d’eau froide venu du robinet E. Le Cobitis est placé de telle sorte que sa bouche soit d’un côté du tube et son anus de l’autre. 11

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — MÉCANISME

avale 1 air en l et le renvoie clans le tube gradué T qui sert à la fois à le mesurer et à l'analyser.

Depuis longtemps déjà on connaît la particularité offerte par le ( obitis fossilis d avaler de l’air par la bouche pour le rejeter par l anus, après 1 avoir dépouillé d'une quantité plus ou moins grande d oxygène. Ermann, qui le premier a fait à ce sujet d'in-

Fig. 196. — Appareil pour l’étude de la respiration du Cobitis fossilis.

téressantes observations, a montré que cette sorte de respiration intestinale surajoutée est suffisante, même pour entretenir la vie de ces Poissons.

Ayant eu, par l'entremise de M. Carbonnier, un certain nombre de Cobitis à notre disposition, nous avons cru devoir reprendre l’étude de la respiration de ces êtres pour la préciser davantage.

Nous avons d’abord, au moyen de notre méthode pour l’étude de la respiration des animaux aquatiques, déterminé les quantités d’oxygène absorbé et d’acide carbonique exhalé dans l’acte respiratoire normal (respiration branchiale et intestinale simultanément) parles Cobitis fossilis.

Six de ces animaux, pesant ensemble 9o grammes, furent placés dans notre appareil et y séjournèrent soixante-dix heures par une température qui a varié entre 17° et 22°.

Les résultats de l’expérience ont été les suivants :

Volume de l’oxygène consommé.. 579cc,8

— de l’acide carbonique exhalé 434 ,4

— de l’azote exhalé 8 ,3

Rapport entre le volume de l’oxygène contenu dans l’acide carbonique exhalé et le volume de

l’oxygène consommé 0 ,78

Volume de l’oxygène consommé par heure et par kilogramme d’animal 86 ,3

Dans une autre série d’expériences, nous avons recherché dans quel rapport se trouvent entre elles la respiration intestinale et la respiration branchiale du Cobitis. Nous avons trouvé que la quantité d’oxygène de l'air absorbé par l’intestin est environ moitié moindre que celle absorbée par les branchies. Ainsi, suites 86e'', 3 d’oxygène absorbés par heure et par kilogramme de Poisson, dans la respiration complète, 27cc,9 le sont par la muqueuse intestinale et 58‘c, 4 par les branchies.

Quant à l’acide carbonique rendu, comme Baumert et Bischoff l’avaient déjà indiqué, il est excrété presque en totalité par les branchies, o centimètres cubes seulement s'en allant par l’autre voie.

L’analyse des gaz rendus par l’anus nous a montré que l’air était moins dépouillé d'oxygène que ne l'avaient indiqué les observateurs précédemment cités. Nous avons trouvé qu'il contenait de 15 à 18 p. 100 d'oxygène.

Ermann ayant montré que l'oxygène absorbé par l'intestin pouvait suffire aux besoins de la respiration, nous avons fait la contre-épreuve et nous avons vu que l’on peut supprimer ce mode de respiration, sans danger pour l'animal, au moins pendant un temps assez long (24 heures et plus).

Un Cobitis est placé dans un appareil traversé par un courant d'eau aérée, et disposé de telle façon que l’animal peut