SUB LES FONCTIONS
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On connaît les nombreuses controverses qui se sont élevées sur la distribution des nerfs laryngés dont, suivant les uns, le supérieur se distribuerait aux muscles qui resserrent la glotte et l'inférieur exclusivement à ceux qui la dilatent; tandis que, selon d'autres anatomistes, ce dernier enverrait des filets à tous les muscles du larynx, constricteurs et dilatateurs de la glotte, excepté au crico-ihyroïdien. Entre les expérimeota-
(1) Les principales expériences relatées dans ce mémoire ont eu pour témoias MM. Flourens et de BlauwiUe: elles ont été reproduites, à plusieurs reprises, devant les personnes qui suivent nos leçons particulières à l'École pratique.
leurs, les dissidences ne sont pas moindres; car ceux-ci considèrent le nerf récurrent comme le seul nerf vocal et ceux-là font jouer aussi au laryngé supérieur on rôle important dans la phonation. Quant aux neuf petits muscles (1) qui appartiennent en propre au larynx , s'entend-on mieux sur leur mode d'agir, et avant d'affirmer que tel nerf anime exclusivement les agens dilatateurs de la glotte, a-t-on bien acquis la certitude que ceux que Ton dénomme ainsi sont réellement ce qu'on les suppose? Dans cette doctrine, le muscle crico-arythénoïdien latéral, par exemple, qui est regardé comme dilatant cet orifice, en est réputé constricteur par des physiologistes recommandables, et l'arythénoïdien luimême, qui remplit si clairement ce dernier usage, ne sait-on pas qu'un anatomiste moderne l'en a dépossédé pour lui en attribuer un autre tout à fait opposé? Qui croirait qu'un des savans les plus distingués de l'Allemagne, Mayer de Bonn, enseigne que le crico-thyroïdien, aidé du tbyro-hyoïdien, sert à relûchcr les cordes vocales, à dilater la glotte ? et néanmoins, quand on vous dit que le laryngé supérieur anime seulement les agens qui la resserrent, ce sont ces mêmes muscles arythénoWien et crico-thyroïdien que l'on a en vue.
Nos recherches nous paraissent avoir jeté quelque jour sur ces matières, et comme ici il ne fallait que des yeux pour voir, des oreilles pour entendre, nous nous somme gardé de faire intervenir l'imagination, à l'exemple de beaucoup d'auteurs : en nous efforçant de trouver, expérimentalement, les causes d'une telle divergence dans leurs assertions, nous avons été parfois assez heureux pour reproduire, à volonté, quelques-uns des résultats contradictoires qu'ils ont fait connaître et pour en signaler d'autres qui étaient demeurés inaperçus. Afin d'étudier d'une manière sûre et facile, à l'aide du galvanisme, sur l'anima) récemment tué, le jeu de chacun des muscles du larynx, on conçoit que le choix d'animaux d'une taille élevée [cheval, bœuf) était tout à fait indispensable, tandis que le chien (2) pouvait être employé pour rechercher l'influence des nerfs laryngés sur la phonation et sur la respiration.
(1) Je fais abstraction d'autres faisceaux musculaires tels que les arythénocpiglottique, thyro-épiglottique, etc., que l'on rencontre chez certains animtwx.
(2) Quelques expériences comparatives ont été faites sur des chats et des lanus.
I. — EXPÉRIENCES SUR LES NERFS LARYNGÉS SUPÉRIEURS. ACTION DES MUSCLES CR1CO-TUÏR01D1ENS.
A. Effets qui résultent de la section de ces nerfs. — J'avais récemment avancé (1) que, d'après mes expériences, les laryngés supérieurs ne me semblaient point influencer la phonation. Celte opinion, conforme d'ailleurs à celle de plusieurs physiologistes et en particulier de Bischoff, connu par ses précieuses recherches sur le nerf spinal (2), était en opposition avec le sentiment de quelques autres expérimentateurs au nombre desquels je citerai Dupuytren (3) ; le physiologiste allemand (op. cit., p. 27) s'exprime ainsi : « Duobus canibus laryngœum superiorem utr inique dissecui, sed neutrius canis vox nec post plures
quidem dies mutata est Hujus rei testes erant Tiedemannus et
Arnoldus. » Au contraire, Dupuytren (mém. cit., p. 19) affirme que « de la section des nerfs laryngés supérieurs, sur les chiens, résulte un affaiblissement de la voix avec une raucité assez désagréable. »
En coupant, comme dans mes précédentes épreuves, les deux laryngés supérieurs au-dessus du cartilage thyroïde et dans le lieu où ils traversent la membrane tbyro-hyoïdienne pour pénétrer dans l'intérieur du la* rynx, la voix n'a jamais été modifiée; tandis qu'en opérant la section de ces nerfs dans un endroit plus élevé et avant leur division en rameaux laryngés interne et externe, la voix est constamment devenue rauque. Comme, chez le chien, ces deux rameaux se détachent quelquefois isolément de la portion cervicale du pneumogastrique et que l'interne est le plus volumineux et le plus facile à découvrir, il a pu arriver à des physiologistes de ne couper que celui-ci et de croire avoir entièrement divisé le nerf laryngé supérieur; on comprend donc que, suivant la hauteur à laquelle l'expérimentateur aura pratiqué sa section et selon le rameau auquel il l'aura appliquée, il aura constaté ou non un changement dans les sons vocaux. Telle est la raison simple des dissidentes opinions émi-
(1) Comptes-rendus de l'Académie des sciences, 10 mai 1841.
(2) Nervi accessorii willisii anatomia et physiologia. Heidelberg, 1832.
(3) Expériences touchant l'influence que les nerfs du poumon exeecbnt
SUR LA RESPIRATION. DaDS BlRLIOTH. MED., t. XVII, 1807.
ses à propos de l'action du laryngé supérieur sur la voix; mais, la conséqueuce intéressante des expériences variées auxquelles nous avons soumis ce nerf, c'est que, de ses deux divisions, l'externe seule, qui distribue ses filets aux muscles constricteur inférieur du; pharynx etcrico-thyroïdien, a de t'influence sur la phonation ; or, îe premier de ces muscles n'agissant sur celle-ci que d'une manière inappréciable (1), et comme nous le verrons plus bas, le muscle arythénoïdien n'étant pas sous la dépendance du laryngé interne, il est évident que la raucité de la voix ne doit être alors rapportée qu'à la paralysie des muscles cricotbyroldiens. Je le démontre, d'une manière péremptoire, en ne coupant que leurs filets nerveux (2) dans le point où ils apparaissent au-dessous et eu dedans des muscles sterno-tbyroïdieu; en effet, après la section isolée de ces filets, on ne manque jamais d'observer dans la voix les mêmes changemens qu'entraîne la section entière des laryngés supérieurs.
Du reste, le mode d'action des muscles cricothyroïdiens se vérifie avec facilité sur l'animal vivant; quand celui-ci pousse un cri, on voit (et cela a déjà été vu) , l'arc antérieur du cartilage crycofde se relever fortement et se rapprocher du bord inférieur du thyroïde, au-dessous duquel il peut même s'engager, chez quelques animaux, tandis que l'arc postérieur du cricolde surmonté des arythénoldes (3) auxquels s'insèrent les lèvres inférieures delà glotte, se renverse en arrière et conséquemment s'éloigne de l'angle rentrant du thyroïde, d'où la tension mécanique des replis vocaux : or, cette tension étant une des conditions essentielles de la voix, celle-ci doit nécessairement se modifier par l'absence d'une condition aussi importante, et déplus elle doit acquérir de la raucité par cela même que les
(1) Gatien, Fabrice d'Aquapendente et quelques physiologistes de nos jours ont admis que ce muscle ( constricteur pharyngien inférieur) pouvait, en rapprochant les ailes du thyroïde, concourir au rétrécissement delà glotte et rendre les sons plus aigus. Or, sur des chiens, en serrant ce cartilage entre les doigts, j'ai plus fait assurément que ne peut faire le constricteur inférieur du pbarj m, et néanmoins, je n'ai pu obtenir qu'une augmentation à pelue sensible d'acuité dans les sons qui au contraire devenaient plus graves si le thyroïde était pressé d'avant en arrière.
(2) Pour les trouver facilement, il faut les chercher sur des chiens d'une assez Torte taille.
(3) Ceux-ci, devenus fixes, suirenl le mouvement imprimé à la plaque postérieure du cricoïde.
cordes vocales sont détendues. En effet, selon que Ton détend plus oa ' moins celles-ci, après la mort, sur un larynx , dans lequel on pousse de l'air avec force , l'espèce de voix ou de son que Ton produit alors ne manque jamais d'offrir un degré de raucité variable.
C'est donc à l'analyse expérimentale, portée, dans ce cas, plus loin qu'on ne l'avait fait, que nous devons d'avoir pu reconnaître que les laryngés supérieurs influencent la voix, seulement à l'aide des filets qu'ils fournissent aux muscles crico-tbyroïdiens, qui sont tenseurs des cordes vocales, et dont le mode d'agir dans la phonation se démontre par une expérience simple et directe.
La section des laryngés supérieurs ne compromet point la respiration et n'apporte aucun obstacle à l'introduction de l'air dans les voies respiratoires : on se l'explique d'une manière satisfaisante en se rappelant que les muscles crico-arythénoïdiens postérieurs qu'anime le récurrent, et qui paraissent être les seuls muscles respiratoires du larynx, peuvent continuer à dilater la glotte, lors de chaque inspiration. Mais, sur un animal auquel on a divisé les récorrens, et dont la respiration s'effectue encore sans trop de géne, vient-on à couper les laryngés supérieurs, ou seulement leurs filets des crico-thyroldiens, de suite l'étal de la respiration devient parfois tellement alarmant (1) qu'il faut pratiquer la trachéotomie pour sauver l'animal. Ce résultat, digne d'attention, sera examiné seulement quand nous étudierons les fonctions des nerfs laryngés inférieurs.
B. Effets obtenus avec les ibritaks mécaniques et le galvanisme. — Le pincement du rameau laryngé interne est très douloureux : on s'en rend compte facilement, quand on sait que ce rameau procure à la muqueuse du larynx son exquise sensibilité : soumis au même mode d'irritation, le laryngé externe m'a paru à peu près insensible.
J'ai galvanisé, sur plusieurs chiens, chevaux et bœufs, le rameau laryngé interne, sans susciter la plus légère convulsion du muscle arythénoîdien ; ce rameau, selon nous, exclusivement sensitif, n'a donc pas pour mission de faire contracter ce muscle, comme l'avance H. Magendie (Elém. de physiol., 1836, 1. 1, p. 288 et passitn). Assurément on
(I) Ce phénomène ne s'observe que chez les animaux un peu jeunes ; il est surtout très manifeste chez les lapins.
aperçoit sans difficulté, même chez l'homme, surtout chez le cheval et le bœuf, des fileis du laryngé interne qui pénètrent dans l'épaisseur de l'arytbénoïdien ; mais ne voit-on pas aussi des ramifications nombreuses de la cinquième paire pénétrer les muscles de la face ? Et pourtant, vous n'obtiendrez jamais de contractions dans ceux-ci, en galvanisant ces ramifications, pas plus que nous ne pouvons en développer dans l'arythénoldien, par l'irritation galvanique des filets dont il s'agit (1). Par opposition, le galvanisme appliqué à un certain rameau du récurrent {laryngé inférieur) fera éclater dans ce muscle, comme je le dirai plus bas, les contractions les plus manifestes.
Le résultat négatif que l'application galvanique au laryngé interne nous a permis de signaler s'accorde donc parfaitement avec les effets négatifs que, du côté de la phonation, la section de ce nerf nous avait d'abord fait constater. Par conséquent, il nous semble tout à fait inexact de croire, avec le même physiologiste, que l'altération de la voix, occasionée par la section des nerfs laryngés supérieurs, dépende de la paralysie du muscle arythénoïdien. (Op. cit., 1. 1, p. 302.)
Nous avons prouvé que cette altération dépend, au contraire, de la paralysie des seuls muscles crico-thyroïdiens.
Enfin, applique-t-on le galvanisme au rameau laryngé externe, le constricteur inférieur du pharynx se contracte immédiatement, et si, chez le cheval ou le bœuf (2), on porte son attention sur les cordes vocales, on les voit se tendre manifestement, à la suite des contractions des muscles crico-thyroïdiens : je n'ai point observé néanmoins qu'alors des moovemens bien sensibles eussent lieu au niveau de la glotte on dans les cartilages arythénoides.
Au rapport de Valentin etdeKrimer, les choses se passeraient autrement; le premier (De punct. nerv. cérébral, et nervi sympath. Berne, 1839, p. 47), en parlant du laryngé supérieur, s'énonce ainsi : « Simul verd vis ejus motoria aliqua dubitari nequit; sin enim in cadavere
(1) Ces filets paraissent se rendre définitivement à la muqueuse de l'intérieur du larynx ; mais, serait il prouvé que quelques-uns s'arrêtassent dans l'arylbénoidico, qu'il faudrait nécessairement les regarder comme seulement consacrés à la sensibilité et à la nutrition de ce muscle. La même remarque s'applique aux tilamens que la cinquième paire semble fournir aux musetes de la face.
(2) Le larynx du bœuf n'offre ni cordes vocales supérieures, ni ventricules
equi irritatuj'j minores laryngis musculi conveliuntur. » Le second (Physiol. untersuchunqen, 1820, p. 142) avance « qu'ayant irrité es laryngés supérieurs avec un instrument acéré, il vit les cartilages de la glotte se mouvoir, et celle-ci s'ouvrir et se fermer comme dans la respiration. » On pourrait, assurément, exiger plus de précision, plus de rigueur, dans le langage du physiologiste de Berne. En effet, par ces expressions, minores laryngis musculi convelluntur 3 il n'a pas pu vouloir dire que tous les muscles du larynx sont convulsionnés par l'excitation des nerfs laryngés supérieurs ; mais quels muscles sont dans ce cas? Cet expérimentateur s'abstient de le signaler. Ces nerfs, de l'aveu de tous les anatomistes, ne se distribuant pas aux muscles qui dilatent la glotte, comment néanmoins Krimer, dans ses expériences, l'aurait-il vu s'ouvrir comme lors de l'inspiration? Les assertions de ces auteurs ont d'autant plus lieu de surprendre que, dans leurs épreuves, ils ont fait usage des simples irritans mécaniques; or, ceux-ci, appliqués aux cordons nerveux, suscitent des contractions musculaires infiniment moins énergiques et moins apparentes que celles qu'on obtient par l'emploi du galvanisme; comment donc se fait-il, qu'avec cet agent et des animaux d'une si grande taille, c'est-à-dire avec les conditions les plus favorables, nous n'ayons jamais pu, devant nos honorables témoins, reproduire aucun des résultats annoncés par ces expérimentateurs?