S II. — PHYSIOLOGIE DU SPINAL

1° Propriétés du nerf spinal.

Si l’on met à découvert sur un chien ou sur un chat vivants la portion intra-rachidienne du spinal , on constate, en agissant avec précaution, que ce nerf est constamment insensible aux irritations mécaniques dans toute la partie de son tronc situé au-dessous de la moelle allongée. Au-dessus de ce point, le spinal possède ordinairement une certaine dose de sensibilité qui semble augmenter à mesure qu’on remonte et qu’on s’approche des origines du pneumogastrique. — La branche externe du spinal, pincée en dehors du crâne , avant sa division en rameaux musculaires, est toujours insensible. Lorsqu’on agit sur ses ramifications terminales , non loin de leur insertion dans les muscles , on y réveille quelquefois de la sensibibité, ce qui n’a pas lieu de surprendre , puisque le spinal a déjà reçu des fibres d’association du plexus cervical.

2° Destruction du spinal sur les animaux vivants. — Procédés opératoires.

a. Procédé de Bischoff. — L’opération à laquelle cet auteur s’est définitivement arrêté consiste, ainsi que nous l’avons vu, à découvrir et à diviser la membrane fibreuse qui unit postérieurement l’occipital à l’atlas. On arrive , parce moyen, clans la cavité rachidienne, et on aperçoit distinctement les deux nerfs spinaux qui sont placés sur les côtés de la moelle allongée. Mais, comme le remarque fort bien Bischoff, cette ouverture , suffisante pour détruire les origines inférieures du spinal , ne permet pas , sur les chiens ni sur les chevreaux, d’en diviser les racines supérieures ; et on est dans la nécessité , pour les atteindre, d’enlever encore une certaine portion de l’occipital.

Ii y aurait ainsi deux temps dans l'opération : 1° ouverture de la membrane occipito-atloïdienne ; 2° section d'une partie de l’occipital. Le premier temps s’accomplit en général avec assez de facilité; et c’est du reste le procédé queM. Magendie emploie pour obtenir le liquide céphalo-rachidien. Mais au deuxième temps, quand on coupe le tissu osseux de l'occipital, les sinus veineux, qui sont presque inévitablement divisés , fournissent souvent une très-grande quantité de sang ; et on voit alors, dans le plus grand nombre des cas, les animaux faiblir rapidement et mourir avant la fin de l’expérience.

Bischoff et tous les expérimentateurs qui , après lui , ont employé le même procédé, ont attribué cette mort prompte des animaux à une hémorrhagie considérable. Quant à moi, après avoir répété un très-grand nombre de fois l'opération de Bischoff sur des chiens , des chats et des lapins , je puis certifier que, dans tous les cas, la mort est survenue par {'introduction de l’air dans le cœur. En effet , aussitôt qu'un sinus ou même les petites veines osseuses qui s'y rendent ont été ouverts , on voit des bulles d'air mélangées au sang fluer et refluer en suivant les mouvements respiratoires; et si l’animal fa i t des inspirations profondes , la cessation de la vie est presque instantanée. J'ai toujours eu soin de disséquer les animaux après la mort, et je me suis assuré que les veines jugulaires étaient pleines d'air, ainsi que les cavités droites du cœur.

jN’ayant donc plus aucun doute sur le mécanisme de la mort des animaux et sur la nature de la cause qui empêchait la réussite de l’expérience, j'ai travaillé, avec une persévérance infatigable , à trouver un moyen pour éviter \introdnction de l'air dans les veines.

Par une série de tentatives très-multipliées dont j'abrégerai le récit , j’ai essayé tantôt de lier les quatre veines jugulaires , tantôt d'obstruer la veine cave supérieure, afin d'empêcher la déplétion brusque des sinus dans l’inspiration, et forcer

Je sang à s’écouler par le système veineux rachidien. Mais l’engorgement des sinus occipitaux et l’hémorrhagie abondante qui s’ensuivait apportaient un obstacle de plus à l’accomplissement de l’expérience. La mort, quoique plus lente, survenait encore par le même mécanisme, et à l’autopsie, je trouvais la veine azygos et le cœur droit rempli d’air. Enfin, je songeai à cautériser et à boucher directement les sinus de l’occipital. Pour cela, j’employai deux moyens : le premier consistait à faire la section de l’occipital avec un gros couteau rougi au feu, et transformé ainsi en cautère actuel; le second moyen, queje préfère au précédent, consiste;) pratiquer, avec un perforateur, immédiatement au-dessous de la saillie occipitale externe, un petit trou qui pénètre dans le torcnlar. Par cette ouverture, qu’il faut avoir soin de fermer aussitôt avec le doigt pour empêcher l’entrée de l’air, on introduit avec pression le siphon conique d’une petite seringue, et on pousse avec beaucoup de lenteur dans les sinus une solution concentrée de persulfate de fer ou de nitrate d’argent. De cette façon , on obtient assez sûrement l’obstruction des sinus par la coagulation du sang qu’ils contiennent, surtout si on fait préalablement la ligature temporaire des jugulaires.

A l’aide de ces modifications opératoires, qui rendent l’expérience excessivement longue , et qui ne sont pas toujours des moyens infaillibles, je suis parvenu cependant, dans 4 cas, à faire vivre les animaux (3 chiens et 1 chat) pendant quelques heures. Il m’a été possible alors de répéter convenablement l’expérience de Bischoff, et j’ai pu étudier avec soin les phénomènes qui résultent de la section des origines du spinal.

Voici ce que j’ai observé à ce sujet :

J’ai pu diviser les origines inférieures des deux spinaux sans que la voix éprouvât la moindre altération. Ce n’est qu’à mesure qu’on arrive à couper les filets originaires supérieurs que les cris commencent à devenir rauques; puis la voix est complètement éteinte lorsque la destruction des spinaux est

achevée. Les faits précités et d’autres semblables, déjà vus par Bisehoff et par M. Longet , amènent à cette conclusion que le spinal préside à la phonation seulement par ses origines supérieures.

Afin de ne conserver aucun doute à cet égard, j’ai varié l’expérience de la manière suivante: Dans un cas (sur un chien), au lieu de diviser les racines du spinal en procédant de bas eu haut, j’ai commencé par couper seulement les trois ou quatre filets originaires supérieurs des deux côtés. L'animal ne rendit plus après qu’une sorte de souffle expiratoire assez rude, et la voix fut abolie, quoique toutes les origines inférieures du spinal n eussent pas été lésées. J’obtins dès lors la démonstration de la proposition énoncée plus haut. Nous ferons remarquer que ces faits sont pleinement confirmés par l'anatomie. Nous avons vu, en effet, que la branche interne ou anastomotique du spinal qui s’associe au vague est formée uniquement par les filets originaires supérieurs, tandis que ceux qui s’insèrent inférieurement sur la moelle épinière cervicale vont constituer la branche externe.

Mais, après les opérations que nous venons de rapporter, les animaux étaient toujours trop malades pour que nous ayons pu , dans aucun cas , tirer des conclusions certaines relativement à l’influence des spinaux sur les poumons , le cœur, etc. Il ne nous a jamais été possible de prolonger la vie au delà de cinq heures, et, du reste, les mutilations étaient si grandes, qu’il est difficile de comprendre comment la guérison aurait pu arriver, sans amener, du côté de la moelle allongée et des nerfs pneumogastriques qui en naissent, des altérations trèsgraves. Or, ces complications auraient empêché de savoir si les phénomènes observés ultérieurement dépendaient de l’ablation du spinal ou d’une lésion consécutive du vague. En un mot , pour conserver les animaux et savoir si le spinal agissait sur d’autres organes que sur le larynx , il fallait absolument renoncer à cette manière d’expérimenter, et parvenir

à enlever les spinaux sans ouvrir la cavité crânienne. Telle est l’expérience que j’ai réalisée à l’aide du procédé suivant.

b. Procédé de l’auteur. — Ce procédé consiste à saisir le spinal à sa sortie du trou déchiré postérieur, et à opérer par arrachement la destruction de toutes ses origines intra-rachidiennes. Voici le mode opératoire: Par une incision étendue de l’apophyse mastoide jusque un peu au-dessous de l’apophyse transverse de l’atlas , on découvre la branche externe du spinal dans le point où elle se dégage en arrière du muscle sterno-mastoidien. Avec une petite airigne , on fait soulever par un aide la partie supérieure du muscle sterno-mastoidien ; et disséquant avec soin la branche externe du spinal , on s’en sert comme d’un guide pour parvenir jusqu’au trou déchiré postérieur. Chemin faisant, il suffit de quelques précautions pour éviter la lésion des vaisseaux et des nerfs voisins. Lorsqu’on est arrivé près du trou déchiré postérieur, et après avoir isolé le spinal avec le plus grand soin, on le saisit longitudinalementavecdes pinces modifiées pour cet usage(t), et on exécute sur ce nerf une traction ferme et continue , c’est-à-dire sans secousses. Bientôt on sent une espèce de craquement; la résistance est vaincue, et on ramène, au bout des pinces , un long cordon nerveux conique , se terminant par une extrémité excessivement ténue : ce n’est rien autre chose que toute la portion intra-rachidienne du spinal.

D’après la description qui précède, on voit que cette manière d’enlever les spinaux est exempte de grandes mutilations , et qu’elle offre , dans son manuel opératoire , une simplicité qui doit la faire préférer. Elle présente également un degré de certitude irréprochable.

(1) Ces pinces ressemblent beaucoup aux pinces à torsion pour les artères ; seulement les dentelures qui composent le mors, au lieu d’ètre tranchantes, doivent être arrondies, afin que le nerf puisse être serré solidement sans que le névrilème soit coupé.

Avant d’appliquer ce procédé aux animaux vivants, je l'ar étudié scrupuleusement sur des animaux morts, auxquels j'avais préalablement découvert les origines intra-rachidiennes du spinal. J’ai pu ainsi m’assurer directement que tous les filaments originaires spinaux sont toujours arrachés et entraînés dans l’opération, tandis que ceux du vague sont respectés. Je dis même plus, c’est qu’il serait impossible, par ce procédé, de détruire partiellement les origines du spinal. En effet, tous les filaments qui composent ce nerf sont réunis dans le trou déchiré postérieur en un seul tronc nerveux qui est séparé du pneumogastrique par une lamelle celluleuse; et l’expérience m’a appris que par la traction, ne fût-elle exercée que sur la branche externe, on n’en extirpe pas moins constamment le tronc entier du nerf, ou , autrement dit , toutes les fibres nerveuses qui sont intriquées et soudées dans la gaine névrilématique spinale qui leur est commune. Du reste, toutes ces preuves deviennent inutiles dès que nous pouvons comparer les résultats que nous obtenons ainsi avec ceux donnés par la méthode de Bischoff, qui agit à découvert ; et, d'autre part , devant toujours soumettre nos expériences à un critérium sûr, qui est l’autopsie des animaux , nous ne nous étendrons pas davantage sur leur valeur.

J’ai expérimenté sur des chiens , des chats , des lapins et des surmulots. Chez tous ces animaux , l’extirpation du spinal est également facile , excepté sur le chien , où elle échoue presque toujours. Cela tient à la densité du tissu cellulaire qui , chez cet animal , unit le névrilème avec le périoste des os qui livrent passage aux nerfs de la 8e paire. Cette circonstance particulière fait que le spinal se casse ordinairement sous les mors de la pince plutôt que de se laisser arracher (1).

(I) Gette extirpation des nerfs n’est pas un procédé qui soit

J’ajouterai qu’on doit préférer les animaux encore jeunes , et que les chats sont surtout favorables à ce genre d’expérience, à cause de leur nature criarde.

Jamais je n’ai vu survenir de complications à la suite de cette opération. Au bout de 4 à 5 jours, les plaies du cou sont habituellement cicatrisées , et les animaux sont rendus à leur état normal , moins les spinaux qu’ils n’ont plus.

Ainsi, par ce procédé, nous avons atteint notre but: les spinaux ont été été bien détruits, et les nerfs pneumogastriques ménagés. Les animaux ont survécu. Dès lors il nous a été permis de constater des phénomènes nouveaux, et nous avons pu observer toutes les phases des troubles fonctionnels qui suivent l’ablation des nerfs dont nous voulions étudier les usages.

3° Fonctions du spinal.

Première série d’expériences. — Ablation complète des nerfs spinaux (1).

lre expérience. — Le 25 octobre 1842, j’ai enlevé les deux spinaux à un chat mâle adulte et bien portant. La voix devenue rauque, après l’ablation d’un seul spinal, fut subitement abolie quand la destruction des deux spinaux fut opérée. Le chat étant débarrassé de ses liens et remis en liberté, voici ce qu’on observa : Cet animal, qui, avant l’expérience, était très-remuant et trèscriard, se retira dans un coin où il resta calme environ pendant

spécial au spinal. C’est une méthode nouvelle d’expérimentation que nous avons appliquée au facial , à l’hypoglosse , à tous les nerfs crâniens en général. Nous répétons que chez le chien l’application de cette méthode offre beaucoup de difficulté.

(2) Toutes ces expériences ont été répétées un grand nombre de fois. Nous avons sacrifié en tout 1 1 chats , 18 lapins , 2 surmulots, 4 chiens adultes et une portée de 3 petits chiens. Nous ne rapporterons ici qu’une expérience de chaque espèce.

une heure, exécutant de temps en temps une sorte de mouvement de déglutition, mais sans proférer aucun miaulement.

Quand on pinçait la queue à l’animal pour lui arracher des cris, il entr’ouvrait les mâchoires, mais il ne rendait qu’une espèce de souffle bref et entrecoupé par des inspirations. Si on prolongeait la douleur, le chat, cherchant à s’échapper, produisait par fois un râlement brusque et rapide. A l’état de repos , la respiration ne paraissait nullement gênée; seulement , quand on forçait l’animal â se déplacer et à courir, il paraissait plus vite essoufflé et avait de la tendance à s’arrêter.

Le lendemain ( 26 octobre), léchât était complètement remis des souffrances et de la frayeur de son opération. Il était redevenu gai et caressant comme avant; mais il cherchait peu à miauler. Cependant, quand on lui présentait sa nourriture avant de la lui donner, il essayait de l’atteindre en voulant pousser des miaulements de désir, comme font les chats en pareils cas; mais ces miaulements spontanés se réduisaient, de même que ceux qu’on lui arrachait par la douleur, à un souffle expiratoire, quelquefois assez rude, et le plus ordinairement peu prolongé.

Si alors on jetait à l’animal son morceau de mou, il se précipitait d’abord sur lui avec voracité; mais bientôt son ardeur s’apaisait, et, mangeant lentement , l’animal s’arrêtait et relevait la tête à chaque mouvement de déglutition. Quand on troublait brusquement le chat à cet instant, on déterminait quelquefois une sorte de toux ou d’éternument, comme si des parcelles alimentaires tendaient à passer dans la trachée. La préhension des aliments liquides ( lait ) se faisait lentement, et la déglutition, quoique sensiblement gênée , paraissait cependant plus facile dans ce cas que pour les aliments solides.

Les jours suivants, le chat ne présenta rien de particulier. Les troubles légers de la déglutition, bien que toujours appréciables, surtout quand on dérangeait brusquement l’animal pendant son repas, devinrent par la suite un peu moins apparents. Les phénomènes respiratoires, digestifs et circulatoires , n’éprouvèrent pas la moindre atteinte. L’animal , d’une assez grande maigreur au moment de son opération, engraissa rapidement sous l’influence d’une bonne nourriture.

En un mot, à l’état de repos, ce chat n’offrait rien de remarquable à l’observation. Il n’y avait d’anormal chez lui que l’ab-

sence de la voix, la gène de la déglutition, et un peu A' anhélation quand on le forçait à courir.

Ce chat, qui était très-apprivoisé, sortait dehors et rentrait ordinairement; mais le 28 décembre 1842, c’est-à-dire deux mois après l’opération, il fut perdu, de sorte que cette expérience ne put être complétée par l’autopsie.

2e expérience. — Le 12 janvier 1843, je fis l’extirpation des deux spinaux sur un autre chat adulte. J’obtins Y abolition complète de la voix avec des phénomènes semblables à ceux mentionnés dans l’expérience précédente.

Le 27 janvier ( quinzième jour de l’expérience), désirant faire l’autopsie de ce chat, je voulus, avant de le sacrifier, examiner dans quel état se trouvait la glotte sur cet animal vivant, qui était > ainsi devenu aphône par l’ablation des spinaux. Dans ce but , j’incisai verticalement la membrane thyro-hyoïdienne dans sa partie moyenne en évitant de léser les nerfs laryngés. Par cette ouverture, je saisis l’épiglotte avec des pince-airignes, et, ayant fait basculer le larynx pour attirer la glotte au dehors, voici ce que j’observai :

La glotte, dilatée dans toute son étendue, permettait un passage libre à l’entrée et à la sortie de l’air. La muqueuse laryngienne avait conservé toute sa sensibilité; et quand on venait à toucher avec un stylet l’intérieur du larynx ou les cordes vocales ellesmêmes , les lèvres de la glotte se rapprochaient légèrement ; mais ce mouvement de resserrement était excessivement borné et ne déterminait plus la tension et le rapprochement complet des cordes vocales. Alors, si l’animal, tourmenté par la douleur, voulait former des cris, il chassait brusquement l’air de son poumon; mais les cordes vocales, n’étant pas tendues et ne se joignant pas, ne pouvaient être mises en vibration. La colonne d’air produisait seulement en passant le souffle assez rude qui avait remplacé la voix chez cet animal depuis que ses spinaux avaient été détruits. L’expiration vocale ( aphône) était en général peu prolongée et entrecoupée par des mouvements inspiratoires brusques qui produisaient parfois une sorte de ronflement.

Après avoir observé ces phénomènes à plusieurs reprises, on sacrifia l’animal , et l’ouverture de son crâne, faite avec beaucoup de soins, démontra que les deux spinaux étaient bien complètement enlevés. Les poumons, de même que l’estomac, n’offraient pas la moindre altération.

3e expérience. — Le 1 2 décembre 1842 , j’ai enlevé les deux spinaux sur un petit chat. La voix fut abolie, comme chez les chais adultes ; cependant , quand ce petit animal voulait miauler, au lieu de rendre un souffle tout à fait aphone, il proférait parfois une sorte de sifflement bref et assez clair. Cet animal présenta aussi la gêne de la déglutition observée chez les chats adultes.

Le 28 décembre (seizième jour.de l’opération), le chat fut sacrifié. A l’autopsie, on trouva néanmoins les spinaux complètement détruits. Les poumons et l’estomac étaient parfaitement sains.

Le sifflement particulier, dont il a été parlé plus haut, ne saurait du reste être considéré comme analogue au miaulement. C’est un phénomène mécanique qui dépend de l’exiguïté de la glotte; car si , sur un petit chat mort, on fait passer rapidement par le larynx une colonne d’air, au moyen d’un soufflet adapté à la trachée, on arrive à déterminer un sifflement plus ou moins aigu, ressemblant assez parfaitement à celui mentionné plus haut. En appliquant la même expérience au larynx d’un chat adulte mort . on n’obtient qu’un souffle simple sans vibrations sonores.

4e expérience. — Le 11 mars 1843, sur un gros surmulot mâle, j’ai extirpé les deux spinaux (1). Quand on irritait le surmulot avant l’opération , il poussait les cris excessivement aigus qui sont particuliers aux animaux de son espèce. Aussitôt après l’ablation des deux spinaux, il y eut aphonie, et les cris furent remplacés par un grognement très-bref. Remis en liberté, l'animal fait pendant quelque temps des mouvements de déglutition ; il se tapit dans un coin de sa cage et répugne au mouvement.

(I) Ces animaux, de même que les chats, sont assez difficiles à expérimenter à cause de leur indocilité et à cause de la conformation conique de leur museau qui ne permet pas de les museler sûrement. J’emploie pour cela un procédé très-certain : il consiste à mettre en travers de la gueule de l’animal et derrière les dents canines un petit morceau de bois, soit un crayon, par exemple, puis on place en arrière de cette espèce de mors une ligature qu’on serre modérément. L’animal ainsi pris ne peut plus se démuseler, parce que le crayon empêche la ligature de glisser et que les dents retiennent le crayon. On a même aussi l’avantage de maintenir la gueule ouverte et de ne pas empêcher la formation des cris , ni la respiration de s’exercer librement.

Le lendemain, 12 mars, on lui donne du pain à manger. La déglutition parait sensiblement gênée , et quand le surmulot mange trop vite, il passe évidemment des aliments dans sa trachée, à en juger par ses éternuments et une sorte de toux rauque qui trouble momentanément la respiration. Après la cessation de ces accidents, l’animal recommence à manger plus lentement qu’avant; il mâche longuement, et suspend la mastication au moment où la déglutition s’effectue.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistent toujours. A l’état de repus , l’animal est calme et respire normalement. Quand il mange doucement, il avale assez bien; mais on provoque facilement les désordres déjà indiqués dans la déglutition si ou le force à courir ou à respirer fortement au moment où il mange.

Le IG mars (cinquième jour de l’opération), l’animal est sacrifié. Autopsie. Les spinaux sont bien complètement enlevés. Les poumons sont sains, excepté une partie du lobe supérieur du poumon droit qui offre une particularité remarquable. Extérieurement, on aperçoit des petites masses blanchâtres, de volume égal, et disséminées dans cette portion du tissu pulmonaire. En ouvrant alors les canaux aériens du poumon avec précaution, je trouvai des miettes de pain mâché qui obstruaient les grosses bronches, et il me fut facile de constater que les petites masses blanches étaient constituées par la même matière. L’estomac n’offrait pas d’altération et contenait des aliments en partie digérés.

5e expérience. — Sur un lapin adulte( lSjanvier 1843), j’enlève les deux spinaux. La voix abolie présente les deux particularités suivantes :

Si on pince fortement la queue à l’animal, il fait entendre, sous l’influence de la douleur, un sifflement expiratoire clair et bref, successivement interrompu et entrecoupé par des inspirations bruyantes et rauques. Parfois, il y a un souffle expiratoire aphône, et on entend seulement le runcus inspiratoire. Pendant le repos, l’animal respire normalement et a conservé toute sa vivacité; mais si on le fait courir, il parait assez vite essoufflé; la respiration s’accélère rapidement, et on entend quelquefois alors des inspirations bruyantes. A ce moment on remarque une irrégularité particulière dans les mouvements des membres antérieurs . Lorsque l’animal mange, la déglutition est sensiblement gênée, et si on force le lapin à se mouvoir brusquement, il se produit une sorte de

toux rauque, comme si des corps étrangers passaient dans les voies respiratoires.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistèrent. L’animal, au repos, ne présente rien d’anormal; il respire librement et ne paraît pas souffrant. Quand on le laisse manger tranquillement, la déglutition, quoique un peu gênée, s’opère assez bien; mais quand le lapin est subitement dérangé, on voit constamment apparaître les troubles de déglutition déjà indiqués plus haut.

Le 29 janvier (onzième jour de l’expérience), avant de sacrifier l’animal, je mis la partie antérieure du larynx à découvert et je constatai la paralysie des muscles crico-thyroïdiens. Ces muscles relâchés permettaient un écartement considérable entre les deux cartilages cricoïde et thyroïde. Si alors on essayait de faire crier l’animal, il produisait un souffle expiratoire assez clair et bref; mais à chaque inspiration énergique et bruyante qui succédait, la membrane et les muscles crico-thyroïdiens, obéissant à la pression de l’air extérieur, s’affaissaient de manière à présenter une concavité en dehors et une convexité à l’intérieur du larynx dont la cavité se trouvait ainsi considérablement diminuée. Il était dès lors facile de comprendre comment ce rétrécissement, en gênant l’entrée de l’air, diminuait le calibre du canal laryngien et produisait chez les lapins l’inspiration ronflante dont nous avons parlé. En effet, quand on rapprochait les deux cartilages au moyen d’une pince à griffe , ce ronflement inspiratoire disparaissait. J’incisai ensuite la membrane thyro-hyoïdienne, et j’amenai la glotte au dehors, en prenant toutes les précautions nécessaires pour ne point léser les nerfs laryngés. Je constatai que les cordes vocales étaient relâchée.'} et écartées. La glotte était dilatée, elle avait conservé sa sensibilité et avait perdu la faculté de s'occlure complètement.

Après ces diverses opérations l’animal fut sacrifié. — Autopsie. Les deux spinaux étaient bien détruits en totalité. Les poumons, exempts d’ecchymoses et d’altération dans la plus grande partie de leur étendue, présentaient un peu de rougeur et d’hépatisation dans leurs lobes supérieurs. Le tissu pulmonaire, incisé dans ce point, offrait une coupe comme marbrée par des particules vertes qui n’étaient autre chose que de l’herbe mâchée renfermée dans les tuyaux bronchiques. La coloration très-verte de l’herbe contenue

dans 'les grosses bronches indiquait que l’introduction en était assez récente, tandis que celle située dans les petites bronches était déjà en partie décolorée et y séjournait évidemment depuis plusieurs jours. L’estomac était sain et contenait une très-grande quantité d’aliments.

Chez les jeunes lapins, on observe à la suite de l’ablation des spinaux les mêmes phénomènes que chez les lapins adultes; seulement, de même que cela arrive chez les jeunes chats, ils peuvent quelquefois produire encore des sons aigus, qui diffèrent néanmoins de la voix ordinaire, en ce qu’ils sont très-brefs et entrecoupés par des inspirations bruyantes.

Discussion et conclusions des expériences précédentes.

Comme résultats fournis par cette.première série d’expériences, nous constatons, 1° chez l'animal agissant, l’aphonie , la gêne de la déglutition , la brièveté de l’expiration quand l’animal veut crier, l’essoufflement dans les grands mouvements ou les efforts, parfois irrégularité dans la démarche, etc.; 2° chez l'animal en repos, toutes les fonctions organiques, respiratoires, circulatoires, digestives, s’accomplissent avec la plus grande régularité, et il serait impossible de s’apercevoir alors que les animaux sont privés d'une influence nerveuse quelconque.

Occupons-nous d’abord de Y abolition de la voix et de la gêne de la déglutition , qui sont les deux symptômes les plus évidents et les plus constants. Ces deux phénomènes sont indubitablement la conséquence d’une paralysie survenue dans les mouvements du pharynx et du larynx. Mais un fait fort singulier qui nous frappe de suite, c’est que cette paralysie du larynx qui suit l’ablation des spinaux est essentiellement différente de celle qu’on produit ordinairement dans le même organe par la section des nerfs laryngés. Nous avons remarqué, en effet, sur les animaux vivants, que dans nos expériences la paralysie retentit spécialement sur la phonation.

tandis que la glotte, restant dans une dilatation permanente, permet aux fonctions respiratoires de continuer à s’exercer librement.

Quand 'le larynx est paralysé par la section des nerfs laryngés inférieurs, les choses se passent autrement. La phonation se trouve abolie, il est vrai, mais tout le monde sait qu'on observe en même temps une occlusion de la glotte qui occasionne une gêne plus ou moins grande de la respiration, suivant lage des animaux. La dilatation de toute la glotte, coïncidant avec Y aphonie complète des animaux, est donc un fait qui ne se voit qu’après l’ablation des nerfs spinaux, et dont nous devons rechercher la cause. Est-ce qu'il pourrait y avoir dans le larynx une paralysie isolée des mouvements de phonation, tandis que les mouvements respiratoires seraient conservés? C’est ce que vont nous apprendre les expériences suivantes :

Destruction comparative des nerfs laryngés et des nerfs spinaux sur de très - jeunes animaux. — Il était important de faire ces expériences sur de très-jeunes animaux, et voici pourquoi. Nous venons de dire que la section des nerfs laryngés inférieurs paralyse tous les muscles du larynx (1) et détermine l'abolition de la voix et Y occlusion de la glotte. Cette dernière circonstance devrait produire constamment la mort par suffocation. Toutefois, chez les vieux animaux, il n'en est pas ainsi, parce que, chez eux, il reste en arrière de la glotte, dans l’espace inter-arythénoïdien, une ouverture béante appelée glotte respiratoire , qui permet encore l’entrée et la sortie de l’air des voies respira-

(I) Excepté le crico-thyroïdien , nous négligeons ces muscles pour la commodité de F expérience. On sait , en effet, que les cricothyroïdiens, étant simplement des tenseurs des cordes vocales, 11e changent rien dans les phénomènes respiratoires qui surviennent après la section des laryngés inférieurs.

toires, malgré la paralysie complète du larynx. Mais chez les jeunes animaux, une semblable disposition n’existant pas, la paralysie complète qui résulte de la section des récurrents amène immédiatement la mort par suffocation (1).

Dès lors, on conçoit que, grâce à cette particularité, nos expériences ne laisseront aucun doute, parce que si l’ablation des spinaux détermine chez ces jeunes animaux l’aphonie sans produire la suffocation mortelle, il sera naturel de conclure que la destruction de ces nerfs n'a pas amené une paralysie complète du larynx.

lre expérience. — Section clés nerfs laryngés. — Sur un petit chat de 3 semaines, j’ai divisé les deux nerfs laryngés inférieurs.

Après la section du récurrent droit, la voix est devenue plus rude et la respiration gênée. Après la section des deux récurrents le chat est mort subitement par suffocation.

2e expérience. — Ablation des spinaux. — Le 7 mai 1843, sur uu autre petit chat de la même portée que le précédent, j’ai enlevé les deux spinaux.

Aussitôt après, l’animal est devenu aphone, mais la respiration est demeurée libre comme avant. ( La dilatation de la glotte persistait donc encore.) La déglutition était gênée, etc.

Le 19 mai , douzième jour, ce petit chat a été sacrifié , et l’autopsie a prouvé que les spinaux étaient bien complètement détruits.

L’estomac et les poumons étaient sains.

3e expérience. — Ablation des spinaux, puis section des laryngés sur le même animal. — Le 3 juin 1843, sur un autre jeune chat âgé de 5 semaines environ , j’ai enlevé les deux spinaux. La voix a été abolie, mais les autres fonctions sous l’influence du vague ont continué à s’exercer librement.

(!) Ces faits, observés d’abord par Legallois, par M. Magendie, etc., et dont M. Longet, dans ces derniers temps, a donné une explication très-satisfaisante, sont tellement connus que je n’ai fait que les rappeler pour aider à l’intelligence du but de nos expériences.

Le 5 juin , deux jours après, ayant repris le même animal qui était muet, mais du reste bien portant, je lui ai excisé les deux nerfs laryngés inférieurs. Bientôt te chat est mort suffoqué, preuve que le larynx n’avait pas été paralysé complètement par l’ablation des spinaux qui avait été faite deux jours avant.

Ces expériences me semblent démontrer péremptoirement que le pneumogastrique possède une puissance motrice propre, indépendante du spinal, et il n’est pas douteux que ce soit par cette influence que le larynx continue de permettre à la respiration de s’effectuer chez les jeunes animaux dont la voix a été abolie par la destruction des spinaux.

D’après ces faits , nous placerons clans les nerfs laryngés (formés par les filets du vague et du spinal) deux sortes de puissances motrices dont les effets seront opposés. L'une, qu’on peut appeler influence respiratoire , a pour but de maintenir la glotte incessamment béante et de l'approprier aux phénomènes respirateurs, tant que le larynx n'a pas d’autres fonctions à remplir. Le pneumogastrique seul met en jeu cette activité motrice de la glotte , de même qu’il anime les mouvements organiques du poumon, etc. L'autre puissance motrice, qu’on pourrait appeler influence vocale , a pour but, au contraire, de resserrer la glotte, de suspendre ou de modifier la durée de l’expiration, et de maintenir les cordes vocales tendues au moment où le larynx devient organe de la voix. Les mouvements de constriction glottique qui 11e [peuvent être que temporaires parce qu'ils arrêtent les phénomènes respiratoires, sont influencés exclusivement par le spinal. Nous avons vu, en effet, ces mouvements de constriction cesser de s’opérer après l'ablation des spinaux.

Ainsi, bien que la respiration et la phonation semblent i n a tom i q u emen t confondues , parce qu'elles s’accomplissent dans un même appareil , ces deux fondions n’en demeurent pas moins physiologiquement indépendantes,

et nous venons d’acquérir la démonstration quelles s’exercent sous des influences nerveuses antagonistes et distinctes.

L’expérience suivante faite sur un animal adulte nous rendra encore ces faits plus palpables.

Exp. Si l’on attire l’ouverture supérieure du larynx au dehors sur un chat vivant, en évitant la lésion des nerfs laryngés, on verra d’abord les mouvements de resserrement et de dilatation de la glotte se succéder rapidement dans les efforts que fait l’animal pour crier et se débattre. Mais si l’on attend quelques instants , l’animal se calme peu à peu et finit par respirer tranquillement; alors la glotte, simplement respira trice , reste dans une dilatation pour ainsi dire permanente , et les mouvements de resserrement et d’écartement excessivement bornés qui se remarquent dans l’inspiration et l’expiration sont à peine appréciables (1).

Vient-on dans ce moment à pincer fortement l’animal ou à piquer la muqueuse laryngienne, aussitôt le larynx change de rôle et devient le siège de phénomènes nouveaux. Les cordes vocales tendues subitement se rapprochent au contact; une expiration puissante et prolongée vient les faire vibrer et des cris perçants se font entendre.

Si, après avoir constaté ces faits , on arrache le spinal d’un côté, on verra la moitié correspondante de la glotte rester à peu près immobile, tandis que celle du côté opposé continue à se mouvoir et à se rapprocher de la ligne médiane. Lorsque l’animal veut crier, la colonne d’air expulsée des poumons , franchissant l’ouverture de la glotte à moitié fermée et circonscrite d’un côté par une corde vocale tendue , et de l’autre par une corde vocale relâchée, ne produit plus qu’un son âpre ou rauque au lieu du timbre clair particulier à la voix du chat.

Si l’on extirpe l’autre spinal, l’ouverture glottique exécute bien encore des légers mouvements de resserrement comme ceux que nous avons notés dans la respiration calme; mais elle a perdu la faculté de s’occlure complètement. Malgré ses tentatives pour for-

(1) Comme ceux qui se voient dans les narines d’un animal lorsque la respiration est calme.

mer les cris que lui commande la douleur, l’animal ne peut pins tendre ni rapprocher au contact ses cordes vocales flasques et séparées, et il ne produit qu’un souffle expiratoire très-bref. 1! y a alors aphonie complète; les mouvements vocaux sont éteints, et la respiration continue pourtant à s’exercer par la glotte dans toute sa plénitude.

Veut-on se convaincre que c’est bien le pneumogastrique qui maintient les lèvres de la glotte dans l’écartement où on les voit et leur communique les mouvements légers dont nous avons parlé, il suffira de diviser les nerfs récurrents, et aussitôt l’ouverture du larynx, devenue complètement immobile , se trouvera plus rétrécie. Les cordes vocales et les replis aryténo - épiglottiques , comme des soupapes flottantes s’accolleronl mécaniquement dans l’inspiration sous la pression de l’air extérieur qui tend à pénétrer dans le larynx, et seront soulevés par la colonne de l’air expiré. Il en résulte alors une gêne de la respiration analogue pour son mécanisme à celle qu’on observe dans l’œdème de la glotte.

(L’autopsie de l’animal apprit que les spinaux étaient bien enlevés.)

Ainsi les nerfs laryngés étant formés à la fois par des filets du pneumogastrique et des filets provenant du spinal, ce sont les filets du pneumogastrique qui président aux mouvements respiratoires du larynx; ce sont les filets du spinal qui président aux mouvements de constriction vocale.

il nous resterait maintenant à distinguer nettement parmi les agens moteurs du larynx ceux qui sont animés par le vague et ceux qui sont influencés par le spinal. Nous allons être conduit à chercher celte détermination en donnant le mécanisme de F abolition cle la voix et de la gêne de la déglutition que nos animaux ont présentées après l’ablation des spinaux.

1° Abolition de la voix. — En se rappelant quelles sont, dans le larynx, les conditions physiologiques de la phonation, on comprendra que la voix ne puisse plus s’effectuer après les modifications que la destruction des spinaux apporte dans les mouvements laryngiens. En effet, il est nécessaire, pour

produire le son vocal, qu’il y ait une occlusion active de la glotte , c’est-à-dire tension et rapprochement des cordes vocales. Or, nous avons vu par expérience que chez les animaux qui n’ont plus de spinaux, les cordes vocales sont détendues et écartées sans pouvoir plus vibrer. Il est naturel dès lors que la colonne d’air expulsée par la trachée ne produise plus de vibrations sonores et sorte par la glotte béante en donnant lieu à un simple souffle expiratoire.

Mais si nous réfléchissons un instant, nous verrons que cette dilatation permanente de la glotte nous donne bien plutôt la raison de la persistance des phénomènes respiratoires qu’elle ne nous explique le mécanisme de l’aphonie. Car si nous avons constaté sur les animaux vivants (lapins ) la paralysie des muscles crico-thyroïdicns, nous ne pourrions cependant en inférer que le spinal abolit la voix seulement en paralysant les muscles constricteurs du larynx. Et bien que, au premier abord, cette explication semblât s’accorder avec le défaut d’occlusion de la glotte que nous avons observée , nous serions bientôt conduit à des conclusions erronées, si nous voulions la soutenir. En effet, nous serions obligé de supposer que les muscles constricteurs du larynx, animés par le spinal, qui serait le nerf vocal, sont exclusivement vocaux, tandis que les dilatateurs, animés par le vague (nerf respiratoire), sont exclusivement respirateurs. Une semblable distinction serait inadmissible. Nous verrons plus loin que la glotte peut s’occlure sans produire la phonation, et l’observation ne nous apprend-elle pas que la glotte se dilate et se resserre dans les limites variées pour opérer certaines modulations du chant ou de la voix? Et du reste, cette dilatation glottique, sans laquelle on ne peut comprendre la respiration, n’est pas un phénomène qui soit nécessairement lié à l’abolition de la voix, puisque nous avons vu que chez les animaux auxquels on a excisé les nerfs laryngés, l’aphonie existe

avec des conditions de la glotte diamétralement opposées, c’est-à-dire avec son occlusion.

Donc, les faits qui nous ont conduit à localiser la puissance vocale dans les filets laryngés du nerf spinal, et la puissance respiratoire dans les filets laryngés du nerf pneumogastrique, se refusent à prouver une semblable localisation dans les agents moteurs laryngiens. Nous sommes forcé d'admettre que tous les muscles du larynx (1) sont indivisibles dans leurs actions; et nous devons les considérer comme formant dans leur ensemble un système moteur unique , qui peut cependant réaliser deux fonctions distinctes, parce que les deux puissances nerveuses motrices qui l’animent sont séparées dans leur origine (2) , et conséquemment indépendantes dans la transmission de leur influence.

De sorte qu’après l’ablation du spinal, ce n'est pas la paralysie de tels ou tels muscles laryngiens spéciaux à la phonation qu’il faut chercher, c’est la perte d’une de leurs influences nerveuses qu'il faut constater, et la paralysie d’une des fonctions du larynx qu’il faut voir.

Nous ferons encore remarquer que cette diversité fonctionnelle d’un même muscle ou d'un même ensemble de muscles , en rapport avec la pluralité des influences nerveuses motrices qui s’y rendent, n’est pas un fait isolé qui soit particulier seulement à l’appareil musculaire du larynx ; c'est un moyen dont la nature se sert souvent pour harmoniser les fonctions entre

(1) Les crico-thyroïdiens exceptés, qu’on pourrait peut-être regarder comme appartenant exclusivement à la phonation.

(2) Il est certain que dans les nerfs laryngés eux-mêmes on ne peut plus distinguer les fibres qui appartiennent au spinal de celles qui appartiennent au vague, pas plus que dans un nerf mixte sensitivo-moteur, on ne peut reconnaître les filets de sentiment d’avec les filets de mouvement.

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elles, et économiser, pour ainsi dire, le nombre des organes moteurs (1). Et, sans sortir de notre sujet, nous voyons que ce fait domine l’histoire physiologique tout entière du nerf spinal. En effet , chacun sait qu’en se ramifiant dans les muscles sterno-mastoïdien et trapèze, ce nerf anime des muscles déjà influencés par des filets moteurs provenant du plexus cervical. Chacun sait aussi que ces deux ordres de nerfs sont en rapport avec des mouvements spéciaux. Eh bien, pour le larynx, il ne se passe pas autre chose; le spinal apporte aux muscles du larynx une faculté nerveuse motrice, distincte de celle que le pneumogastrique leur donne; et par ce moyen les muscles laryngiens peuvent se prêter à deux fonctions distinctes. Sous ce rapport, le larynx devrait être considéré comme représentant un organe physiologique double. L’anatomie comparée appuie cette manière de voir, puisque chez les oiseaux le larynx vocal est tout à fait séparé du larynx respiratoire.

Enfin, nous verrons bientôt que les rameaux du spinal qui animent le pharynx font rentrer cet organe dans la même loi physiologique.

Résumant tout ce que nous avons dit relativement à l’influence du spinal sur les muscles laryngiens, nous dirons pour conclusion :

1° De même que le larynx représente tour à tour un organe de phonation et un organe de respiration; de même aussi l’appareil musculaire laryngien dans son entier devient tantôt

(1) Cette loi existe pour les organes de mouvement comme pour les organes de sentiment. Ne voyons-nous pas les mêmes portions de la muqueuse linguale, par exemple, servir à la fois à la sensation tactile et à la sensation gustative parce qu'elles reçoivent des nerfs différents. N’y voyons-nous pas ces deux fonctions pouvoir être paralysées isolément quand les fibres nerveuses qui leur correspondent viennent à être détruites séparément ? Efi bien! il en est de même pour certains appareils moteurs.

appareil vocal, quanti le spinal l'excite, tantôt appareil respiratoire, quand le pneumogastrique seul l'influence.

2° Après l’ablation des spinaux, la voix est abolie, mais le larynx n’eq continue pas moins son rôle d'organe respirateur; parce que ses muscles obéissent toujours à l'action incessante du pneumogastrique. La glotte, maintenue béante, reste identiquement dans les mêmes conditions d’activité où elle se trouve chez un animal sain qui ne fait que respirer; mais, pour ainsi dire, dédoublé et réduit à cette seule fonction, le larynx est condamné au repos absolu en tant qu’organe vocal, parce qu’il a perdu à tout jamais les filets nerveux qui appropriaient la glotte à la phonation.

3° Après la section des troncs des nerfs laryngés, les deux influences nerveuses sont détruites à la fois. Le larynx est alors paralysé complètement, c’est-à-dire frappé de mort dans l’accomplissement de ces deux fonctions. La glotte encore entrouverte, comme chez un animal mort, ne peut plus servir ni à la phonation, ni à la respiration (1 .

4° Gêne de la déglutition. — Dans un animal sain , nous savons qu’au moment où le pharynx reçoit le bol alimentaire, il y a réaction des muscles constricteurs pharyngiens qui le poussent vers l'œsophage; mais nous savons aussi qu'il y a simultanément abaissement de l'épiglotte et occlusion com-

(1) La mort par suffocation ou par gène de la respiration est la conséquence normale de cette double paralysie fonctionnelle du larynx. Et si , chez les vieux animaux , la grande rigidité des cartilages arythénoïdes s'apposant à leur affaissement sous la pression de l’air inspiré, permet parfois à la respiration de s’exécuter encore, c’est un phénomène passif qui explique seulement ces cas exceptionnels; car cet écartement dû à la solidification des cartilages par les progrès de l’âge ne dépend en aucune façon de l'activité musculaire du larynx, et ne mérite conséquemment pas plus le nom de glotte que ne le mériterait l’orifice d'une canule adaptée à la trachée d'un animal qui suffoque.

plète de l ouverture glottique. De sorte que dans la déglutition normale, il se passe deux actions musculaires distinctes , l’une qui dirige les aliments dans les voies digestives , l’autre qui ferme le larynx et prévient leur entrée dans les organes respiratoires.

Les fonctions toutes mécaniques de l’épiglotte ne suffisent pas pour opérer cette occlusion indispensable de l'ouverture laryngienne. Les expériences de M. Magendie, celles de M. Longet, etc., ainsi qu’une foule de cas pathologiques, s’accordent à prouver que l’épiglotte peut être détruite sans gêner sensiblement la déglutition des aliments solides; d’où il résulte que c’est principalement la constriction de l’ouverture du larynx, et non la soupape épiglottique qui s’oppose à l’entrée des particules alimentaires dans les voies respiratoires.

Nous devons rappeler que c’est par l 'action des muscles pharyngiens que l’ouverture supérieure du larynx se trouve fermée et la respiration suspendue pendant que la déglutition s’opère. Les expériences de M. Longet sont positives à cet égard; elles démontrent, en effet, que cette constriction de la glotte qui accompagne la déglutition est indépendante des muscles du larynx, puisque sur les animaux (chiens) auxquels on a excisé tous les nerfs laryngés et l’épiglotte, cette occlusion peut encore s’opérer et prévenir le passage des aliments par la glotte.

Conséquemment, aux faits que nous venons de citer, nous admettrons qu’il faut, pour l’accomplissement régulier de la déglutition, que les muscles laryngiens aient une double action , l’une qui a pour effet de pousser les aliments dans l’œsophage et de mettre en activité les voies de déglutition: l’autre qui a pour but de fermer le larynx et d’arrêter le jeu des voies respiratoires, afin d’empêcher le conflit perturbateur de ces deux fonctions.

En enlevant les spinaux , le larynx ne perd qu’un seul ordre de mouvements, celui qui est relatif à l’occlusion du larynx. En

effet, nous ayons vu que chez nos animaux, la déglutition proprement dite n’était point abolie. Le bol alimentaire , poussé parles muscles constricteurs vers l'oesophage, descendait encore dans l’estomac; mais le larynx ne pouvant plus se resserrer, nous avons la raison du passage des aliments dans la trachée, et nous comprenons dès lors, avec facilité, comment ce phénomène survenait principalement lorsqu’on irritait les animaux, et quand on provoquait chez eux des mouvements d’inspiration au moment où la déglutition s’effectuait (1). On peut facilement faire cesser celte complication si, comme nous l’avons fait, on déplace artificiellement l'entrée des voies respiratoires en adaptant une canule à la trachée et en mettant une ligature au-dessus.

Or, l’anatomie nous apprend que le pharynx reçoit des nerfs de plusieurs sources, et que le spinal lui envoie un rameau très-évident (rameau pharyngien). La physiologie nous indique que pendant la déglutition, le pharynx accomplit deux actes : l’un qui ouvre en quelque sorte l’œsophage, l’autre qui ferme le larynx.

Nos expériences nous démontrent qu'après l'ablation des spinaux, les muscles pharyngiens ont perdu la faculté d’occlure le larynx , et ont conservé celle de pousser le bol alimentaire dans l’œsophage.

(1) Nous avons trouvé cette gène de la déglutition plus marquée chez les lapins que chez les chats. Ceci s’explique quand on réfléchit que les lapins triturent l’herbe et la réduisent en un bol alimentaire, dont les particules ténues ont peu de cohésion entre elles, tandis que les chats, incisant simplement avec les dents la viande dont ils se nourrissent, avalent un bol alimentaire dont les particules restent unies, et sont moins susceptibles de se dissocier pour entrer dans l’ouverture béante du larynx. Chez les lapins, la quantité d’herbe mâchée qui passe dans les bronches est quelquefois considérable, et cette circonstance peut amener au bout de peu jours une gène de la respiration et une pneumonie qui fait périr les animaux.

Comme conclusion rigoureuse, il s'ensuit que les deux actions du pharynx s’exercent sous des influences nerveuses motrices distinctes , et que les mouvements d'occlusion ^lottique s’opèrent exclusivement par l’influence du rameau pharyngien du spinal.

Maintenant, pour formuler d’une manière générale le rôle physiologique de toute la branche interne du spinal sur le pharynx et sur le larynx, il suffit de rappeler qu’après l’ablation de ces nerfs, les voies respiratoires laryngiennes restent toujours ouvertes, et ne peuvent plus se resserrer ni s’occlure lors de la phonation ou de la déglutition, et nous dirons: Quen agissant sur les muscles laryngiens , la branche interne du spinal a pour effet de resserrer la glotte, de tendre les cordes vocales, de rendre l’expiration sonore, et de changer momentanément les fonctions respiratoires du larynx pour en faire un organe exclusivement vocal;

Ou’en agissant sur les muscles pharyngiens, la branche interne du spinal a pour but de fermer l’ouverture supérieure du larynx , et d' intercepter temporairement le passage de l'air parle pharynx , pour approprier cet organe exclusivement à la déglutition.

Mais si nous réfléchissons que dans toutes ces circonstances la branche interne du spinal agit uniquement comme constricteur momentané du larynx, nous resterons convaincus que le but final de l'influence nerveuse des spinaux esÿoujours le même; celui de former un antagonisme temporaire à la fonction respiratrice , afin de permettre aux organes qui sont placés sur les voies respiratoires d'accomplir des fonctions étrangères à la respiration.

En effet, pour que le pharynx exécute sa fonction de déglutition, il faut que sa fonction relative à la respiration (conducteur béant de l’air qui arrive aux poumons) soit abolie. Pour que le larynx exécute sa fonction vocale , il faut que sa fonction