CHIMIE

de l'eau huilier, en quelque sorte, l'air directement. Ceci nous indique quelles sont les conditions physiologiques dont il faut chercher à se rapprocher le plus possible pour étudier la respiration, à l'état naturel, des animaux aquatiques. Ce sont ces conditions que nous croyons avoir réalisées dans l’appareil que nous allons maintenant faire connaître.

Lavoisier est le premier physiologiste qui ait émis et réalisé l'idée de faire vivre un animal en vase clos, en absorbant l’acide carbonique à mesure qu’il est formé, et en rendant l'oxygène à mesure qu'il disparaît. Plus tard, M. le professeur Hegnault, reprenant l'idée de Lavoisier, a fait construire un appareil ingénieux, au moyen duquel il a entrepris, en collaboration avec M. J. Heiset, une étude remarquable des produits gazeux de la respiration des animaux aériens.

Il fallait donc imaginer un procédé qui réalisât pour les animaux aquatiques les conditions obtenues par la méthode de ces savants pour les animaux terrestres, c'est-à-dire qui maintint le milieu toujours normal, quelle que fût d’ailleurs la durée de l'expérience.

Que fait-on lorsque, dans un aquarium dont on ne peut renouveler l'eau, on désire conserver des Poissons? On fait simplement passer dans cette eau un courant d’air qui a un double résultat : 1° il rend au liquide l’oxygène à mesure que celui-ci est dépensé par l'animal ; 2° il entraîne l’acide carbonique dissous. Le problème à réaliser était donc celui-ci : dans un espace limité, de capacité connue et parfaitement clos, contenant des quantités d’eau et d’air déterminées, faire circuler et barboter l’air dans l'eau et maintenir constante la composition de ces milieux en absorbant l'acide carbonique à mesure qu’il est exhalé et en remplaçant l'oxygène à mesure qu'il est consommé, de façon à y faire vivre des animaux pendant un temps donné.

JNotrc appareil est ainsi disposé (fig. 108) : Les animaux sont placés dans un récipient C contenant un volume connu d’eau aérée que surmonté une couche d'air. Le récipient ost rodé et

Régna nr>. -H

fermé par une plaque de verre soigneusement lutée. (dette pla- <|iie porte quatre ajutages. 11 faut noter que tous les raccords de l’appareil sont noyés dans l’eau, pour éviter toute rentrée d'air possible.

Le barbotage de l’air dans l'eau est produit par une poire de caoutchouc à parois épaisses A communiquant par l’intermédiaire d'un système de soupapes à boules B, au moyen de tubes de caoutchouc, avec les ajutages t et t' de la plaque. L'ajutage t est terminé en pomme d’arrosoir et plongé dans l'eau, l’ajutage t' aboutit dans l’air qui est au-dessus de l’eau. La poire est maintenue entre les branches articulées de l’appareil SP mis en mouvement par un moteur hydraulique de Bourdon, et destiné à comprimer la poire 30 à 40 fois par minute. Supposons l’appareil en place et la poire comprimée : l’air est chassé dans l’appareil B ; la boule b se soulève, tandis que la boule b' s’applique sur l'orifice qu’elle obture ; l'air est donc poussé dans le tube t et vient s’échapper en gerbe au milieu de l’eau et éclater en bulles à sa surface. Il exercerait dans l’appareil une augmentation de pression si un petit sac v à parois accolées l’une à l’autre ne venait recevoir cet excès d’air. La poire revient sur elle-même, un jeu inverse des soupapes a lieu, et l'air aspiré revient du récipient à la poire par le tube t' après avoir barboté dans une dissolution de potasse caustique et s’être dépouillé de son acide carbonique. Le mouvement recommence, et ainsi se produit une véritable circulation de l'air qui sature l’eau d’oxygène et la dépouille de son acide carbonique. Mais, l’expérience se prolongeant, il y a consommation graduelle de l’oxygène de l’eau par les animaux, dissolution de l’oxygène de l'air, et par suite tendance à une diminution de pression dans l’appareil. Or, de l’oxygène pur contenu dans une carafe jaugée O en communication par son orifice r' avec l’ajutage i du récipient vient combler à mesure le vide, tandis que l’oxygène lui-même est remplacé dans la carafe par une quantité égale d une dissolution de chlorure de calcium contenue dans l'appareil à niveau N. Ainsi se trouvent maintenues pendant toute la

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durée de l'expérience la tension et les compositions gazeuses de l'appareil.

Veut-on faire une expérience, on place, dans le condensateur I) de l’acide carbonique, 500 centimètres cubes d’une dissolution de potasse titrée; dans le réservoir O, 500 centimètres cubes d’oxygène pur à zéro; dans le récipient, 7 litres d eau de Seine aérée, dont on a déterminé la composition gazeuse. Alors, on introduit dans l’eau du récipient les animaux de poids et de volume connus; on ferme hermétiquement, et 1 on établit les communications respectives des ajutages delà plaque-couvercle. On note la pression barométrique et la température de 1 appareil qui forme alors une cavité close, de capacité déterminée, et le moteur est mis en mouvement.

L’expérience dure un ou plusieurs jours, et, en général, on l’arrête lorsque les animaux ont consommé les 500 centimètres cubes d’oxygène du réservoir. L'opération terminée, on note de nouveau la pression et la température, et on analyse l’air et l’eau de l’appareil. On connaît, en outre, la quantité d’oxygène pur qui a passé du réservoir dans l’appareil. L’analyse du liquide potassique contenu dans le flacon C fait connaître la quantité d’acide carbonique absorbé. On connaît donc ainsi très exactement les quantités d’oxygène, d’azote et d’acide carbonique que contenait l’appareil au début et à la lin de l’expérience, et par suite on possède tous les éléments nécessaires pour déterminer rigoureusement : 1° la quantité d’oxygène consommée par l’animal ; 2° la quantité d’acide carbonique exhalée.

L’appareil que nous venons de décrire, et qui se trouve figuré, a, depuis lors, subi quelques modifications de détail, mais qui ne touchent pas au principe général qui a guidé sa construction. C’est ainsi que son installation au vivier de Concarneau a nécessité la modification suivante au dispositif décrit.

La pression de l’eau, qui constituait notre force motrice, nous faisait absolument défaut. Nous avons donc fait construire un moteur d’horlogerie à la fois assez puissant, assez régulier et à marche assez longue pour remplacer le moteur de Bourdon.

LA KKSPIKAT10N AQUATIQUE. — CHIMIE

Notre moteur est constitué par deux ressorts puissants, entraînant un barillet qui engrène sur cinq axes successifs. Le cinquième de ces axes porte une roue à dents obliques engrenant sur une vis sans fin munie d’un régulateur à ailettes. Sur le troisième axe se trouve annexée une roue pleine, munie de six saillies portant des molettes. En face de ces saillies se trouve une tige de fer montée sur un axe, et oscillant comme le fléau d une balance. La roue, en tournant, accroche successivement par ces saillies la tige de fer et en soulève l’extrémité. L’autre extrémité s’abaisse forcément. Or, au-dessous d’elle, se trouve la poire de caoutchouc qu’elle comprime.

Dès que la saillie de la roue a dépassé l’extrémité de la tige de fer, celle-ci revient brusquement à l'horizontale, la poire est abandonnée et se dilate. L'effet produit par le moteur hydraulique se trouve par conséquent réalisé, et l’air est alternativement chassé et appelé dans la poire.

Notre moteur produisait seize alternatives par minute, et marchait cinq heures environ sans être remonté.

Pour achever la description de nos procédés d’expérimentation, il nous reste à faire connaître comment ont été recueillis et analysés tous les gaz exhalés pendant l’observation, et aussi comment a été préparé et mesuré l’oxygène fourni aux animaux.

Extraction des gaz de Veau. — Elle est faite par le procédé de la pompe, sur lequel nous ne reviendrons pas. Le dosage se fait avant et après le séjour des animaux dans l’appareil.

Air de l’appareil. — L’air de l’appareil à la fin de l’expérience, air dont la composition est absolument identique partout, comme nous nous en sommes assurés, est pris dans la poire P. 100 à 150 centimètres cubes de cet air sont introduits dans l’eudiomètre, et l'analyse en est faite avec toutes les précautions désirables.

Dosage de l’ acide carbonique . — Après des recherches nombreuses, pour déterminer un procédé précis et commode de dosage de l'acide carbonique produit par les animaux pendant

LA VIL DANS LES EAUX

l'observation, et retenu par la dissolution de potasse dans laquelle l'air a barboté, nous nous sommes arrêtés au procédé volumétrique suivant, qui nous a donné d'excellents résultats. Ce procédé consiste à extraire l’acide carbonique fixé sur la

potasse, de la même manière que nous avons extrait les gaz de l’eau, c’est-à-dire au moyen de la pompe pneumatique à mercure. Le récipient vide de la pompe pneumatique à mercure étant donc préparé comme pour l’extraction des gaz de 1 eau, on y introduit la solution de potasse a analyser, en ayant soin de bien laver le barboteur à l’eau distillée, et de faire pénétrer également les eaux de lavage. Ceci fait, on donne quelques coups de pompe, et l'on débarrasse le liquide potassique de 1 air dissous. Alors, par le robinet 11. on introduit dans le récipient un excès d’acide chlorhydrique ou sulfurique ; un abondant dégagement de gaz se produit dans le ballon. Il n’y a plus qu’à l’extraire et à le mesurer.

Mais ici deux procédés interviennent, suivant que l'expérience a duré quelques heures seulement ou plusieurs jours.

Dans le premier cas, la quantité d’acide carbonique est relativement faible, et peut être recueillie dans des tubes gradués, sur la cuvette à mercure de la pompe. Pour n’avoir pas à remplir ainsi un trop grand nombre de tubes, et par suite à faire autant de lectures dont chacune est forcément entachée d'une légère erreur, nous nous servons de tubes de forme spéciale (fig. 199).

Ces tubes, qui contiennent 60, 120 et 150 centimètres cubes, offrent, dans leur continuité, une boule comprise dans la gradua-

Fig. 199. —Tube aboulé pour le dosage de l’acide carbonique.

LA RESPIRATION AQUATIQUE. — CHIMIE

tion, et calculée de taçon à permettre de lire en haut du tube le gaz restant après absorption du gaz acide par la potasse. On extrait 1 acide carbonique dégagé, et on en remplit un ou plusieurs tubes à boule ; on achève l’extraction dans un tube gradué ordinaire. Le gaz est mesuré et l'acide carbonique absorbé par la potasse; s’il reste un peu d'air, le volume restant est lu et défalqué.

Dans le second cas, c’est-à-dire lorsque l’expérience a duré longtemps, et que par conséquent la quantité de gaz acide produit et lixé par la potasse a été relativement considérable, nous employons l'appareil suivant que représente en entier la figure 200.

Un grand ballon B, d’une capacité exactement connue, est muni d'une armature qui porte deux tubulures à robinet. Par l’une des deux tubulures, il est en rapport avec une des branches du manomètre à mercure M ; par l’autre avec un tube de caoutchouc à vide C. Le ballon, dans l’intérieur duquel se trouve un thermomètre, plonge complètement dans une conserve remplie d'eau et de glace. On fait un vide partiel dans le ballon, et on note la température et la pression du gaz restant. La solution de potasse à analyser est introduite dans le récipient A, elles gaz dissous sont chassés. Alors, on adapte l’extrémité du tube G à l’ajutage supérieur de la pompe à mercure, et la clef du robinet à trois voies est tournée de façon à établir toutes les communications. L’acide sulfurique est introduit dans le ballon A, le gaz acide carbonique se dégage, la pression remonte dans l’appareil. Quand l’équilibre est établi, la clef du robinet est ramenée dans sa position normale. Par une série de manœuvres de la pompe, le gaz dégagé dans le récipient A est chassé dans le ballon B, jusqu’aux dernières traces que l’on recueille dans un tube gradué. On note de nouveau la température et la pression dans le ballon ; on possède alors tous les éléments pour déterminer la quantité de gaz acide contenu dans la solution de potasse et chassé dans le ballon. Soit x le volume de CO2 cherché, Y celui du ballon, t et h la température et la pression de l’air dans le

— Appareil de Jolyct et P. Regnard pour le dosage des très grandes quantités d'acide carbonique.

ballon au début, t! et h' celles après, et H la pression barométrique normale, on aura :

__V(ll — h') V (II — h)

Dans toutes nos expériences, nous nous sommes servis de potasse pure. Mais, malgré cette précaution, nos solutions de potasse contenaient toujours une certaine quantité de carbonate alcalin. C’est pourquoi chaque analyse de solution potassique après l’expérience doit être précédée d’une analyse d’un échantillon de la solution avant l’expérience, afin de déterminer la quantité d’acide carbonique qui est contenue dans la solution normale de potasse et qui doit être défalquée.

Préparation de l’oxygène fourni. — Nous avons voulu, dans nos expériences, introduire un nouvel élément de précision, qui avait été négligé par la plupart des auteurs qui se sont occupés jusqu’à présent de la chimie de la respiration.

L’oxygène que l’on obtient par les procédés ordinaires, et même celui fourni parla décomposition du chlorate de potasse contient presque toujours quelques centièmes d’azote dont il est Irès difficile de le débarrasser. Sans doute, on peut, par une analyse préalable, tenir compte de cette cause d’erreur, mais c’est encore une inconnue que l’on introduit dans le problème, et, dans l’analyse même qui a pour but de la faire disparaître, il peut survenir des imperfections de lecture qui produisent un résultat d’autant plus fâcheux que l’on multiplie l’erreur donnée par l’eudiomètre.

Une idée fort simple par elle-même, mais qui nous a offert quelques difficultés dans la pratique, a été de préparer l’oxygène pur au moyen de la décomposition de l’eau par l’électricité.

Nous avons dû chercher tout d’abord une pile qui donnât un courant constant et durable. Les piles de Bunsen ne pouvaient nous servir, car notre appareil devait fournir de grandes quantités d’oxvgène et fonctionner d’une manière continue pendant des mois. Les piles de Danielle! deLeclanché ne nous ont pas

LA VIL DANS LES EAUX

donné un courant assez intense. Nous avons alors employé la pile thermo-électrique de Clamon, utilisée depuis quelque temps dans les usines de galvanoplastie. Cette pile peut fonctionner indéfiniment sans qu’on s’en occupe, et de fait la nôtre, composée de cent couples, a pu, pendant près d’une année, nous donner chaque jour 4 litres d’oxygène pur pour nos expériences.

Les deux pôles de la pile sont en rapport (fig. 201) avec un

Fig. 201. — Appareil de Jolyet et P. Reguard pour la production de l’oxygène et

de l’hydrogène purs.

distributeur C, grâce auquel nous pouvons envoyer le courant aux divers travaux du laboratoire. De ce distributeur partent, en effet, des fils qui passant au-dessous de la table, se rendent au grand voltamètre V. Le vase est rempli d’eau distillée bouillie mélangée d un quart de son volume d’acide sulfurique pur. L’hydrogène se dégage dans la cloche 11, et de là il est conduit dans une cuve à eau où on peut le recueillir pour effectuer les analyses eudiométriques. Quant à l’oxygène il se dégage en fl, traverse le tube A rempli de peroxyde de plomb, au contact duquel il se dépouille de son ozone, se rend dans le grand gazomètre G rempli d'une solution saturée de chlorure de calcium

L\ RESPIRATION AQUATIQUE. — CHIMIE

il I

ot s y emmagasine. On l’en extrait par un tube abducteur qui se rend dans la cuve à eau dont nous avons déjà parlé.

Le courant de la pile nous sert encore à d’autres usages. L est ainsi que, par un simple tour du distributeur, nous l’envoyons dans le lil d’une bobine d’induction qui nous permet de produire 1 explosion dans nos eudiomètres. Enlin l’on sait combien est souvent nécessaire l’emploi des deux gaz de la pile pour provoquer ou compléter une explosion de mélanges pauvres en gaz détonants. Aussi avons-nous joint à notre appareil un voltamètre 11 donnant les deux gaz de la pile réunis, voltamètre que nous pouvons également mettre en action par un simple mouvement du distributeur C.

11 y a là, on le voit, toute une installation permettant les analyses eudiométriques les plus précises. Nous avons cru devoir la décrire en détail pour vous éclairer sur la rigueur des procédés ([ne nous avons employés dans nos expériences sur la respiration des animaux aquatiques.

Ces expériences que nous allons maintenant relater ont porté sur un certain nombre d’espèces appartenant aux principaux groupes des êtres qui vivent tant dans l’eau douce que dans la mer.

Dans le choix des animaux mis à l’étude, nous nous sommes attachés à prendre ceux qui sont les plus communs et les plus vivaces, nous nous sommes attachés également à ce qu’ils lussent maintenus, pendant toute la durée de l’observation, dans des conditions aussi normales que possible. Nos expériences sont donc des expériences de respiration à l’état physiologique. Celles dans lesquelles un commencement d’asphyxie aurait pu se montrer pour des causes accidentelles, indépendantes du procédé expérimental lui-même, ont été rejetées.

Nous avons fait un certain nombre d’expériences sur des individus de la même espèce animale et dans des conditions aussi semblables que possible, afin de juger tout d’abord des limites des variations qui doivent exister chez les divers individus, dans l'intensité ou la puissance respiratoire.

(le n'est qu’ensuite que nous avons abordé l’étude de la resj)iration chez les individus appartenant aux principaux groupes de l'animalité.

Toutes ces expériences ont été faites par des procédés identiques. Aussi nous suffira-t-il d'en rapporter une en détail pour mettre le lecteur à môme de comprendre la marche par nous suivie. Dans les suivantes, nous donnerons seulement les résultats de nos observations.

Dans l’évaluation du travail respiratoire, il faut tenir compte, ainsi que l’a fait remarquer, le premier, Tréviranus, du poids des animaux. Nous avons donc toujours ramené par un calcul de proportion, la quantité d’oxygène absorbé à ce qu’aurait fourni, dans l'unité de temps, l’unité de poids de matière vivante des animaux en expérience, afin de rendre ainsi les résultats comparables entre eux.

Enfin, comme chez les animaux à sang froid, les variations de la température ambiante ont une influence considérable sur l’intensité des phénomènes chimiques de la respiration, nous avons toujours noté exatement la température et cherché à éviter ses variations pendant le cours de chacune de nos expériences.