RENS

ACTION DBS MUSCLES ARYTHÉNOÏDIBN, CRICO-ARYTBÉNOlDIEN LATÉRAL, CRICO- ARYTHÉSOÏDIE?! POSTÉRIEUR, ET T1YRO-ARYTH t?f U1D1BW.

A* Effets qui résultent de la section de ces nerfs. — Chez les animaux, l'altération ou la perte de la voix, un trouble plus ou moins notable de la respiration, ne manquent jamais de survenir après la section des récurrens, dont la lésion, chez l'homme, s'accompagne de symptômes analogues (1).

(1) M. le professeur Cruveilhier a eu l'occasion d'observer sur l'homme un bel exemple de compression des nerfs récurrens, par une tumeur anévrismale de la crosse de l'aorte ; la voix avait été abolie longtemps avant que I on en eût soup*

Il y a près de deux siècles, Gallen (1), à qui Ton attribue la découverte de ces nerfs, les coupa sur le cochon, et observa que cette opération lui faisait perdre la voix. Les auteurs qui, plus tard, répétèrent son expérience, comme Vésale(2), Riolan (3), Bidloo (a), Drelincourt (5), etc., fixèrent exclusivement leur attention sor l'aphonie. Il faut arriver jusqu'à Legallois pour que l'influence des récurrens sur la respiration soit mentionnée ; mais nous voulons étudier d'abord celle qu'ils exercent sur la phonation.

I e Influence sur ta phonation, — La section des deux nerfs laryngés inférieurs entraîne- t-elle ou non la perte absolue delavoix?Haller (Elém. physiol., t. m, p. 409) admet que, dans certains cas, les nerfs laryngés supérieurs peuvent suffire à la production du son vocal : « Nervus laryngœus [superior) naturœ suflicit. * Huiler partage cette opinion : « La section des nerfs récurrens, dit-il, paralyse incomplètement le mouvement des petits muscles du larynx, et si la voix s'éteint, c'est pour reparaître au bout de quelques jours, parce que le nerf laryngé supérieur exerce encore son influence. (Physiol. du syst. nebv., trad. de Jourdan, vol. i, p. 322.) » H. Sédillot (Thèse inaug., n. 274, 1829) ayant excisé les récurrens sur quatre chiens, annonce « qu'un de ces chiens aboya distinctement, qu'un autre fit entendre quelques cris aigus et glapissans, et que les deux derniers restèrent muets. » M. Magendie (Elém. de phys., u i, p. 294) a entendu plusieurs animaux dont les

çonné la cause; la respiration était difficile. M. Gaubric a récemment publié un cas curieux d'asphyxie produite par le passage des deux nerfs laryngés inférieurs à travers une tumeur encéphaloïde de la glande thyroïde. (Bull, de ia soc. awat. de Paris, juin 1841.) N'a-t-on pas vu quelquefois de très jeunes sujets succomber à la suite d'une gène considérable de la respiration due à la compression des récurrens par des ganglions bronchiques tuméfiés outre mesure?....

(1) De uippocratis bt Platonis dbcretis, l. u, cap. 6. — De Locis affectis, 1. 1, cap. 6. Fenetiis, 1576.

(2) Db iiuhaiu corporis FABBicA. Basilea, 1555, p. 823.

(3) Ewchkibidtom ahatom. Parisiis, 1562, p. 243.

(4) Exbrcitatiohes ahatom. cHiROEC, Lugd. Batav., 1708, p. 2.

(5) Expbbiv. ahat. Lugd, Batav., 1681, p. 11.

deux récorrens étaient coupés pousser des cris assez aigus dans des instans où ils éprouvaient une violente douleur ; selon ce physiologiste, ces cris avaient beaucoup d'analogie avec les sons qu'on aurait produils mécaniquement avec le larynx de l'animal mort, en soufflant dans la trachée et en rapprochant les cartilages arythénoldes. « Ce phénomène, ajoute-t-il, s'entend aisément par la distribution des nerfe du larynx; le muscle arythénotdien, qui reçoit ses nerfs du laryngé supérieur, se contracte, et dans le moment d'une expiration rapide, il applique fortement l'un contre l'autre les cartilages arythénoldes ; la glotte se trouve assez étroite pour que l'air puisse faire entrer en vibration les muscles tbyro-arythénoldiens, bien qu'ils ne soient point contractés. »

Avant déjuger, par voie d'expérimentation, la valeur de cette théorie, sachons préalablement s'il est exact d'avancer que les animaux, privés des nerfe laryngés inférieurs, puissent encore faire entendre des cris ai* gus. Nous répondrons affirmativement pour certains cas et négativement pour d'autres: disons néanmoins que des chiens et des lapins, supposés aphones parce que, endurant de médiocres douleurs, ils ne produisaient qu'une sorte de ronflement, ont pu nous faire entendre des cris glapissans, s'ils étaient soumis à des tortures plus violentes. Nous ne saurions admettre , avec Muller , qu'après la section des récurrens la voix une fois éteinte complètement, puisse reparaître au bout de quelques jours, par la raison que le laryngé supérieur exerce alors son influence. Pourquoi donc ce nerf, que l'on n'a point lésé, cesserait-il d'agir durant ces quelques jours , pour recouvrer bientôt son action ? que signifierait cette intermittence fonctionelle ? Il est probable que Muller a été témoin de cas analogues à ceux qui suivent : ayant excisé les deux récurrens sur des chiens figés de 3 à k mois et habituellement criards, je les ai vus, en effet, pendant quatre ou cinq jours garder le silence et refuser toute nourriture ; au bout de ce laps de temps, ils ont mangé et proféré spontanément quelques sons aigus et parfois assez rauques ; mais je me suis bien gardé d'en conclure que, durant ces quatre ou cinq jours ils étaient inhabiles à produire ces sons qu'au contraire ion leur arrachait en leur tenaillant la queue avec violence. Le malaise, la douleur locale occasionnés par la plaie et par le moindre mouvement de la région cervicale, rendent compte d'un silence que, durant quelques jours, ces animaux ne rompaient jamais spontanément mais seulement sous l'influence d'une vive impression physique; en les abandonnant à eux-

mêmes, comme semble ravoir fait le professeur Millier, on a donc pu, quelque temps après l'opération, croire à leur mutité absolue.

Après qu'on leur a coupé les deux laryngés inférieurs, quelquefois les animaux peuvent donc encore proférer des cris assez aigus qui pourtant diffèrent beaucoup de la voix et ne peuvent guère, en effet, être assimilés qu'aux sons qu'on produit artificiellement en poussant de l'air avec force dans le larynx d'un animal mort. M. Magendie admet qu'ici le rapprochement des cartilages arythénoïdes est nécessaire, suffisant (i) , et que chez l'anima) vivant, dans le casque nous examinons, il s'effectue par le muscle arythénofdienqui reçoit sesnerfs du laryngé supérieur (2). Nous avons néanmoins, avec des larynx déjeunes animaux, après la mort et avec un courant d'air rapide, produit des sons assez aigus, seulement en tendant les cordes vocales qui, alors, se rapprochent un peu par le fait même de leur tension et Millier affirme qu'il n'est pas absolument besoin d'un rapproche' ment immédiat des cartilages arythénoïdes pour obtenir cessons. Or, d'une part, le muscle arythénoïdien ne saurait agir sur ces cartilages comme on le suppose, puisqu'il est paralysé par la section même des récurrens ; et d'autre part, les crico-thyroïdiens, animés encore par le laryngé supérieur ( rameau externe), peuvent très bien, quoique seuls, en tendant les replis vocaux par le mécanisme déjà indiqué, entretenir la glotte dans les conditions nécessaires à la production des sons aigus. Ce fait est d'ailleurs confirmé par la paralysie de ces muscles, que je détermine à l'aide de la section de leurs filets nerveux : celle-ci étant pratiquée, l'animal ne peut plus proférer ses premiers cris (3) , qui, au contraire, continuent après que les laryngés internes sont coupés. Donc c'est seulement aux muscles crico-thyroïdiensqu'appartient dans ces cas le rôle attribué à tort au muscle arythénoïdien. Je ferai observer que, par conséquent, ces dernières expériences viennent fortement appuyer les résultats que nous avions obtenus de la section des laryngés supérieurs.

Mais, on a dû remarquer que les expérimentateurs qui affirment avec

(1) En effet la tension des cordes vocales n'est pas même mentionnée. ( Op. cit. 1. 1, p. 294. )

(2) Nous avons démontré plus haut que le laryngé supérieur ne préside nullement à la contraction de ce muscle.

(3) Le bruit qui persiste alors résulte du brusque passage de l'air expiré sur les cordes vocales détendues.

nous qu'après la section des récurrent;, des sons aigus peuvent encore se produire, ne disent point avoir reconnu cé phénomène sur tous leurs animaux, mais seulement sur quelques-uns d'entre eux. En effet, nous avons conservé pendant quatre et cinq semaines des chiens auxquels les deux laryngés inférieurs étaient réséqués, sans que leur voix se soit rétablie ; aucun cri aigu n'était possible et quand ces animaux poussaient une violente expiration, comme pour crier, ils faisaient entendre seulement une sorte de ronflement laryngien : ce bruit était en tout semblable à celui qu'on obtient avec un soufflet, duquel on expulse Pair avec force à travers un larynx dont la glotte est un peu large. Or, les chiens sur lesquels nous faisions ces dernières observations étaient adultes et d'one taille assez élevée, tandis que ceux qui, quoique privés de leurs récurrens, pouvaient pousser des cris aigus, étaient tous âgés seulement de quelques mois (1). Si Legallois nota que l'influence de ces nerfs sur la respiration laryngée est singulièrement modifiée par l'âge de l'animal, aucun physiologiste, que je sache, n'avait soupçonné qu'il en fût de même pour la phonation. Du reste, Legallois lui-même nous fournira, en partie, l'explication de ces différences. Des sons remarquables par leur acuité ne sauraient être produits, dans le cas dont il s'agit, qu'à la condition que l'air traverse une ouverture d'une certaine étroitesse ; et, d'après la remarque de cet expérimentateur, la glotte est justement beaucoup plus étroite, proportionnellement à la capacité des poumons, chez les jeunes animaux que chez ceux qui sont plus âgés : à cette cause, évidemment favorable à la production des sons aigus, s'ajoutera encore la tension des replis vocaux que nous avons déjà mentionnée (2).

2* Influence sur la respiration. — Nous arrivons maintenant à étudier les troubles plus ou moins fâcheux de la respiration, occasionés par la division des récurrens, troubles qui, comme nous l'avons dit, avaient échappé à l'observation de GaUen et de la plupart des physiologistes, jusqu'à Legallois. Cependant, il était arrivé plusieurs fois que les animaux avaient succombé aussitôt après la ligature ou la section des nerfs pneumogastriques ; ce fait avait été observé par Piccolhomini, Mob'nelli, Sé-

(1) Nous avons répété ces expériences sur des lapins avec les mêmes résultats.

(2) Plus loin je ferai connaître une configuration de la glotte, particulière aux jeunes animaux, qui doit singulièrement les aider à produire ces espèces de sons.

nar, Haller, etc., qui n'avaient pu en donner une explication satisfaisante. Legallois (t. i de ses œuvres, p. 170 et suiv.) , ayant fait la même remarque sur des chiens âgés de deux jours, cherchait aussi la cause de cet étrange phénomène, lorsqu'un jour, importuné par les cris aigus d'un petit chien du même âge, auquel il voulait lier les carotides, il s'avisa, pour le faire taire, de recourir à l'expérience de Galien. c'est-à-dire de lui couper les deux nerfs récurrens qui se présentaient à sa vue. Aussitôt l'animal fit de grands efforts pour respirer, se débattit d'une manière convulsive, et bientôt ne donna plus aucun signe de vie. Dès-lors Legallois dut rechercher dans le larynx la cause d'une mort aussi prompte, et il soupçonna que cette cause consistait dans une diminution subite et considérable de la glotte : le moyen qu'il employa pour vérifier ce soupçon fut de pratiquer une large ouverture à la trachée-artère, au-dessous du larynx, après avoir coupé les récurrens ou les nerfs pneumo-gastriques. L'air pouvant parvenir promptement dans les poumons par cette ouverture, sans passer par la glotte, tous les symptômes de suffocation qu'il avait observés ne devaient plus avoir lieu, si sa conjecture était fondée ; les résultats des expériences démontrèrent la justesse de ses prévisions.

Legallois établit que la section des nerfs récurrens produit une suffocation moins considérable, à mesure que les animaux s'éloignent de l'époque de leur naissance ; il donne pour raison de ce fait que l'ouverture de la glotte, relativement à la capacité pulmonaire, s'agrandit à mesure qu'on s'éloigne davantage de cette époque.

La constriction plus ou moins immédiate de la glotte, après la section des récurrens, étant un fait acquis à la science, pouvons-nous en déterminer la cause ?

Examinet-on, sur l'animal vivant, l'intérieur d'un larynx privé de ces nerfs, à chaque effort inspiratoire on voit la glotte se fermer ou tendre à se fermer, au lieu de s'ouvrir, comme il arrive à l'état normal dans ce temps de la respiration, et l'on reproduit facilement cette tendance à l'occlusion, lorsqu'ayant adapté un soufflet à la trachée-artère d'un animal mort, on vient à aspirer l'air par la glotte (1). Au contraire, cette

(1) Legallois avait obtenu ce résultat en faisant usage d'une seringue au lieu de soufflet. L'expérience réussit mieux sur le larynx de jeunes animaux. (J. i de ses œuvres, p. 179.)

tendance est contrebalancée, dans l'état de vie, par l'actiondes crico-arylhénoïdiens postérieurs qui, en se contractant, tiennent les lèvres de la glotte écartées, et préviennent ainsi reflet de la pression atmosphérique, lors de chaque mouvement d'inspiration. C'est donc évidemment surtout à la paralysie de ces muscles, à celle de la plupart des muscles laryngés, et à la près* sion atmosphérique, que doit être rapportée l'occlusion plus ou moins complète delà glotte, puisqu'on reproduit à volonté ce phénomène sur des larynx privés de vie, et par conséquent de toute action musculaire. Telle est l'opinion de Legallois, admise et un peu modifiée par M. le professeur Bérard et par nous. Cependant M. Hagendie enseigneque ce sont certains muscles, agissant encore après la section du récurrent, qui tendent à occlure la glotte; ayant rappelé les expériences dans lesquelles, après cette section, on avait vu les bords de cette ouverture se rapprocher tellement, que la mort s'en était suivie, ce physiologiste ajoute : « A l'époque où ces observations ont été faites, il n'était guère possible de se rendre rigoureusement raison de ces phénomènes ; mais depuis que foi fait connaître la manière dont les nerfs récurrens et laryngés se distribuent aux muscles du larynx, cela ne présente plus de difficulté. Par la section de la huitième paire, à la partie inférieure du cou (ou des récurrens qui n'en sont que des divisions), les muscles dilatateurs de la glotte sont paralysés ; cette ouverture ne s'élargit plus dans l'instant de l'inspiration, tandis que les constricteurs qui reçoivent leurs nerfs des laryngés supérieurs conservent toute leur action et ferment plus ou moins complètement la glotte. (Elém. de physiol., t. h, p. 354, 3«édit.) » Il s'agit, en dernier lieu, des muscles crico-thyroïdiens et arylhénoïdien, et afin que le lecteur évite toute méprise sur l'action de celui-ci, dont la contraction serait sous l'influence du laryngé supérieur, il est dit ailleurs : « L'effet de cette contraction est tel, qu'il fait périr asphyxiés les jeunes animaux auxquels les nerfs récurrens ont été coupés. (Op. cit., t. i, p. 295.) »

Ainsi, dans ces passages, nous trouvons deux assertions : 1° le muscle arylhénoïdien est animé par les laryngés supérieurs ; 2* c'est lui qui ferme plus ou moins complètement la glotte chez les animaux auxquels on a retranché les nerfs récurrens. Ces deux assertions sont tellement connexes qu'avoir démontré l'inexactitude de la première, c'est aussi avoir annulé la seconde. M'atuchant donc surtout à celle-là, je rappellerai d'abord l'expérience déjà relatée, dans laquelle, en galvanisant sur le chien, le

cheval, le bœuf, le rameau laryngé supérieur interne dans le point le plus voisin de l'arythénoïdien, je n'ai point obtenu traces de contractions dans ce muscle , tandis que celles-ci ont éclaté avec force, quand le galvanisme a été appliqué à un certain rameau des récurrens, qui sera décrit plus bas ; par conséquent nous serions déjà autorisé à conclure de ces expériences qu'il n'est pas permis d'avancer que l'arythénoïdien se contracte sous l'influence du laryngé supérieur. Mais voici encore d'autres preuves pour les esprits plus difficiles à convaincre. Je divise, durant la vie, chez le chien ou le cheval, la membrane thyro-hyoïdienne, et avec elle les deux rameaux laryngés internes, que l'on suppose faire contracter le muscle arylhénoïdien : puis je renverse le larynx au-devant du cou de l'animal , en évitant avec grand soin la lésion des récurrens ; alors les mouvemens de la glotte peuvent ê'.re étudiés avec facilité. On la voit se dilatera chaque inspiration et se resserrer lors de l'expiration; Pair est-il violemment expiré, ou mieux (chez le chien) un cri se fait-il entendre, le resserrement de la glotte est plus marqué et les cartilages arythénoldes se rapprochent avec force. Or, de l'aveu de tous les physiologistes, il n'y a que le muscle arythénoïdien qui puisse déterminer le rapprochement de ces cartilages; ce muscle n'est donc pas paralysé, et puisque j'avais coupé les laryngés supérieurs internes, ce ne sont point eux, par conséquent, qui excitent sa contraction : les récurrens animent donc à la fois les muscles qui resserrent et ceux qui dilatent la glotte. Aussi venonsnous de voir cette ouverture conserver intacts ses mouvemens de constriction et de dilatation, après la section des laryngés supérieurs, qui font contracter parmi les muscles intrinsèques du larynx, seulement ceux qui tendent les cordes vocales (crico-thyroïdiens).

Dès lors l'expérimentation nous démontre que la première proposition « les laryngés supérieurs animent l'arythénotdien, » doit être rejetée. Mais, au contraire, la section des récurrens, paralysant le muscle arythénoïdien, il pourra paraître superflu de prouver, contre le sentiment de M. Magendie (1), qu'après cette opération, l'occlusion de la glotte ne saurait être l'effet de la contraction de ce muscle. Voici néanmoins l'expérience qu'à ce propos nous avons instituée :

Nous divisons d'abord les deux nerfs laryngés supérieurs, puis le larynx est attiré en avant, de manière que, comme nous Pavons dit, les mouve-

(1) Op. cit., t. i, pag. 295, et t. n, p. 364.

mens alternatifs de la glotte puissent être aperças dans toute leur intégrité ; alors, coupe-t on un récurrent, ceux-ci n'ont plus lieu du côté correspondant et l'ouverture de la gloite diminue de moitié ; ces mouvemens cessent tout à-fait après qu'on a coupé les deux laryngés inférieurs, et celle-ci disparaît plus ou moins complètement (1), par le rapprochement de ses lèvres, toutes les fois que ranimai fait une inspiration. Noos demandons quels sont ici les agens musculaires de celte occlusion ; dira-ton encore que c'est l'arythénoîdien ou quelque autre constricteur ? Mais ne voit-on pas que, dans notre expérience, nous avons supprimé les quatre nerfs laryngés, et qu'ainsi tous les muscles propres au larynx sont frappés de paralysie ? Puisque d'une part, sur le vivant nous voyons l'occlusion de la glotte s'effectuer en l'absence des forces musculaires, et que, d'autre part, nous la reproduisons à volonté sur le larynx d'un animal mort, d'après le procédé déjà indiqué, force est bien de reconnaître que la théorie que nous combattons ne saurait être admise (2).

Avec Legallois nous avons constaté que le resserrement de la glotte, et par conséquent lasuffocation, qui résultent de la section des récurrens, sont beaucoup plus marqués chez les jeunes animaux que chez ceux qui sont plus avancés en âge. Quelle est Pédologie de cette différence ? Et d'abord, il y a dans la glotte : 1° une partie antérieure ou vocale, bordée par les cordes de ce nom (3) ; 2° une partie postérieure, ou respiratoire, ioter-arythénoîdienne (4). Les dimensions relatives de ces deux portions varient selon l'espèce, mais surtout suivant l'âge des animaux. En effet, chez l'bomme adulte, la rigole respiratoire fait seulement le tiers environ de l'ouverture glottique tout entière, tandis que dans les espèces que nous avons étudiées à l'état adulte (cheval, bœuf, mouton, chien, chat et lapin) la partie respiratoire de la glotte en occupe la moitié postérieure. En examinant comparativement le larynx de l'homme et celui de ces animaux

(1) Selon l'âge et même suivant l'espèce des animaux.

(2) Celle que nous avons adoptée a été exposée plus haut.

(3) Les cordes vocales proprement dites sont les inférieures. Beaucoup d'animaux manquent de ces autres replis, qu'on nomme quelquefois cordes vocales supérieures.

(4) M. Malgaigue seul a distingué convenablement ces deux parties de la glotte. (Voir son mémoire intitulé : Nouvelle tbbobie de la voix humaine, dans

AftCU. CÉN. PE MED ,

(le cheval excepté), à une époque rapprochée de la naissance, nonsnous

sommes convaincu que l'espace inter-arythénoïdien est infiniment petit relativement à l'espace vocal, ce qui tient à l'absence presque complète des apophyses antérieures des cartilages arytbénoïdes. 11 résulte donc de cette disposition anatomique qu'à un âge peu avancé les côtés de la glotte sont, pour ainsi dire, entièrement membraneux et bordés, dans une étendue infiniment petite, par des cartilages d'ailleurs extrêmement mous et faciles à affaisser. Comme conséquence d'une pareille disposition, après la paralysie des crico-arythéno!dien8 postérieurs qui succède à la section des récurrens, nous devrons nécessairement observer, lors d'une inspiration, un contact facile et immédiat des bords glottiques dans toute leur longueur; car ici ces muscles dilatateurs étaient les seules forces qui pussent, en tenant la glotte ouverte, résister à la pression atmosphérique, lors du mouvement inspiratoire (1). Mais dans un âge plus avancé, les crico-arythénoldiens postérieurs ne sont plus les uniques causes qui, dans ce temps de la respiration, préviennent l'occlusion de cette ouverture ; alors, en effet, dans son état de repos, la glotte prend la forme suivante : elle se termine en pointe antérieurement, s'élargit en arrière et offre un léger rétrécissement dans son milieu , rétrécissement (2) qui est dû aux apophyses arythénoldiennes antérieures, actuellement très développées et même un peu recourbées en dedans. Les crico-arytbénoïdiens latéraux viennent-ils à se contracter, les sommets deces apophyses se rapprochent, se touchent même (comme il sera démontré plus bas par une expérience directe) ; la glotte vocale est, dans ce cas, rétrécie ou occluse, tandis que la glotte respiratoire demeure ouverte et circonscrite par des bords curvilignes, résistans, cartilagineux, susceptibles même de devenir osseux avec les progrès de l'âge. L'air pourra donc continuer à traverser ce dernier orifice, à parois peu compressibles et mal vibrantes, d'où le peu de gêne dans la respiration qu'entraîne la section des récurrens chez les animaux adultes et surtout âgés, d'où aussi l'impossibilité dans laquelle nous les avons trouvés, de produire alors des sons aigus. Ce dernier résultat négatif est facile à reproduire, en poussant avec force de l'air dans le larynx d'un animal adulte et mort : si l'espace inter-arythénoïdien reste largement ouvert, on ne parviendra pas, malgré la tension des cor-

Ci) Les effets de cette pression sur cet orifice ont déjà été étudiés plus haut. (2) Nul chez les jeunes animaux.

des vocales, à faire sortir des sons aigus; ceux-ci, au contraire, se feront entendre aussitôt que cet espace sera diminué. Or, ce cas est celui des animaux plus jeunes; aussi, à cause de l'étroitesse naturelle de leur glotte respiratoire, peuvent-ils, malgré la section des récurrens, faire entendre des cris aigus, dont Tunique condition, comme nous l'avons établi expérimentalement, est alors la tension des cordes vocales par les crico-lhyroïdiens, animés encore par les laryngés supérieurs. N'avons-nous pas vu, en effet, ces sortes de cris cesser d'une manière complète après que nous avions supprimé l'action de ces muscles, en coupant directement leurs filets nerveux?

Indépendamment de cette aphonie complète (qui, d'ailleurs, dans ces cas, n'a point lieu de surprendre, puisque tous les nerfs du larynx (1) et tous ses muscles étaient paralysés), nous avons observé, après avoir empêché l'action des crico-thyroldiens, chez les jeunes animaux, qui déjà, après la section des récurrens, éprouvaient une grande géne de la respiration, une difficulté de respirer portée à un tel degré que, pour prolonger leur existence, l'opération de la trachéotomie a dû être mise en usage. Quelle est l'explication de ce curieux phénomène? Nous pensons que les crico-thyroldiens, en tendant fortement les cordes vocales, sans toutefois les rapprocher au contact, s'opposent, à cause même de celte tension, à ce que la pression atmosphérique les fasse s'accoler complètement. La glotte forme donc une sorte de fente qui, en même temps qu'elle est favorable à la production des sons aigus, permet l'introduction d'une très petite quantité d'air, d'où une dyspnée grave. Mais, aussitôt que, par la paralysie des muscles crico-thyroldiens, les replis vocaux seront lâches et détendus, on conçoit que, dans une inspiration, la pression atmosphéri que les accole plus facilement l'un à l'autre, d'où une suffocation imminente (2).

Un autre fait non moins digne d'intérêt s'est révélé à nous, en observant les animaux qui avaient subi la l'excision des nerfs laryngés inférieurs; il s'agit de l'accroissement numérique des inspirations dans un temps donné. On peut établir assurément que toujours la respiration est activée; seu-

(1) Excepté le laryngé interne, qui, comme nos expériences l'ont prouvé, n'excite la contraction d'aucun muscle et se distribue à la muqueuse du larynx.

(2) Chez les chiens et les lapins adultes, ces effets se produisent à peine, mêmequand ils font de grandes et larges inspirations.

lement diverses circonstances, et surtout l'âge, apportent de très grande» différences dans les résultats. Le nombre d'inspirations qui, chez un chien adulte, est de 18 à 20 par minute, s'élève, après l'opération, à une moyenne de 30 à 32; tandis que chez les chiens âgés à peu près de trois moif , qui, dans une minute, respirent 22 à 25 fois, on peut compter jusqu'à US inspirations; le lapin adulte qui fait de 60 à 70 inspirations dans le temps indiqué, peut en offrir jusqu'à 100 et même 108. Il faut faire toutes ces observations, sans que les animaux s'aperçoivent, pour ainsi dire, qu'on s'occupe d'eux; autrement la respiration se précipite encore, devient suspirieuse, comme quand on les force à marcher, et surtout àcourir, ce qui, dansce dernier cas, les fait môme tomber quelquefois comme suffoqués (1). Il est facile de trouver la cause pour laquelle les animaux, après la section des récurrens, respirent plus vite qu'à l'état normal : la glotte n'a-t-elle pas naturellement des dimensions ainsi calculées, qu'elle livre passage à la quantité d'air indispensable pour convertir, dans un temps donné, telle quantité de sang veineux en sang artériel et nutritif? Dès lors, si, après cette opération, ces dimensions sont moitié moindres, il est clair que, pour établir une compensation, le nombre des inspirations devra devenir moitié plus considérable.

Pourquoi, au contraire, quand on a réséqué les deux nerfs pneumogastriques au cou (ce qui annule aussi l'action des récurrens) , le nombre des inspirations, au lieu d'augmenter, baisse-t-il d'une manière très sensible? Ainsi, sur le chien adulte, au lieu de 18 inspirations par minute, vous n'en comptez plus que 6 à 7, et parfois même seulement 5. Pourtant la glotte s'est aussi bien rétrécie dans ce cas que dans celui de la simple résection des nerfs laryngés inférieurs. Mais, ne remarque-ton pas qu'à la suite de celle-ci, le besoin de respirer n'ayant pu éprouver aucune atteinte a dû continuer à se faire sentir avec la même intensité, d'où la rapidité de la respiration; tandis que ce besoin ne commande plus avec le même empire, comme Ta prouvé H. Brachet (2), une fois qu'on a sup- „ primé l'influence des pneumo-gastriques sur les poumons, d'où par conséquent le petit nombre d'inspirations qu'on observe alors chez les animaux?

(1) 11 ne saurait être question ici des tout jeunes animaux, chez lesquels la section des récurrens entraîne une suffocation presque immédiate.

(2) Fonctions du syst. wbrv. cancuonn&irb. 2« édit. (àrt. respiration.)

Malgré la précipitation qu'occasionne dans les mouvemens respiratoires la paralysie des récurrens, la fie peut-elle, dans pareille occurrence, être encore de longue durée? Si nous éliminons tous les cas dans lesquels la glotte s'est immédiatement rétrécie assez pour gêner en peu de jours l'hématose, nous dirons qu'en particulier les chiens adultes ne sont point assez incommodés de la section des récurrens pour en périr. En effet, ceux que nous avons conservés pendant cinq semaines ont joui, durant ce laps de temps, d'une très bonne santé ; après les avoir tués, nous avons trouvé leurs poumons parfaitement perméables et exempts de toute trace d'engouement. Le chien d'une fruitière auquel, depuis à peu près un an, des élèves de l'hôpital Beaujon ont coupé les deux laryngés inférieurs, continue à se bien porter, il a de l'embonpoint; et de plus, depuis celte époque reculée, cet animal est demeuré complètement aphone : ces deux particularités, longue durée de la vie et aphonie persistante, nous suffisent pour affirmer que ce chien était adulte, lors de l'opération qu'on lui a fait subir. Nous avons déjà vu que le développement de la partie respiratoire de la glotte, chez les animaux adultes, nous rendait facilement compte de ces deux sortes de phénomènes.

De tout ce que nous venons de dire touchant l'influence variable des récurrens sur le degré d'ouverture de la glotte, il résulte que, pour apprécier les effetsde la section despneumo-gastriques sur les viscères delà poitrine en particulier, il est important de connaître d'avance ceux de la section des récurrens eux-mêmes. Je ne rapporterai ici qu'un seul exemple : coupez la paire vague pour rechercher son action sur l'hématose et faites abstraction de celle des laryngés inférieurs sur la glotte : parce que le sang, au lieu de jaillir rouge et rutilant par l'ouverture béante d'une artère, en sortira foncé et presque noir, vous en conclurez à l'influence nécessaire des pneumo-gastriques sur la revivification du sang veineux; et d'autres, qui auront commencé par annuler l'action des récurrens sur la glotte, en faisant à la trachée une large ouverture avec perte de substance, arriveront à une conclusion opposée. Du reste, dans le cas spécial que nous examinons, de quelle importance n'est-il pas, si la trachéotomie n'estpoint pratiquée, de noter l'âge des animaux sur lesquels on expérimente? En effet, j'ai répété à Honlfaucon, sur de vieux chevaux, l'expérience que Dupuytren avait exécutée à Alfort sur des chevaux beaucoup plus jeunes et qui consiste à ouvrir l'artère faciale, en même temps qu'on coupe les deux nerfs pneumo-gastriques ; cet illus-

tré expérimentateur a signalé un changement évident et presque instantané de coloration dans le sang artériel, changement qui nous a paru presque inappréciable. D'où provient cette différence dans les résultats ? Nous opérions sur des chevaux âgés dont la glotte respiratoire, large et circonscrite par des cartilages ossifiés, ne, pouvait point s'oblitérer sous la pression atmosphérique et cooséquemment livrait encore passage à une grande masse d'air ; au contraire, Dupuytren expérimentait sur des chevaux plus jeunes dont la glotte respiratoire, d'ailleurs relativement moins considérable, était bordée de cartilages mous et par conséquent plus Taciles à s'approcher et à s'affaisser, lors de chaque mouvement inspiratoire ; ici, donc, moins d'air passait, d'où une sanguification incomplète et la coloration noire du sang artériel. Sur des chiens jeunes et vieux, j'ai d'ailleurs reproduit les résultats opposés qui viennent d'être mentionnés.

B. Effets obtenus avec le galvanisme. — Nous nous proposons maintenant de déterminer, par la voie expérimentale , l'action des divers muscles propres au larynx (1), action qui, comme on l'a vu au commencement de ce mémoire, a été si diversement et si contradictoirement interprétée par les physiologistes. Afin d'arriver à une pareille détermination, d'une manière à la fois plus sûre et plus facile, nos moyens d'investigation ont été surtout appliqués à l'organe vocal d'animaux d'une taille considérable (bœufs et chevaux) (2). Ces moyens consistent à galvaniser isolément, de suite après la mort, et selon certaines règles, tel rameau des récurrens qui anime tel muscle laryngé ; puis, le larynx étant abandonné à lui-même, à observer l'effet physiologique que ce muscle produit lors de sa contraction. Les résultats obtenus de la sorte nous semblent plus certains et plus manifestes que ceux qu'on obtient en dépouillant les muscles de leurs enveloppes, et en les tiraillant, dit-on, selon la direction de leurs fibres. D'ailleurs, il faut bien croire que ce dernier procédé a quel-

(1) Celle du crico-lhyroïdien a déjà été étudiée, à propos des nerfs laryngés supérieurs.

(2) Des dissections comparatives ne démontrant aucune différence bien essentielle entre le larynx de ces animaux, du chien, du mouton, etc., et celui de l'homme, on est autorisé à regarder, comme applicables à ce dernier, les résultais qui vont être exposés.

que chose de défectueux ou de difficile, puisqu'il est loin d'avoir donné des produits identiques à tous ceux qui Font mis eu usage*

Des neuf muscles appartenant en propre au larynx, quatre sont pairs ( a. crico-arythénoïdiens postérieurs ; b. crico-arythénoïdiens latéraux; c. thyro-arythénoldiens ; d. crico-thyroldiens ) ; et un seul est impair {arythénoîdien). Les muscles crico-thyroldiens exceptés, on sait que les nerfs récurrens fournissent des rameaux à tous les autres. Selon H. Magendie néanmoins, «on ne voit point de ramification de ces nerfs qui ailleàl'arylhénoïdieo.» (Élem. de physiol., 1836, u i, p. 288.) Mais l'existence d'un filet du récurrent qui se distribue à ce muscle a été démontrée chez l'homme par plusieurs anatomistes, et notamment par M. le professeur Blandin, qui, le premier, a bien décrit le trajet du filet dont il s'agit. Je l'ai retrouvé chez le chien, le chat, le mouton, le bœuf, le cheval, et dans tous ces animaux, il rampe entre la plaque du cartilage thyroïde et le crico-arytbénoïdien postérieur.

Voici comment je démontre que la contraction de r 'arythénoîdien est bien soumise aux nerfs laryngés inférieurs et non aux supérieurs, comment aussi son rôle de constricteur devient incontestable : sur le larynx d'un bœuf ou d'un cheval récemment tué, après avoir détaché rapidement les insertions des muscles crico-arythénoïdiens postérieurs à la plaque du cartilage cricoïde ; je mets à nu les filets indiqués de l'arythénoïdien , puis, les ayant unis et croisés, je leur applique les deux pôles d'une pile de 10 à 15 couples ; aussitôt la glotte se rétrécit, et les cartilages arythénoïdes se rapprochent avec force. « Il semble, au premier abord, dit M. Cruveilbier, que ce muscle doive rapprocher énergiquement les deux cartilages arythénoïdes l'un de l'autre, et qu'il est est constricteur de la glotte; mais si l'on considère qu'il s'insère au bord externe des cartilages, on comprendra que, tout en rapprochant les cartilages, il leur fait exécuter un mouvement de bascule, en vertu duquel le sommet de l'apophyse pyramidale de la base est porté en dehors, et la corde vocale tendue, mais écartée de l'axe.., » L'expérience qui vient d'être rapportée nous empêche de partager l'opinion de cet honorable Professeur , opinion qui, comme nous le prouverons plus bas, s'applique, non à l'arytbénoîdieo, mais bien au crico-arythénoïdien postérieur.

Quant aux preuves expérimentales qui démontrent que l'influence des laryngés supérieurs est nulle sur la contraction de l'arythénoïdien, elles

ont été suffisamment développées lorsqu'il a été question de ces nerfc.

Pour reconnaître le mode d'agir des crico-arylhénoïdiens latéraux que Haller (Élem. piiysiol., t. m, p. 386) et le plus grand nombre des physiologistes regardent comme dilatateurs de la glotte, tandis que Bichat et Muller en font des constricteurs, j'ai procédé comme il suit : les rameaux que les récurrens envoient aux muscles arytbénoïdien, crico arytbénoldiens postérieurs et thyro-arythénoldiens ont tous été coupés avec soin (l), de manière à laisser intacts les seuls filets des muscles cricoary thénoïdiens latéraux desquels il fallait constater l'usage; toutefois, j'ai pris la précaution importante de conserver, de part et d'autre, tout le tronc du récurrent dans le point où il s'engage au-dessous du constricteur pharyngien inférieur, me réservant, à l'aide de cette précaution, la possibilité de croiser ces deux troncs en arrière et sur la ligne médiane, ainsi que je l'avais fait déjà pour les filets de l'arythénoîdien. Cette préparation étant faite rapidement pour que la chaleur des parties soit encore assez grande, on applique les deux pôles de la pile (10 à 15 paires) d'abord à un seul récurrent, en même temps que (le larynx étant placé sur un support immobile) on a les yeux fixés sur la glotte; alors on voit l'apophyse antérieure de la base de l'arythénoîde, à laquelle s'insère en partie le muscle tbyro-arytbénoïdien, se porter en dedans. Vient-on à croiser les deux récurrens et à les toucher à leur point d'union, avec les deux pôles, brusquement les sommets des apophyses arythénoidiennes antérieures de chaque côté se rapprochent et se touchent, de manière que la glotte respiratoire (2; demeurant ouverte en arrière, la glotte vocale se ferme par l'accollement des cordes de ce nom dans toute leur longueur. Je propose donc de nommer, en vertu de cette action si évidente, le crico-arythénoïdien latéral, muscle constricteur de la glotte vocale, au même titre que j'appellerai constricteur de ta glotte respiratoire le muscle arytbénoïdien. Do reste, je reviendrai tout à l'heure sur l'influence que ce dernier exerce néanmoins dans la phonation.

Pour agir sur les muscles crico-arythénoldiens postérieurs et thyro-

(1) Cette petite opération préalable, qui assurément serait impraticable sur le chien et autres espèces, s'effectue avec une assez grande facilité chez le cheval et le bœuf récemment assommés, surtout quand on a sous les yeux quelques larynx préparés à l'avance et provenant de ces grands animaux.

(2) Ou inte r-arynlhcnoïdienne.

arythénoldiens, par l'intermédiaire de leurs nerfs, nous avons procédé comme dans l'étude physiologique des crico-arytbénoïdiens latéraux, c'est-à-dire que tout en ménageant les troncs des laryngés inférieurs, nous en avons retranché tous les rameaux étrangers au muscle dont actuellement nous voulions apprécier le mode d'action. Après donc n'avoir conservé en rapport avec les récurrensque les filets des crico-arythénoïdiens postérieurs, galvaoise-t-on simultanément les troncs nerveui réunis en arrière, instantanément les arythénoïdes exécutent un mouvement, en vertu duquel les sommets des apophyses antérieures de leurs bases sont portés en dehors, les cordes vocales un peu tendues et surtout écartées de l'axe : on voit, par conséquent, que ces muscles remplissent précisément l'usage attribué à tort au muscle arythénoïdien. Quant aux thyro-arythénoldiens auxquels, avec Cowper et Albinus, il faudrait bien se garder de rénnir les crico-arythénoïdiens latéraux, on reconnaît, par le galvanisme appliqué à leurs filets nerveux, que leur rôle est de donner plus de rigidité aux cordes vocales, de les rendre plus vibrantes, de les gonfler un peu, de manière à diminuer légèrement l'ouverture de la glotte.

Ainsi nous avons des muscles tenseurs des cordes vocales crico -thyroïdiens); des muscles qui les rendent plus rigides ou plus molles (tbyroarythénoïdiens); d'autres sont propres à dilater la glotte tout entière, vocale ou respiratoire {crico-arythénoldiens postérieurs); mais ceux-ci resserrent seulement la glotte vocale [crico-arythénoldiens latéraux), tandis que celui-là est essentiellement conlricteur de la glotte respiratoire (arythénoïdien). Qu'on veuille bien remarquer que toutes ces assertions reposent sur l'inspection des muscles agissant quand ils sont encore, pour ainsi dire, pénétrés de la vie, et non sur de simples examens de leurs points d'insertion, desquels ensuite l'on infère, à tort ou à raison, le mode d'agir propre à chacun d'eux.

Assurément on s'explique avec facilité qu'un muscle constricteur de la glotte vocale était nécessaire pour la production des sons aigus; on comprend aussi l'existence d'un muscle respirateur propre à dilater la glotte tout entière, afin de permettre, lors de l'inspiration, l'introduction dans les voies aériennes de la plus grande quantité possible d'air atmosphérique. Mais, on ne saisit pas aussi bien de prime abord la cause qui a nécessité la présence d'un constricteur spécial pour la glotte arythénoïdienne, qui, ne servant qu'à la respiration, semble avoir besoin surtout d'un

muscle qui la dilate et bien moins d'an autre qui la resserre. Or, la cause de cette disposition organique peut se découvrir à l'aide de l'expérience suivante : poussez de l'air dans le larynx d'un animal mort, si la glotte respiratoire est béante et assez large, relativement à la portion vocale (comme chez les animaux adultes), il vous sera impossible, malgré la tension des replis vocaux et leur rapprochement, de produire des sons très aigus; la glotte respiratoire est évidemment l'obstacle qui empêche ceux-ci, car la diminue-t-on, les sons se font aussitôt entendre. Donc, un constricteur de la partie vocale n'était pas suffisant; il fallait encore un constricteur de la partie inter-aryihénoïdienne, même pour la phonation, et la nature a fak qu'il y eût un muscle propre à chacune de ces deux portions importantes de l'ouverture glottique. D'ailleurs, encore dans tous les efforts un peu énergiques, son resserrement total ne doit-il pas avoir lieu (1) ? Ainsi ce resserrement s'observe dans tous les effortsque nous faisonspourleverun fardeau, pour aller à la selle, uriner, vomir, etc. « Dans tous ces cas, dit Fabrice d'Aquapendente, la glotte reste parfaitement close, l'haleine suspendue, et il s'établit une sorte de lotte entre les muscles de la glotte et les constricteurs du ventre et de la poitrine. » Selon H. Bourdon (op. cit.), cette action de la glotte augmente l'énergie des efforts, et même elle est tellement indispensable, d'après les expériences de ce physiologiste sur les animaux, que les grands efforts ne peuvent avoir lieu sans le secours de ce phénomène, sans l'appui de ta glotte. En voilà assez pour motiver l'existence du muscle arythénoldien , duquel il fallait apprécier l'utilité sous le double point de vue que nous venons de signaler.

Je ne dois point terminer cette étude physiologique des nerfc et des muscles du larynx, sans rapporter brièvement les résultats des expériences que j'ai tentées, dans le but de savoir si c'est ou non la même paire nerveuse qui préside en même temps à la contraction de ces muscles et à l'exquise sensibilité de la muqueuse laryngienne; jusqu'aux remarquables recherches de Bischoffsur le nerf accessoire de Willis (2), tous les

(1) Fabrice d'Aquapendente. (Part, n, c 9, De voce, de seconda laeyncis

ACTIONB QOA EST SPIRITBS COH1BITIO.)

Dodart. (Meh. de l'Acad. dbs sciences, an 1706.) — Uid. Bourdon. (Recherches SUE LE MECANISME DE LA RESPIRATION, 1820, c.

(2) Nervi accessorii Wilmsh anatomia et physiolocia. Hetdelberg,

physiologistes avaient pensé qu'au nerf vague appartenait ce double rôle : déjà néanmoins Arnold (1) et Scarpa (2) avaient jeté quelque doute sur l'exactitude de cette manière de voir, en assimilant, le premier à la racine antérieure, et le second à la racine postérieure d'un nerf rachidieu. En effet, puisque les racines postérieures sont exclusivement en rapport avec la sensibilité, et que les fonctions des racines antérieures ne sont liées qu'au mouvement (3), cette comparaison tendait à faire pressentir que le pneumogastrique présidait seulement à la sensibilité du larynx, et le spinal seulement à la contraction des muscles de cet intéressant organe. Dans un travail postérieur à celui de Bischoff, un aoatomiste danois, Bendz (a), prétend avoir pu suivre, tout le long de la portion cervicale du nerf vague, un rameau du spinal qui se continuerait directement avec le laryngé inférieur, de sorte que, selon cet auteur, l'anatomie aurait démontré que le nerf essentiel de la voix émanerait du spinal et non du pneumo-gastrique. C'est toujours sans succès (malgré des macérations préalables propres à détruire le névrilemme) que nous avons essayé de reproduire une semblable préparation; nous n'avons jamais pu suivre bien distinctement le rameau dont il s'agit que dans la longueur des deux tiers supérieurs du cou. Du reste, cela prouve seulement qu'audessous s'opère un mélange plus intime des filets du pneumo-gastrique et du spinal; mais ce fait n'empêche nullement que le laryngé inférieur soit un rameau de ce dernier. Quant au laryngé supérieur, il procède d'une manière évidente, surtout du nerf vague, et ne reçoit que peu de filets de l'accessoire, de telle sorte qu'en regardant celui-là comme nerf exclusivement sensitif, le laryngé supérieur doit avoir les mêmes attributions : ne sait-on pas, en effet, que c'est à son rameau interne qu'est due

(1) Jodrhai. fub die phtsiol. Tiedmann et Tréviranus, vol. m, p. 148, 1828. Et Bemerkowcek Ueber des Bac des Kiwis uni» Roeckenmarks. Zurich

1838. (Exlr. dans les Abch. cfa. de héd., août 1840, t. vin, p. 445.)

(2) Aunàli cniversau di Modéra, 183t.

(3) Voir, dans les Aace. cénér. de méd., numéros d'avril, mai, juin et juillet 1841, notre mémoire intitulé : Rech. expéhiw. et pathol. sur les fonct.

DES FAISCEAUX DE LA MOBILE EPHHERE ET DES RACINES DES NERFS BACH1- D1ENS.

(4) De oomrBXO mter nervom vacoh et hbrvom accessorium Wiixisii. Copenhague, 1837.

la sensibilité exquise dont jouit la muqueuse du larynx ? Mais passons aux résultats fournis par l'expérimentation. %