CRABE-TOURTEAU

Acide carbonique

Oxygène

Azote

Acide carbonique combiné.

Deux points particuliers ressortent des analyses précédentes. Le premier, que nous signalons en passant puisqu’il n'a pas de rapport avec notre sujet d’études, c’est la très forte proportion d’acide carbonique combiné (plus du double du volume du sang) qui existe dans le sang des Écrevisses et des Crabes à certaines époques. Cet acide carbonique se trouve sous forme de carbonate calcaire, lequel sert à la production des corps désignés sous le nom d’yeux d' Ecrevisse et qui se montrent à l'époque de la mue chez ces animaux.

Mais le point sur lequel il est surtout nécessaire d’insister, c’est la très faible proportion d'oxygène que le sang de ces Invertébrés contient et est capable d'absorber.

Pour terminer ces études préliminaires (et ce sera le moyen de les relier à la partie qui va suivre), nous dirons que relativement, aux phénomènes d'échanges gazeux qui constituent la respiration proprement dite (respiration externe), le milieu intérieur, le sang, chez tous les animaux aquatiques, est approprié par sa capacité respiratoire à la pauvreté oxygénée du milieu extérieur avec lequel il est en rapport d’échanges. En d’autres termes, l'eau aérée suffit amplement aux besoins de la respiration des êtres qui vivent dans son sein.

Si donc les échanges gazeux qui constituent la respiration extérieure sont restreints, ralentis et subordonnés aux conditions et aux propriétés des milieux, il en découle cette autre conséquence, que l'emploi de l'oxygène dans l'intimité des

tissus et des organes et la production de l’acide carbonique qui en est le résultat (phénomènes qui constituent la respiration intérieure) seront eux-mèmes, chez tous les animaux aquatiques, ralentis et diminués.

Quant aux échanges gazeux eux-mêmes, plusieurs théories les expliquent. Pour les auteurs classiques les gaz passent directement de la solution aqueuse dans la solution sanguine par suite de la différence de tension qu’ils ont dans chacun des liquides : c’est l’opinion généralement adoptée. MM. Bataillon et Couvreur ont démontré que la pression plus ou moins grande sur une des faces de la membrane avait une grande influence sur l'intensité du phénomène.

Nous pensons, nous, que pour l’acide carbonique au moins, il existe un autre mécanisme.

Quand on abandonne, dans un vase rempli d’eau et bien ventilé par un barbottage d’air, un certain nombre de Poissons, on voit que l'eau où ils étaient placés se charge rapidement de carbonates. Après avoir dégagé tous les gaz dissous dans cette eau par le vide absolu et l’action de la chaleur, on produit encore un abondant dégagement de bulles gazeuses si on ajoute quelques gouttes d’acide.

Ce fait nous avait déjà vivement frappés, M. le professeur Jolyet et moi, au cours de notre travail sur la respiration des animaux aquatiques.

J'ai depuis cherché par où ces sels pourraient bien sortir de l'organisme du Poisson et j’ai pensé que peut-être il se faisait une excrétion de carbonates par diffusion, à travers la paroi si line des branchies.

Pour voir ce qu'il en était, pour savoir si cette excrétion de carbonates était un acte respiratoire, j’ai d’abord cherché si elle variait en même temps que la respiration. Pour cela j’ai élevé lentement la température de l’eau et par conséquent celle de l’animal. On verra plus tard dans nos expériences, que, dans ces conditions, les phénomènes respiratoires augmentent rapidement.

LA VIE DANS IES EAUX

Un Poisson, à 10°, excrétai l en vingt-quatre heures 840 centimètres cubes d’acide carbonique libre, il excrétait en même temps 30 centimètres d’acide combiné. A 25° il excrétait 1440 centimètres cubes d’acide libre et 218 centimètres cubes d’acide combiné. A 30° il excrétait 2G64 centimètres cubes d'acide libre et 880 d’acide combiné.

Fig. 197. — Dispositif destiné à démontrer l’excrétion des carbonates en nature

par les branchies.

11 s’agissait donc bien d'un phénomène respiratoire puisqu’il progressait ou diminuait en même temps que les combustions respiratoires elles-mêmes.

Mais nous avons voulu en donner une preuve plus complète encore.

Nous avons essayé de placer dans un vase les branchies d’un animal, pendant que le reste de son corps serait dans un autre vase. Pour cela nous avons mis une Anguille dans un tube en l renversé. La tête de l’Anguille plongeait seule dans un vase d eau, le reste du corps et l'anus étaient dans un autre vase ! On ne pouvait donc pas incriminer 1 intervention des déjections intestinales ou cutanées (fig. 197).

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — CHIMIE

Dans ces conditions, nous avons vu 172 centimètres cubes d acide carbonique sortir, à l'état de carbonate, de la brandi ie. ï*,n sorte que nous pouvons dire que, à côté de la respiration branchiale gazeuse, il existe une vraie respiration solide par la sortie, par d illusion, des carbonates contenus dans le sang.

Nous rapprochons notre étude de celle de Frédéricq(de Liège), qui démontre qu'un courant inverse peut exister, de sorte que. par dillusionet à travers la branchie, les sels du sang se mettent en harmonie avec ceux de l'eau où baigne le Poisson, si bien qu on peut faire apparaître tel ou tel sel dans le sang d’un animal aquatique, simplement en mettant ce sel dans l'eau où on le fait vivre. Quoi qu’il en soit du mécanisme, l’excrétion de l’acide carbonique et l’absorption de l’oxygène sont la mesure des oxydations intimes de l'animal. Ce sont elles que nous sommes maintenant en état d'aborder.

Ce que nous allons en dire sera le résumé et quelquefois la reproduction d'un long travail que nous avons fait sur ce sujet avec le professeur Jolyet.

Les premières études scientifiques sur la respiration des animaux aquatiques, et spécialement des Poissons, sont de dates récentes. Cependant un certain nombre de faits relatifs à ce sujet avaient été connus par les anciens physiologistes. Depuis longtemps, en effet, on avait distingué les animaux aquatiques, tels que les Poissons, les Crustacés et les Mollusques, des animaux terrestres à respiration pulmonaire, en ce que les premiers au lieu d'avaler et de rejeter de l’air, comme les seconds, avalaient et rejetaient de l’eau, et l’on avait dit que parmi les êtres vivants, les uns respiraient l'air, tandis que les autres respiraient l'eau.

C’est Robert Boyle qui le premier, en 1670, chercha à montrer que l'air est nécessaire à la vie de tous les animaux, et aussi bien à la vie des animaux aquatiques que des animaux aériens. Mais ce ne fut que quelques années plus tard que Jean Bernouilli mit ce fait hors de doute, en établissant expérimentalement que l’eau contient de l’air, et que les Pois-

sons ne peuvent vivre dans de l’eau purgée de ce fluide par l’ébullition.

Un siècle devait s’écouler avant que la véritable théorie de la respiration ne fût définitivement établie par les travaux de l'illustre Lavoisier. C'est alors seulement que des expérimentateurs habiles, cherchant à généraliser la théorie Lavoisienne, montrèrent que les choses ne se passent pas autrement chez les animaux à respiration branchiale que chez ceux qui respirent l’air par des poumons.

Priestley, en 1777, avait déjà constaté que les Poissons vicient l’air de la même manière que les autres animaux, en absorbant l'oxygène, ou, suivant sa théorie, en y cédant du phlogistiquc, sans toutefois remarquer la production d'acide carbonique par ces animaux.

C’est, en réalité, à Spallanzani que l’on doit d’avoir démontré que, chez tous les animaux, les phénomènes chimiques de la respiration sont au fond identiques. Il montra en effet que des Poissons placés dans de l’air libre absorbent de l'oxygène et produisentde l’acide carbonique : il vit qu’une couche d'air dans lesmêmes conditions esta peu peu dépourvue de son oxygène. Il remarqua aussi que des Poissons meurent en quelques heures dans une quantité d’eau limitée soustraite au contact de l'air atmosphérique; il montra enfin que des Poissons placés dans de l’eau de chaux donnent lieu à un abondant précipité et par conséquent produisent de l’acide carbonique, et cela non seulement par l’action de leurs branchies, mais encore par toute la surface de leur peau.

En 1799, Ilumphry Davy avait aussi fait quelques expériences sur la respiration des Poissons, desquelles il concluait que c’est bien l'oxygène dissous dans l’eau qui est nécessaire à l’entretien de la vie de ces animaux, et qu'il n'y a aucune raison de supposer, comme certains naturalistes l’avaient avancé, que l'eau puisse être décomposée par leurs branchies.

Sylvestre, par des expériences variées, a cherché également à montrer que les Poissons respirent l’air contenu dans l’eau;

mais il a vu de plus que ces animaux ont besoin d’élever de temps en temps leur tête au-dessus de l’eau pour mettre leurs branchies en contact avec l’atmosphère et respirer l’air directement.

Il ne suffisait pas de savoir que les Poissons comme les êtres

aériens absorbent de l’oxygène et exhalent de l’acide carbonique; il fallait encore, comme l’avait fait Lavoisier pour les animaux supérieurs, mesurer les quantités d’oxygène qui disparaissent ainsi dans la combustion respiratoire, et savoir si ce gaz oxygène est représenté en totalité ou en partie seulement par l’acide carbonique excrété; en d’autres termes il fallait

déterminer le rapport -jy- de la respiration, et voir enfin com-

ment se comporte l’azote, si ce gaz est absorbé ou exhalé dans l'acte respiratoire des animaux aquatiques. De semblables résultats, obtenus ainsi, offriraient ce grandpntérêt de permettre de comparer les activités respiratoires d’êtres appartenant à des classes différentes.

Provençal et Iïumboldt, dans leurs recherches sur la respiration des Poissons, publiées en 1809, dans les Mémoires de physique et de chimie de la Société d’Arcueil, se sont posé ces différents problèmes et ont essayé de résoudre quelques-uns d’entre eux. Nofre intention n’est pas d'analyser ici ce travail; nous voulons seulement vous faire connaître les procédés expérimentaux employés dans ces recherches, afin de pouvoir apprécier à leur valeur les résultats obtenus par ces physiologistes.

« L’exactitude d’un travail sur la respiration, disent ces auteurs, dépend en grande partie de l’exactitude des méthodes eudiométriques employées pour reconnaître la nature des mélanges gazeux soumis à l’action pulmonaire. » Il faut y a jouter, selon nous, cetle autre condition, tout aussi indispensable, ([lie les animaux seront maintenus pendant toute la durée de l'expérience dans des conditions physiologiques, et aussi normales que possible. Voyons si ces deux conditions ont été satisfaites.

De llumboldt et Provençal déterminent tout d’abord la quantité et la nature des gaz contenus normalement dans l'eau de Seine. Pour cela ils pèsent un certain volume d’eau qui est placé dans un ballon muni d’un tube abducteur, qui se rend sous une cloche pleine de mercure, et l'air est retiré de l'eau par l'ébullition. Le volume gazeux est mesuré : on détermine l’oxygène par l'eudiomètre de Yolta, l'acide carbonique par l'eau de chaux, et l’azote par différence. Il est trouvé ainsi que un litre d’eau de Seine pure contient :

Oxygène 0,03

Azote 13,43

Acide carbonique 0,81

On procède alors aux expériences; on remplit d’eau de Seine des cloches dans lesquelles sont renfermés des Poissons (les auteurs n’indiquent jamais le poids des animaux), et on les renverse sur le mercure, pour préserver l'eau du contact de l'air extérieur. On a soin de ne pas laisser périr les animaux dans les cloches, de peur qu’ils n’agissent sur l’eau après leur mort autrement qu’ils n’agissaient pendant leur vie. On les retirait en général lorsqu’on les voyait très souffrants et près de mourir; on versait alors rapidement l’eau des cloches dans lesquelles avaient respiré les Poissons, dans des ballons, et on extrayait et analysait les gaz comme il a été dit. Quatre litres d’eau de rivière dans laquelle avaient respiré 7 Tanches pendant 8 heures ont donné ainsi pour un litre :

Oxygène 0,40

Azole 11,20

Les animaux ont donc absorbé 5,G3 d'oxygène, exhalé 4,81 d'acide carbonique, et enfin absorbé 2,23 d’azote.

Dans toutes les expériences rapportées par les auteurs précités, presque toujours tout l'oxygène de l'eau a été absorbé, ] acide carbonique rendu a toujours été inférieur au volume

LA. RESPIRATION AQUATIQUE. — CHIMIE

d oxygène absorbé, ce qui a donné pour rapport = 0,80,

c’est-à-dire un rapport plus petit que l'unité. Enfin, l’azote a été absorbé dans des proportions considérables, représentées environ par le sixième du volume de ce gaz contenu dans l’eau au début de l’expérience.

Malheureusement, toutes les expériences de Itumboldt et de Provençal sont entachées d’une erreur considérable due au procédé défectueux employé pour l’extraction des gaz de l’eau, procédé, il faut le dire, qui était le seul connu à l’époque où ces auteurs ont fait leurs expériences.

On connaît en effet la difficulté qu’il y a d’extraire complètement les gaz de l’eau par la seule ébullition : tout au plus a-t-on ainsi en entier l'oxygène et l’azote ; quant à l’acide carbonique, il ne se dégage complètement que par une ébullition extrêmement prolongée, qui a l’inconvénient très grave de faire passer dans l'éprouvette à recueillir les gaz une grande quantité d'eau. Cette eau, on le comprend, absorbera à nouveau une portion plus ou moins considérable de l’acide carbonique recueilli et faussera les résultats. C'est ce qui est arrivé dans toutes les expériences de Humboldt et Provençal, et le lecteur s’en convaincra facilement en comparant les quantités d’acide carbonique trouvées dans l’eau de Seine pure par ces physiologistes, avec celles que l’on obtient aujourd’hui de la même eau, au moyen des appareils perfectionnés que nous avons décrits.

Quant à la seconde condition d’une expérience complète sur la respiration à l’état physiologique, dont nous avons parlé, à savoir que les animaux soient placés pendant toute la durée de l’observation dans des conditions normales, elle n’a pas été davantage satisfaite, puisque les Poissons séjournaient dans une eau qui s’appauvrissait de plus en plus en oxygène, à partir du début de l’expérience, jusqu’à en être plus ou moins complètement dépourvue à la lin.

Nous sommes donc amenés à regarder les recherches de

Jlumboldtet Provençal sur la respiration des Poissons, comme des études sur l’asphyxie, dans un espace confiné, par privation graduelle de l'oxygène du milieu respirable, et encore dans ce cas, pour des raisons que nous avons fait connaître, ne peut-on tenir aucun compte d'un des éléments de l’asphyxie, c’est-àdire de l'acide carbonique excrété.

Dès 1870, M. Gréhant a profité de la pompe pneumatique à mercure, qui permet d'extraire aussi complètement que possible les gaz contenus dans les liquides, pour exécuter une série de recherches sur la respiration des Poissons. Les expériences de M. Gréhant sont remarquables par la précision avec laquelle ont été faites l’extraction et les analyses des gaz de l’eau avant et après que les animaux y avaient respiré ; mais il est à regretter aussi que l’auteur ait sacrifié, comme il l’a fait, l’élément physiologique à l’élément physico-chimique de la question.

Les résultats des altérations de l’air par la respiration des Poissons que nous recueillons dans le travail de M. Gréhant vont nous éclairer sur ce point et nous montrer que, dans tous les cas, les animaux placés en expérience étaient des animaux asphyxiés. Les chilfres suivants donnent l'acide carbonique exhalé et l’oxygène absorbé par heure et par kilogramme de Poisson :

Cyprin.

Tanche

Oxygène

produit.

absorbé.

Rapports Oxygène restant PQ2 par litre d’eau

. à la lin

O de l’expérience.

On voit, par ces résultats, que toujours les Poissons ont consommé 1 oxygène de l'eau presque en totalité ; que, toujours aussi, ils ont exhalé plus d'acide carbonique qu’ils n avaient absorbé d’oxygène, d'où un rapport plus grand que l’unité. Ce fait est d ailleurs en accord avec les observations de Spallanzani et de William Edwards sur l’asphyxie. Ces observations démontrent en effet qu'un animal continue à exhaler de l'acide

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — CHIMIE

carbonique dans un mileu qui ne contient plus d'oxygène.

Quant à l’azote, tantôt il a été absorbé, tantôt exhalé dans de faibles proportions.

Dos observations, déjà anciennes, de Morren, montrent quel danger peut avoir pour la vie des Poissons de rivière un abaissement plus ou moins rapide dans la proportion de l’oxygène de l’eau dans laquelle vivent ces animaux. 11 a vu, en effet, que toutes les fois que pour une cause quelconque les eaux de nos rivières et de nos étangs arrivent à ne plus contenir que 2 à 3 centimètres cubes d'oxygène, au lieu de 7 à 8 ou plus qu'elles contiennent normalement, un grand nombre de Poissons mouraient, et que les plus voraces d’entre eux (Brochets, Perches)

tes nous font déjà pressentir quel intérêt il y a à placer les animaux en expériences dans un milieu chimique et physiologique absolument semblable à celui dans lequel ils vivent normalement, si nous voulons nous rendre un compte exact de leurs phénomènes respiratoires.

Le dernier travail qui ait trait à la question qui nous occupe est celui de M. Quinquaud. 11 peut se résumer ainsi : La quantité d'oxygène absorbée est proportionnelle à l’unité de temps. La puissance relative du travail respiratoire chez les Poissons diminue avec le poids, mais chez les Poissons dont le poids est inférieur à 300 grammes l'activité respiratoire, pour l’unité de poids, est plus considérable, quelle que soit l’espèce. Chez les Mammifères, les nouveau-nés résistent plus que les adultes à l'asphyxie ; chez les Poissons, le contraire semble avoir lieu. Il existe chez les Poissons une respiration cutanée, mais très faible.

Les dosages de l’oxygène ont été faits par l’hydrosulfite de soude ; l’acide carbonique produit n’a pas été recherché.

Si nous envisageons dans leur ensemble les résultats certains fournis par les différents travaux dont nous venons de faire l’analyse succincte, nous voyons ressortir nettement deux faits principaux : Les phénomènes respiratoires chez les Poissons

sont, au fond, les mêmes que chez les animaux qui vivent dans l’air, la seule différence consiste en ce que, chez ces derniers, l’oxygène est offert à l'organe respiratoire sous la forme gazeuse, tandis que les animaux à respiration branchiale le reçoivent à l'état de dissolution. Comme tous les autres Vertébrés les Poissons produisent de l'acide carbonique.

Sur tous les autres points il y a divergence. Relativement a la quantité d'oxygène qui disparaît, comparée à celle de l’acide carbonique produit, les uns trouvent que le gaz acide représente environ les 4/5 du volume de l’oxygène consommé; les autres trouvent, au contraire, que ces quantités diffèrent d une manière très marquée dans le sens inverse. A l'égard de l’azote il n’y a pas moins de désaccord.

Ces contradictions dans les résultats obtenus nous ont engagés à reprendre ce sujet d'étude en collboration avec F. Jolyet.

Dans le début, nous l'avons vu, l’imperfection des méthodes d’analyse et d’extraction des gaz de l’eau avait été une source d’erreurs dans les résultats; mais après le perfectionnement de ces méthodes, les résultats demeuraient aussi défectueux. 11 fallait donc en chercher la cause ailleurs, et cette cause on devait la trouver dans le mode d’expérience.

Et, en effet, les procédés expérimentaux employés n'ont jamais imité parfaitement la respiration naturelle des animaux aquatiques. Ces animaux étaient placés dans une quantité d’eau limitée qui ne se renouvelait pas, et par conséquent ils altéraient graduellement, à partir du début de l’expérience, la composition gazeuse de l’eau qui arrivait au contact de leurs branchies. Or, nous avons vu que l’eau qui arrive à ne plus contenir (|ue la moitié environ de l’oxygène qu'elle tient en dissolution dans les conditions ordinaires devient un milieu qui n’est plus normal et qui n’est plus respirahle pour les animaux qui y séjournent.

Nous avons vu, de plus, que ce mode de respiration de l’air dissous dans l’eau ne suffisait pas complètement aux Poissons qui ont en outre besoin de venir de temps à autre à la surface

LA RESPIRATION AQUATIQUE