III

Expériences relatives à la détermination des propriétés de la moelle épinière.

i. Je coupai, sur un jeune chat, tout l'arc supérieur des six dernières vertèbres dorsales , en respectant soigneusement les points d'insertion des nerfs à la moelle épinière ; je fendis ensuite la dure-mère , l'aracimoïde et la pie-mère , en respectant de même , autant que possible , les vaisseaux sanguins qui rampent sur ou sous ces membranes ; et la moelle épinière étant ainsi mise à nu , je l'irritai alternativement par des piqûres et par des pressions.

A chacune de ces irritations , l'animal poussa

des hurlemens affreux ; il subissait des convulsions qui ébranlaient tout son corps; et , devenu féroce par les douleurs qu'il éprouvait , on avait toute la peine du monde à se garantir de ses griffes et de ses dents.

Je divisai, par une section transversale, la portion de moelle dénudée : les irritations du tronc antérieur continuèrent à exciter des contractions et des sensations violentes ; les irritations du tronc postérieur n'excitèrent plus que des contractions.

2. Je découvris , comme ci-dessus , la région dorsale de la moelle épinière, sur un jeune cochon-d'inde que j'avais rendu très familier. Je divisai incontinent la moelle par une section transversale , à peu près vers le milieu de cette région ; et l'animal étant remis des douleurs et du trouble causés par l'opération , je lui offris à manger en le caressant , et il mangea en effet.

J'irritai alors le tronc postérieur de la moelle; toutes les parties qui recevaient leurs nerfs de ce tronc , les muscles des jambes , des cuisses , du bassin, etc.. toutes ces parties éprouvèrent des contractions vives et répétées ; mais l'animal n'en ressentit rien, il continua à manger. J'irritai le tronc antérieur ; il poussa des cris pitoyables, et voulut s'enfuir.

12 PROPRIETES ET FONCTIONS

3. Je découvris , sur un pigeon , toute la portion de moelle qui s'étend du renflement des membres antérieurs au renflement des membres postérieurs.

Cela fait , j'irritai successivement divers points de cette portion de moelle dénudée, en comprimant tour à tour , en avant ou en arrière des points irrités ; et je provoquai tour à tour ou des sensations et des contractions tout ensemble , ou des contractions seulement, selon que j'irritais en avant ou en arrière des points comprimés.

Par exemple, lorsque j'irritais la moelle en avant du point comprimé, les parties antérieures éprouvaient des convulsions , l'animal souffrait et voulait s'enfuir. Lorsqu'au contraire j'irritais la moelle en arrière du point comprimé , les parties postérieures éprouvaient bien des convulsions aussi , mais l'animal ne souffrait plus et ne chercbait plus à s'enfuir.

4. Je coupai, sur un autre pigeon, la moelle épinière un peu au-dessus du renflement des membres antérieurs. Quelque point que j'irritasse en-deçà de la section , toutes les parties situées en-deçà subissaient des contractions, mais l'animal n'en ressentait rien.

Je fis une seconde section un peu en avant du renflement des membres abdominaux. Les irri-

DU SYSTÈME NERVEUX. l3

tations du bout médullaire antérieur ne s'étendirent plus qu'au train antérieur ; celles du bout postérieur, qu'au train postérieur: l'animal ne ressentait ni les unes ni les autres.

Je pratiquai une troisième section vers le milieu de la région dorsale. J'eus alors trois centres d'irritation parfaitement distincts et indépendans. Les irritations d'un centre restaient étrangères aux irritations de l'autre , et l'animal n'en percevait aucune.

5. J'interceptai successivement, sur divers pigeons et sur plusieurs lapins , par des sections transversales , tous les points de moelle épinière d'où partent des paires nerveuses , depuis le trou occipital jusqu'au sacrum. Les irritations de chaque segment de moelle épinière furent aussitôt bornées à la seule paire de nerfs venue de ce segment; mais l'effet sur les contractions musculaires persista dans tous les segmens.

6. J'interceptai , sur un lapin, par deux sections, une portion déterminée de la moelle épinière dorsale. Je détachai tous les nerfs de cette portion; après quoi, j'irritai tour à tour, en avant, en arrière, ou entre les deux sections.

Lorsque j'irritais en arrière , il n'y avait que des convulsions ; lorsque j'irritais en avant, les convulsions s'accompagnaient de douleurs ; lors-

l4 PROPRIETES ET FONCTIONS

que j'irritais entre , il n'y avait ni convulsions ni douleurs.

'j. Ainsi, 1° lorsqu'on irrite une portion de moelle épinière convenablement préparée , en comprimant tour à tour en avant ou en arrière du point irrité , on détermine tour à tour et séparément des contractions ou des sensations.

Dans les irritations de la moelle épinière . comme dans les irritations du nerf , l'effet contractile est donc , de tous points , distinct et sè[)aré de l'effet sensible.

2° L'interruption , par deux sections , d'une portion de moelle isolée de ses nerfs , y paralyse soudain tout effet sur la sensation et la contraction.

La contraction et la sensation n'appartiennent donc pas davantage à la moelle épinière qu'au nerf.

3° En interceptant, par des sections transversales , deux ou plusieurs porlions de moelle épinière , on établit incontinent deux ou plusieurs centres d'irritation. Pareillement, en détachant un nerf de la moelle épinière, on localise incontinent ses irritations aux seuls nerfs unis d'une manière quelconque avec lui.

C'est donc par la moelle épinière que s'effectue la dispersion, ou, si l'on veut, la généralisa-

DU SYSTÈME NERVEUX. l5

tion des irritations; généralisation qui constitue précisément ce que les physiologistes ont appelé sympathies nerveuses.

Communément on attribue ces sympathies au cerveau. Leur siège réel est la moelle épinière (et, comme on le verra plus tard, la moelle alongée ) ; c'est elle qui les effectue , le cerveau ne fait que les ressentir.

La moelle épinière est donc l'organe ou l'instrument des sympathies générales; les nerfs ne sont que des mstrumens de sympathies partielles. Le sentiment ou la conscience de ces sympathies ( communications d'irritation ) appartient exclusivement aux seules parties centrales qui seront bientôt désignées comme siège de sensation.

4° finalement , la moelle épinière se borne , comme le nerf , à exciter la sensation et la contraction , sans éprouver ni l'une ni l'autre. La propriété excitatrice des sensations et des contractions est donc, encore un coup , une propriété distincte et fondamentale : la sensibilité ne réside pas où elle réside ; on verra bientôt qu'elle ne réside pas où réside la sensation. Ainsi, les parties qui éprouvent la sensation n excitent pas la contraction ; réciproquement , les parties qui excitent la contraction iiéprouvent pas la sensation. Il y a donc, dans le système nerveux, deux propriétés

l6 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS

essentiellement distinctes etséparées. On nomme communément la première , sensibilité : je propose de nommer la seconde , excitabilité.

§• IV

Expériences relatives aux limites de rexcitabilité.

1. J'ai découvert, sur un jeune chien, la moelle épinière, dans toute son étendue, depuis le sacrum jusqu'au crâne. Puis j'ai irrité, successivement, tous les points de cette moelle ainsi dénudée , à partir de l'extrémité caudale ; et j'ai provoqué, par tous les points, des phénomènes de contraction musculaire.

J'ai aussitôt ouvert le crâne , j'ai continué mes irritations sur la masse cérébrale , et j'ai bientôt rencontré un point où les phénomènes de contraction musculaire ont cessé.

2. Ensuite, et comme pour contre-épreuve, j'ai commencé, sur un autre chien, par ouvrir le crâne ; j'ai irrité d'abord impunément tous les points des centres nerveux antérieurs : Yexcilabilité { c'est-à-dire l'effet sur la contraction musculaire ) n'a reparu qu'au point où, dans l'expérience précédente, elle avait cessé.

5. J'ai mis à nu , dans le même tems à peu près, toute la région dorsale de la moelle épinière

sur un pigeon , toute la région cervicale sur une grenouille , toute la région lombaire sur un lapin. Partout , dans toute l'étendue de ces régions, sur tous ces animaux, les piqûres ou les pressions ont été suivies de convulsions.

4. J'ai découvert la masse cérébrale sur trois autres individus de ces trois espèces. J'ai constamment trouvé, chez tous, un point où Vexcitabilitè a cessé ; et , chez tous , ce point a été le même.

A partir de ce point , la moindre irritation provoquait des convulsions : de l'autre côté de ce point, j'avais beau dilacérer, piquer, brûler; nulle contraction n'avait lieu.

5. Il y a donc un point , dans le système nerveux , où finissent les phénomènes à! excitabilité j, et il y en a un où ils commencent, lu' excitabilité^ c'est-à-dire la propriété de provoquer immédiatement des contractions musculaires , n'appartient donc pas à tout ce système.

Expériences relatives à la détermination des propriétés des diverses parties de la masse cérébrale.

1. J'enlevai, sur un petit lapin, les deux os frontaux : l'animal perdit peu de sang, et il al-

l8 PROPRIETES ET FONCTIONS

lait tout aussi bien après l'opération qu'avant. Je fendis la dure-mère des deux côtés , en ménageant le plus possible les vaisseaux sanguins que je voyais ramper sur elle ; je fendis également l'arachnoïde , je les écartai toutes deux ; je piquai ensuite les hémisphères cérébraux dans toute leur étendue, sans produire nulle part le moindre signe d'effet sur la contraction musculaire.

2. J'enlevai ces hémisphères , par couches successives , sur un pigeon : l'animal resta impassible.

3. Je découvris le cervelet sur un autre pigeon; je le perçai de part en part, et dans tous les sens, avec une aiguille; je le coupai par tranches successives : l'animal ne bougea pas.

Je passai aux hémisphères cérébraux ; il ne bougea pas davantage. Je piquai les tubercules quadrijumeaux: il y eut un commencement de tremblement et de convulsions ; et ce tremblement et ces convulsions s'accrurent d'autant plus que je pénétrai plus avant dans la moelle aîongée.

4. J'ai répété un nombre infini de fois cette expérience : le résultat a toujours été le même.

5. J'enlevai toute la paroi crânienne du côté gauche, Sur un jeune chien : je piquai, je dé-

chiquetai les lobes cérébraux et le cervelet de ce côté : l'animal n'en fut ni troublé ni agité.

6. Je piquai, sur un chien beaucoup plus âgé, les tubercules quadrijumeaux: de faibles convulsions parurent. Je piquai la moelle alongée : il en survint de violentes.

7. Je piquai d'abord , dans tous les sens , et j'enlevai ensuite en totalité, par tranches successives, sur un lapin, les corps striés et les couches optiques : nulle agitation n'accompagna cette double épreuve.

On a prétendu que la pression des couches optiques abolit la contraction des iris : on l'a prétendu aussi de la pression des corps striés. La paralysie des iris n'a lieu , dans ces cas, que parceque les nerfs optiques, placés au-dessous de ces parties, sont comprimés avec elles.

8. Je piquai, dans tous les sens et sur tous les points, les corps striés et les couches optiques d'un cochon-d'inde : l'iris de ses yeux demeura immobile. Je piquai les tubercules quadrijumeaux , et il y eut sur-le-champ des contractions manifestes des deux iris.

9. J'enlevai tous les hémisphères cérébraux , y compris les couches optiques , sur un pigeon : l'iris conservait toute sa contractilité. Je n'avais qu'à piquer, ou les nerfs optiques, ou les

20 PKOPRIETES ET FONCTIONS

tubercules quadrijumeaux , pour y décider des contractions vives et prolongées.

10. J'ai répété cette expérience sur plusieurs autres pigeons : le résultat a été le même.

1 1. Ainsi, r les hémisphères cérébraux ne sont point susceptibles d'exciter immédiatement des contractions musculaires.

Haller et Zinn' l'avaient déjà reconnu pour les parties supérieures; Lorry' pour le corps calleux : je l'ai vérifié pour tout l'ensemble des hémisphères , les corps striés et les couches optiques.

C'est à tort qu'on a attribué la paralysie des iris à la lésion de ces dernières parties. On peut les couper, ou les piquer sur tous les points, sans abolir comme sans provoquer la contractiiité des iris ^

' Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal : Lausanne, 1756. t. I-II,

^ Acad. des sciences, Mém. des savans étrangers^ t. III.

3 II y a un fait concordant d'anatomie comparée fort remarquable. Les reptiles manquent de corps striés; les poissons de couches optiques ; mais nul d'eux ne manque de tubercules quadrijumeaux, et conséquemment de vision.

On sait, en outre, que le volume des tubercules quadrijumeaux est, dans toutes les espèces, en raison directe du volume des nerfs optiques et des yeux.

Quelques observateurs ont cru exciter des contractions et des convulsions , dans les mammifères, par les piqûres du corps calleux ; c'est que ces piqûres s'étendaient jusqu'aux tubercules quadrijumeaux.

2° Le cervelet n'excite point non plus immédiatement des contractions musculaires.

Haller et Zinn ' se sont trompés, quand ils ont dit que les blessures du cervelet causent des convulsions universelles : cela n'est vrai que de la moelle alongée placée au-dessous de lui , et probablement intéressée dans leurs expériences.

5° Les tubercules quadrijumeaux excitent des convulsions.

Leur irritation , comme celle des nerfs optiques , provoque les contractions de l'iris. C'est avec ces tubercules que commence ou que finit V excitabilité.

4° La moelle alongée, comme la moelle épinière et comme les tubercules quadrijumeaux , excite des contractions.

A cette similitude de propriétés se joint une similitude parallèle d'organisation. La moelle épinière , la moelle alongée, qui n'est que la

' Liv. cit.

22 PllOPRIETES ET FONCTIONS

moelle épinière continuée , les tubercules quadri jumeaux , qui ne sont que la terminaison de cette moelle; toutes ces parties , c'est-à-diré toutes les parties excitatrices de contraction, ont la substance grise en dedans et la substance blanche en dehors.

Une disposition inverse de ces deux substances forme le caractère des parties non excitatrices, c'est-à-dire des lobes cérébraux et du cervelet.

On peut donc , a priori^ juger des propriétés de ces parties par leur structure , et réciproquement de leur structure par leurs propriétés.

12. Ces données fixeront définitivement, je pense , la détermination des tubercules quadrijumeaux. On les a pris tour à tour pour les couches optiques dans les oiseaux , pour les hémisphères cérébraux dans les poissons, etc.

Deux raisons m'ont porté, depuis long-tems, à les considérer comme la continuation et la terminaison des moelles épinière et alongée ; i" leur similitude de structure avec elles ; 2° l'origine qu'ils donnent comme elles à des nerfs : les lobes cérébraux ni le cervelet ne sont effectivement l'origine directe d'aucun nerf.

Ainsi , même structure , même destination ; je puis ajouler maintenant , mêmes propriétés :

DU SYSTEME NERVEIX. 20

tels sont les caractères communs de la moelle épinière, de la moelle alongée , et des tubercules quadrijumeaux.

§• VI

Détermination du siège précis de la sensation.

Des expériences précédentes il suit i" que le système nerveux est doué de deux propriétés distinctes, l'une d'exciter immédiatement les contractions musculaires , l'autre de percevoir les impressions;

2° Que les nerfs, la moelle épinière, la moelle alongée, les tubercules quadrijumeaux , possèdent , à l'exclusion des lobes cérébraux et du cervelet , la propriété d'exciter immédiatement des contractions musculaires;

Et 3° que ce n'est dans aucune des parties excitatrices immédiates de la contraction que réside la sensation. Il ne reste donc plus à la cberclier que dans les autres , c'est-à-dire dans les lobes cérébraux et le cervelet. En traitant (les fonctions propres de ces organes , la grande question du siège précis de la sensation se trouvera donc traitée.