S III
DE LA CHTMIFICATION.
Nous avons vu que l’une des deux conditions nécessaires à la digestion, les contractions de l’estomac , était sous la dépendance des nerfs de la huitième paire. Il nous reste un second acte non moins important à examiner, c’est la chymification, ou cet acte chimico-vital par lequel l’aliment s’imprégne des fluides gastriques pour subir cette conversion. Or, cet acte dépend en entier de l’exhalation ou sécrétion d’un liquide particulier qui est versé à la surface de l’estomac et qu’on désigne sous le nom de suc gastrique. La formation de ce liquide , de même que tous les actes possibles de la vie , est nécessairement soumise à l’influence nerveuse : nous n’avons donc , pour résoudre la question, qu’à examiner sous l’influence de quels nerfs cette sécrétion s’opère. Dépend-elle de l’influence nerveuse que la huitième paire apporte à l’estomac? ou bien en est-elle indépendante? Les expériences précédentes nous aideront à décider sur un fait de cette importance. En effet, si cette sécrétion a continué après la section des nerfs vagues , elle en est indépendante : si elle a été anéantie , elle en dépend. Dans tous les cas de section avec ou sans perte de substance, nous avons trouvé l’estomac plein d’alimens ; et, en pénétrant dans l’intérieur de ce viscère , nous avons vu , presque
DIGESTION
partout, que la masse alimentaire était en partie digérée , principalement à la surface, et beaucoup plus encore vers le pylore ; l’intérieur de cette masse a toujours été trouvé intact, ou seulement humide ; souvent aussi les alimens situés vers le cardia se sont présentés secs et nullement altérés ; dans un fort petit nombre , les substances n’ont paru avoir subi aucun degré d’altération. Dans le plus grand nombre des cas, il y a eu sécrétion folliculaire , puisque la masse alimentaire a été imprégnée. Cette sécrétion a donc été indépendante de l’action de la huitième paire. Pour ne rien laisser à désirer, il nous faut expliquer pourquoi la digestion est toujours plus avancée vers le pylore et quelquefois nulle vers le cardia ; pourquoi aussi les alimens n’ont paru nullement altérés dans quelques expériences, et surtout dans la lxv®.
La chymification est plus prompte vers le pylore : 1° parce que les alimens qui arrivent les premiers dans l’estomac, commencent à recevoir la rosée gastrique; et que déjà ils sont abondamment imprégnés , lorsqu’ils sont poussés vers le pylore par les derniers morceaux qui sont introduits et restent secs vers lecardia ; 3 ®parce que l’exhalation gastrique y est plus abondante, vu le plus grand nombre de cryptes muqueux qu’on rencontre à mesure qu’on s’éloigne du cardia et qu’on se rapproche du pylore; 3 ° parce que à mesure qu’on s’éloigne du moment de l’opération, la plaie s’enflamme davantage, et produit une révulsion d’autant plus marquée.
Mais pourquoi, au bout de huit heures de séjour
des alimens dans lestomac, les a-t-on quelquefois trouvés parfaitement intacts, ceux surtout qui étaient placés dans l’extrémité cardiaque? La sécrétion gastrique a donc été suspendue, anéantie par la section de la huitième paire. Cette suspension de sécrétion est vraie; mais ce n’est pas parce que c’est la huitième paire qui a été coupée ; car s’il en était ainsi, elle serait constante dans tous les cas. C’est tout simplement parce qu’on a fait une plaie grave, qu’il y a douleur vive, et que là s’opère une révulsion, ubi stimulus, ibi affluxus. Cela est si vrai , que si l’on fait une plaie considérable partout ailleurs qu’au cou, on obtient le même résultat. Qui n’a pas vu nos braves rendre , quelquefois vingt-quatre heures après une blessure grave, presque intacts, des alimens qu’ils avaient pris avant le combat? C’est ce que prouvent également les expériences lvii et lviii, dans lesquelles des plaies profondes ont souvent suspendu la digestion. Je ferai observer que les animaux chez qui cette disposition s’est présentée, sont précisément ceux qui ont le plus souffert : tel est le cochon d’Inde de l’expérience lxv , dont la gêne de la respiration était extrême, et dont les poumons ont été trouvés^, hépatisés. Bien évidemment alors , le stimulant alimentaire a été moins grand sur les cryptes muqueux de l’estomac, que celui de la plaie ou de la phlegmasie d’un organe ne l’a été sur la partie qui en était le siège ; et là où s’est trouvé le plus d’irritation s’est opérée la fluxion. Si ce n’est pas là une véritable révulsion, je ne sais pas ce que l’on
DIGESTION
pourra appeler de ce nom. Si l’on remarque enfin que Je mouvement favorise et excite toutes les sécrétions, ainsi que Bordeu l’a si bien démontré, on auraune raison de plus pour expliquer la moindre abondance de sécrétion gastrique, chez les animaux soumis à la section de la huitième paire : l’estomac paralysé reste immobile, le mouvement n’y appelle point les liquides , en activant la circulation ; la sécrétion languira et la chymification sera moins avancée, même à la surface. Je ne pense pas qu’on puisse sérieusement objecter les mouvemens communiqués à l’estomac par le diaphragme. Le mouvement est réel ; mais c’est un mouvement de totalité, dont les cryptes ne s’aperçoivent pas plus que lorsque l’estomac est transporté par le changement de place de tout le corps. Autant vaudrait-il dire qu’un homme exerce de grands mouvemens, lorsque , bien tranquille au fond d’une voiture trèsdouce , il est entraîné avec la rapidité de l’éclair.
Je me dispense de parler des expériences sur l’extrémité inférieure de la moelle épinière, parce qu’elles n’ont eu aucune influence directe sur l’estomac : quoique la digestion ait été arrêtée , il n’y a eu que l’efîet indiqué, plus haut, c’est-à-dire , suspension par révulsion. Cela est si vrai, que dans une circonstance, j’ai gardé quinze jours un cabiai auquel j’avais fait la section de la moelle épinière , vers les dernières vertèbres dorsales. La plaie s’était cicatrisée , le train de derrière était resté paralysé et l’animal mangeait et digérait bien. J’ai vu vivre plus de six mois un jeune chien de chasse
224 SYSTÈME NERVEUX GANGLIONAIRE.
dont le train de derrière était paralysé à la suite d’im coup de feu sur le dos. J ai vu plusieurs fois des malheureux, en tombant d’une hauteur considérable , se rompre la colonne vertébrale, rester paralysés des membres abdominaux, et cependant continuer de digérer.
La section des nerfs pneumo-gastriqnes n’a pas fait cesser la sécrétion gastrique ; lorsque celle-ci n’a pas eu lieu, sa suspension était un effet révulsif, et non l’effet de cette section. Ces nerfs n’ont donc aucune influence sur la formation des fluides gasr triques.
Puisque l’exhalation et la sécrétion gastriques n’ont point été suspendues par la section des nerfs vagues , j’ai pensé que l’absorption ne devait pas non plus en recevoir de l’influence', et qu’elle devait continuer après leur section comme auparavant. Rien n’était plus facile que de vérifier cette idée au moyen de quelques expériences, et de la transformer en certitude. C’est ce que je m’empressai de faire.
Exp. Lxxx. Je laissai jeûner un chien pendant vingt-quatre heures, et je lui fis boire huit onces d’eau blanchie avec un quart de lait. Immédiatement après, je lui fis la section, avec perte de substance , des deux nerfs vagues. Sept heures après, je tuai l’animal. Je recueillis avec soin le liquide granuleux que contenait l’estomac, je le pesai ; il était réduit à trois< onces. La matière caseuse du lait en formait la plus grande partie , cependant elle n’était plus naturelle.
DIGESTION. 2 25
Exp. Lxxxi. J’ai tué comparativement à la même heure un autre chien, auquel j’avais fait boire la même quantité de liquide après le même jeûne de vingt-quatre heures. Tout le liquide avait disparu.
Exp. lxxxii. Après avoir fait courir pendant plusieurs heures un chieh barbet, je lui fis boire six onces d’eau pure. Je fis de suite la section des deux nerfs vagues et je l’ouvris huit heures après. L’estomac ne contenait qu’un peu de matièfe muqueuse grisâtre : tout le liquide aqueux avait disparu. '
De ces faits plusieurs fois répétés, on ne peut se dispenser de conclure que, puisque l’absorption a eu lieu après la section de la huitième paire, ce nerf n’exerce aucune influence sur cette fonction de l’estomac. Si dans l’expérience lxxx l’absorption n’a pas été complète, la cause en est sensible , Teau était Junie à un quart de lait ; le caséum de celui-ci s’est coagulé, et a nécessité, pour l’absorption , un travail de l’estomac que cet organe ne pouvait plus exécuter.
Puisque enfin la huitième paire n’a aucune influence ni sur l’exhalation et la sécrétion , ni sur l’absorption qui s’opèrent dans l’estomac , nous pouvons , par voie d’exclusion , arriver à cette conséquence que ces deux opérations gastriques dépendent du système nerveux ganglionaire. Cette conséquence est rigoureuse, puisque l’estomac ne reçoit point d’autres nerfs que ceux que nous avons signalés, et que ces actes ne peuvent s’exécuter
que sous une influence nerveuse quelconque : si ce n’est pas l’une ce sèra l’autre. Je sais que des expériences directes sur les nerfs ganglionaires confirmeraient cette opinion. J’en ai essayé quelques-unes ; mais elles ne m’ont conduit à aucun résultat : j’ai tenté inutilement d’isoler et de couper le plexus coronaire stomachique ; j’ai voulu en vain couper les deux nerfs splanchniques , les animaux sont morts entre mes mains ou peu après l’opération. J’ai détruit la moelle épinière au niveau et au dessus des ganglions thoraciques qui fournissent le grand splanchnique, et qui reçoivent de cette portion leurs rameaux de communication. Ces tentatives ne m’ont pas mieux réussi ; ainsi elles sont nulles. Ce n’est donc que d’après les résultats que j’ai obtenus des expériences sur la huitième paire , qu’il a été possible de tii’er quelques inductions qui, heureusement sont de la plus haute importance , puisqu’elles nous apprennent que le pneumo-gastrique perçoit le besoin de la faim, et transmet à l’estomac sa faculté contractile , et que le nerf grand sympathique ne fait que présider à l’exhalation et à la sécrétion des humeurs gastriques et à l’absorption des fluides qui ont été ingérés dans l’estomac. Les savantes recherches de M. Gendrin sur VHistoire anatomique des inflammations nous ont fait connaître aussi son influence sur le développement pathologique de l’inflammation , puisqu’il a vu cette aflection se développer chez les animaux qui ont survécu assez long-temps à la section de la huitième paire, qui , par con-
CHYLIFICATION.
séquent, avait perdu toute espèce d’influence. Or, voici ce qui se passe dans ces cas. La paralysie de l’estomac et de l’intestin force ces organes au repos, leur circulation se trouve ralentie , et la stase capillaire est favorisée dans leur membrane villeuse. Nous savons déjà que le trouble que produit dans la circulation pidmonaire, la section des pneumo-gastriques, dispose singulièrement à cette stase. Nous savons aussi * comment cette stase devient à son tour cause d’inflammation. Il est connu que celle-ci rend l’absorption impossible.
dHAPÎTRE ÎV.
INFLtJEKCE UES DIFFÉBEIVS SYSTÈMES NEBVEUX SÜB l’iNTESTIN GBÊLE.
Nous retrouvons dans les intestins la même disposition anatomique que dans l’estomac. Dans la partie supérieure , c’est la même distribution des deux ordres de nerfs, le pneumo-gastrique et les deux plexus mésentériques émanés du solaire.
Leurs fonctions ne sont que la continuation de celles de l’estomac : aussi ce que nous avons dit des contractioDs de l’estomac et de la formation des sucs gastriques, s’applique entièrement aux
1 Voyez mon Mémoire sur l’asthénie, pag. 134.
228 SYSTÈME NEEVEUX GÀNGLIONATRE.
contractions des intestins et aux sucs intestinaux. Nous n’avons de moins dans ces dei’niers que la sensation de la faim qui leur est étrangère : ils reçoivent à -proportion un moins grand nombre de filets du pneumo-gastrique, et cela devait être, puisqu’ils ont une fonction de moins à remplir. Je ne crois pas tout-à-fait inutile d’appuyer cette manière de voir de quelques expériences que j’ai tentées à cet effet.
Exp. Lxxxiii. Après un jeûne de quinze heures, j’ai fait manger une feuille de chou à un cabiai. Deux heures après, j’ai fait la section des deux nerfs vagues. Six heures plus tard, j’ai ouvert l’animal. J^’estomac contenait encore une certaine quantité de ehou bien divisé, d’une odeur particulière et formant une matière d’un gris verdâtre , presque liquide. L’intestin grêle contenait une grande quantité de cette matière qui avait pris une teinte un peu jaunâtre et dans laquelle il était impossible de reconnaître la nature du chou. Les vaisseaux chylifères marquaient leur trajet par les stries blanches qui dénotent la présence du chyle dans leur intérieur.
Exp. lxxxiv. Un cabiai, tué deux heures après avoir mangé la même quantité de chou , a présenté les mêmes conditions dans la quantité d’alimens trouvés dans l’estomac et l’intestin ; la chymification était un peu moins avancée, et les vaisseaux chylifères paraissaient plus nombreux.
Exp. Lxxxv. J’ai fait jeûner vingt heures un chien de petite taille. Je lui ai fait manger trois onces de
CHYLIFICATION. 22g
viande crue. Au bout de trois heures, j’ai fait la ligature des, deux pneumo-gastrîq^ues. Huit heures après , j’ai tué et ouvert le chien. L’estomac était presque vide et ne contenait plus que des débris tendineux ou fibreux, qui n’avaient point encore été digérés complètement , mais qui cependant étaient bien ramollis. Le duodénum et le jéjunum étaient tapissés d’une assez grande quantité de chyme d’un gris jaunâtre. Les vaLsseaux lactés étaient remplis de chyle, et l’iléon était vide..
Exp. Lxxxvi. Je tuai, dans le même moment, un chien qui avait mangé, trois heures auparavant, la même quantité de viande. L’état des alimens se trouva le même ; seulement le chyme intestinal parut un peu moins fluide.
Exp. Lxxxvii. J’^ai fait boire à un chat de deux mois une once et demie de lait. De suite après, je lui ai fait la section des deux huitièmes paires. J’ai ouvert l’abdomen, j’ai injecté dans la partie supérieure de l’intestin grêle près d’une once de lait ; j’en ai fait autant dans la partie inférieure. J’ai refermé la plaie de l’abdomen , et deux heures après j’ai ouvert l’animal. L’estomac et la partie supérieure de l’intestin grêle contenaient encore au moins la moitié du lait bu ou injecté ; il était grumeleux et d’un gris sale. Les vaisseaux lactés étaient blancs et nombreux. La partie inférieure de l’intestiu grêle ne contenait rien. I^e gros intestin contenait quelques grumeaux jaunâtres, qui paraissaient être la portion caseuse du lait. Je ni’assurai que les deux ouvertures par lesquelles j’avais injecté le liquide
23o système nerveux ganglion âIRE.
étaient pratiquées l’uue à deux pouces du duodénum, et l’autre à environ six pouces de la valvule iléo-cœcale.
Exp. Lxxxviii. Quatre heures après avoir fait manger à un cabiai une once de pain, j’ai fait une section transversale à la moelle épinière vers la région inférieure du dos. Un moment après, je lui ai fait manger du chou autant qu’il a voulu. Le train de derrière était paralysé. L’animal ne s’est point évacué pendant huit heures que je l’ai laissé vivre, A l’ouverture, j’ai trouvé l’estomac, le duodénum et le jéjunum complètement vides d’alimens et de chyme. L’iléon, le cæcum et la partie droite du colon en étaient remplis et distendus. Les vaisseaux chylifères de l’iléon étaient très-apparens.
Il n’est pas nécessaire de beaucoup d’efforts pour arriver aux conséquences qui découlent si naturellement de ces expériences, La section de la huitième paire, quelques heures après l’ingestion des alimens, a paralysé le duodénum et la partie supérieure de l’intestin grêle, puisque les substances alimentaires n’ont pas pu aller plus loin, et que, plusieurs heures après l’opération, on les a trouvées à la même place que dans les animaux ouverts comparativement à la même heure , sans leur avoir fait la section des nerfs. Cette influence ne s’est pas étendue à toute la longueur de l’intestin grêle , puisque la partie inférieure de cet intestin a pu se vider, et que les alimens qui se trouvaient dans son intérieur , au moment de l’opération, sont arrivés bien digérés dans le gros intestin. L’expérience Lxxxviii
CIIYLIFÏCATION.
nous a démontré que cette partie de l’intestin grêle était sous l’influence de la moelle épinière, puisque la section de ce prolongement médullaire au bas du dos a laissé le chyme s’accumuler dans sa cavité et dans le gros intestin. La chose était présumable , attendu que ces organes reçoivent des nerfs de cette portion du centre cérébro^-spinal. Il faudrait pouvoir établir d’une manière précise le point où l’influence du nerf vague finit, et où commence l’influence des nerfs spinaux, en un mot, quelle est la ligne de démarcation entre ces deux espèces de nerfs cérébraux. La chose est possible, peut-être même facile à déterminer mais je n’ai rien essayé dans cette intention. La couche musculaire de l’intestin grêle reçoit donc du système cérébrospinal l’influence nerveuse qui lui sert de stimulus ; elle est donc sous la dépendance de ce système, quant à son action .contractile.
Nous avons vu aussi dans les expériences précédentes que , malgré la section de la huitième paire et de la moelle vertébrale, la stagnation du chyme dans l’intestin grêle n’empêchait point l’absorption de se faire, puisque les vaisseaux lactés ont toujours été trouvés pleins de chyle, et que la quantité du liquide injecté dans l’intestin grêle du chat de l’expérience Lxxxvli a notablement diminué. Les résultats sont d’ailleurs conformes à ceux qu’a obtenus M. Magendie, dans Ses belles expériences sur l’absorption veineuse. Que nous importe ici que l’absorption se fasse par les veines ou par les chylifères exclusivement, ou par les deux réunis? L’essentiel
aSa SYSTÈME NERVEUX GANGLTONAJRE.
pour nous, c’est de savoir qu’elle continue , et que la section des nerfs cérébraux, qui se rendent à cette portion de l’intestin ne l’anéantit point. Or cette fonction, persistant malgré la séparation de l’intestin du centre cérébro-spinal, n’est donc point sous la dépendance de ce système. Elle s’exerce comme dans tous les autres êtres animés, surtout comme dans les végétaux, sous la seule influence du système nerveux ganglionaire.
Quant à l’exhalation et à la sécrétion intestinales, elles ont bien certainement continué, puisque le chyme a présenté dans les expériences où l’on a fait la section des nerfs intestinaux, les mêmes altérations que dans les animaux tués comparativement, et que le lait injecté dans l’intestin grêle du chat, expérience lxxxvii , avait changé de couleur. Comme dans l’estomac et partout ailleurs, ces deux fonctions dépendent du système ganglionaire; en conséquence, la section des nerfs cérébraux ne pouvait pas l’influencer directement.